方 彥，張 森，吳顯坤?，薛曉明，南程慧，謝春平

(1 南京森林警察學(xué)院刑事科學(xué)技術(shù)學(xué)院，南京210023；2 野生動(dòng)植物物證技術(shù)國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210023)

方彥，張森，吳顯坤，等.大花四照花研究進(jìn)展[J].上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，36(4)：156-162

大花四照花(Cornus floridaL.)隸屬于山茱萸科(Cornaceae)四照花屬(Cornus)，為落葉小喬木，別名北美山茱萸、多花梾木、花狗木等。 該樹種集觀花、觀葉、觀果于一身(圖1)，具有極大的開發(fā)利用價(jià)值和廣闊的園林應(yīng)用前景。 大花四照花在美國東部地區(qū)廣受歡迎，常用于庭院、公園、道路、公共綠地等，是美國密蘇里州、北卡萊羅納州、華盛頓州等的州花[1]。 我國擁有近10 種四照花資源，但相對(duì)于北美學(xué)者對(duì)四照花各方面的研究[2-4]，仍有一定的差距。 為系統(tǒng)而全面地了解大花四照花，筆者就分類學(xué)地位、資源分布、生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性、繁育栽培、應(yīng)用價(jià)值、開發(fā)利用等幾個(gè)方面對(duì)大花四照花進(jìn)行深入闡述，以期為大花四照花的開發(fā)利用與引種栽培提供科學(xué)參考依據(jù)。

1 四照花分類

根據(jù)《Flora of North America》的分類學(xué)處理，北美地區(qū)四照花科僅1 屬(即四照花屬)60 余種(原產(chǎn)20種)[5]，其生活型包括草本、喬木和灌木，但觀賞價(jià)值較高的花木種類如加拿大四照花(Cornus canadensis)、無柄四照花(Cornus sessilis)、總狀四照花(Cornus racemosa)、糙葉四照花(Cornus asperifolia)等，主要分布在北美洲的溫帶地區(qū)及北美洲亞熱帶和熱帶地區(qū)的高海拔區(qū)域。 在墨西哥，大花四照花常被認(rèn)為是墨西哥四照花(Cornus urbiniaRose)或是大花四照花的一個(gè)亞種(Cornus floridasubsp.urbinia(Rose)Rickett)[5]，這主要是依據(jù)開花時(shí)苞片的大小、形狀及花開時(shí)頂端的形態(tài)特征來劃分。 但在《Flora of North America》中并未支持上述分類學(xué)處理，而是將他們作為一個(gè)種處理。

東亞地區(qū)四照花屬植物資源豐富，包括褐毛四照花(Dendrobenthamia ferruginea)、黑毛四照花(Dendrobentha melanotricha)、大型四照花(Dendrobentha gigantea)、東京四照花(Dendrobentha tonkinensis)、頭狀四照花(Dendrobentha capitata)、香港四照花(Dendrobentha hongkongensis)、秀麗四照花(Dendrobentha elegans)、日本四照花(Dendrobentha japonica)、尖葉四照花(Dendrobentha angustata) 和多脈四照花(Dendrobentha multinervosa)等在內(nèi)的10 個(gè)原種[6]。 但《Flora of China》已將四照花屬(DendrobenthamiaHutch.)降為亞屬成四照花亞屬(Cornussubg.Syncarpea (Nakai)Q.Y.Xiang)；同時(shí)，種類也歸并為5 個(gè)種或亞種，分別是尖葉四照花(Cornus elliptica(Pojarkova)Q. Y. Xiang & Boufford)、頭狀四照花(Cornus.capitataWallich in Roxburgh)、香港四照花(Cornus hongkongensisHemsley)、四照花(Cornus kousaF.Buerger ex Hance subsp.chinensis(Osborn)Q. Y. Xiang)和多脈四照花(Cornus multinervosa(Pojarkova)Q. Y.Xiang)[7]。

2 大花四照花在美國的分布

大花四照花主要分布于北美洲東部，在美國和加拿大均有分布。 大花四照花自美國東北向西南呈有規(guī)律的分布，沿阿巴拉契亞山脈有多處適宜該物種的生長區(qū)域，如美國北卡羅來納州、賓夕法尼亞州、弗吉尼亞州、西弗吉尼亞州、肯塔基州等，該地區(qū)的多個(gè)國有林區(qū)為其生長提供了良好的天然保護(hù)環(huán)境。 美國東南地區(qū)與我國氣候條件相近似[8]，從北美引入大花四照花可行性也較高，可豐富我國的園林觀賞植物資源。

3 大花四照花形態(tài)特性及生態(tài)生長特性

3.1 形態(tài)特性

一般可將大花四照花的生長劃分為3 個(gè)階段，生長初期為4 月到5 月，生長盛期為6 月到8 月中旬，生長后期為8 月中旬到11 月中旬。

大花四照花在原產(chǎn)地生長較為迅速，樹形較為開闊美觀。 一般而言，10 年生的大花四照花可高達(dá)15 m，冠幅達(dá)10 m 以上，而樹干亦有30 cm 粗。 大花四照花花小，不顯著，花瓣黃綠色，約數(shù)十朵集合形成頭狀的圓形花序。 4 片白色花瓣?duì)畎鼑ㄐ蛏L，苞片呈圓形，頂端大都具有較為明顯的凹痕。 花朵開放后，4 枚苞片開始逐漸伸展，大約需要兩周的時(shí)間才能完全展開，苞片也會(huì)從綠色漸漸轉(zhuǎn)變成白色。由于大花四照花的苞片大而明顯，所以經(jīng)常被人們誤認(rèn)為是“花瓣”，經(jīng)人工培育及篩選后，苞片有粉紅色、黃色等。 北美地區(qū)的大花四照花花期為4 月初到5 月中下旬。

大花四照花的果實(shí)為核果，一般有2 至10 個(gè)聚生成一簇；果實(shí)為肉質(zhì)離生果，卵圓形。 果實(shí)成熟后呈明亮的鮮紅色，有的果實(shí)可能具有黃色并有玫瑰色的紅暈，是當(dāng)?shù)伉B類的食物之一[1]。

3.2 生態(tài)及生長特性

大花四照花為溫帶樹種，適合生長在溫暖濕潤及光照充足的氣候環(huán)境中，在中性、酸性和堿性的土壤中均能正常生長，但土質(zhì)肥沃、排水性良好的沙質(zhì)土中生長更佳。 大花四照花具有一定的耐干旱和耐貧瘠性，其耐受極端高溫和低溫分別可達(dá)46 ℃和-34 ℃，但其耐鹽性較差[9]。

原產(chǎn)地野生的大花四照花通常生在海拔600—2 200 m 的森林內(nèi)、山谷和溪流旁邊。 在天然林中，大花四照花常出現(xiàn)在林緣或林下層，全光條件下生長將會(huì)受到一定程度的抑制，屬于早期對(duì)光需求較低而中后期對(duì)光需求逐漸增加的物種。 大花四照花分布區(qū)內(nèi)的年均降雨一般在760—2 000 mm，年均溫7—21 ℃。

引種時(shí)應(yīng)充分考慮大花四照花的生態(tài)及生長特性，適當(dāng)?shù)恼陉幪幚砗蜏p少外部干擾是其成功繁育的關(guān)鍵。 蘭紅星等[10]研究表明，引自美國的大花四照花種子繁育出的一年生實(shí)生苗在浙江生長良好，生長進(jìn)程呈現(xiàn)“慢-快-慢”的趨勢(shì)。

4 繁育培養(yǎng)

目前，大花四照花的繁殖方式主要有種子繁育、嫁接、扦插和組織培養(yǎng)[11]。

4.1 有性繁殖

種子繁殖是大花四照花擴(kuò)繁最常見的方法，也是其他繁育手段的基礎(chǔ)。 但大花四照花的種子具有深休眠的特性，其在自然條件下需2 年才萌發(fā)[12]。 周建等[13]研究顯示，大花四照花的種皮機(jī)械障礙可通過低溫層積解除，在低溫層積前，濃硫酸浸泡10 min 并結(jié)合赤霉素浸種處理效果顯著優(yōu)于僅60 d 低溫層積處理。 Fu 等[14]研究結(jié)果顯示，GA3浸泡+低溫層積處理可破除四照花屬植物的種子休眠性。

大花四照花鮮果出籽率達(dá)10%，千粒重150 g，種子含水量20%—35%；新鮮種子忌暴曬，亦不宜裸露存放，在合適的溫度下進(jìn)行4—6 個(gè)月的沙藏才能進(jìn)行播種。 大花四照花為硬質(zhì)種子，溫水浸泡可使大花四照花發(fā)芽快，出苗齊[15]。 在春分前后用條播的方式進(jìn)行播種，播種密度為50 粒∕m2，覆土蓋草，出苗后去除表層的蓋草，在小苗正上方搭蓋高約1 m 的遮陰棚，遮陰棚可在苗木壯實(shí)之后去除。 苗期，不宜漫澆，過于干旱時(shí)可適當(dāng)灑水。 當(dāng)苗高達(dá)到10 cm 以后，可采取大水漫灌方式，但雨季應(yīng)注意做好排水處理。經(jīng)過一個(gè)盛夏的生長，大花四照花的苗高一般可達(dá)30 cm 以上，此時(shí)已具有2 或3 個(gè)側(cè)枝，可移栽定植[15]。

4.2 無性繁殖

由于實(shí)生苗的生長期長，5—10 年才能出現(xiàn)盛花期，且園藝觀賞性狀不穩(wěn)定。 因此，大花四照花栽培品種的擴(kuò)繁主要通過無性繁殖實(shí)現(xiàn)[15]。

(1)嫁接繁殖。 一般選取同屬植物或原種實(shí)生苗為砧木，7 月或8 月進(jìn)行嫁接，以T-芽接為主要的嫁接方法。 從北美引種至國內(nèi)時(shí)，可考慮用國產(chǎn)的四照花屬植物為砧木進(jìn)行嫁接。

(2)扦插繁殖。 通常在秋季或春季進(jìn)行扦插，以嫩枝扦插為主[15]，可采用當(dāng)年生的半木質(zhì)化枝條作為插穗，將具有2 對(duì)芽的插穗剪成約10—15 cm 長度。 插穗用8 000—10 000 mg∕L 的IBA 進(jìn)行處理。 苗床浸濕后進(jìn)行扦插，扦插后應(yīng)注意保水保濕，一般3—7 d 噴水1 次，5—20 d 灌水1 次，其生根率可達(dá)50%—85%。 待苗高于20 cm 時(shí)，即可移至大田栽培[15]。

(3)組織培養(yǎng)。 季節(jié)性和病蟲害感染是影響大花四照花扦插和嫁接成活率的主要影響因素。 Sharma等[16]通過改良培養(yǎng)基不同組分，將大花四照花的生根率提高至83%。 Trigiano 等[17]基于未成熟合子胚的誘導(dǎo)，獲得了大花四照花的胚狀組織。

5 大花四照花應(yīng)用價(jià)值

5.1 觀賞價(jià)值

大花四照花因其奇特的樹姿、茂密的綠葉、素雅的花朵、紫紅色的枝條而獨(dú)具特色，具備極高的觀賞價(jià)值，非常適合作為公園、庭院等的綠化樹種。 可在草坪、池畔、街心、道路等地孤植、叢植或列植；也可在花壇或花境中叢植，作為獨(dú)立景觀，美化環(huán)境；更適于片植在森林公園與自然風(fēng)景區(qū)作為秋季色葉樹種，營造風(fēng)景林和荒山綠化造林[18]。

5.2 經(jīng)濟(jì)價(jià)值

大花四照花作為北美森林下層主要的樹種，其果實(shí)成熟后變?yōu)榧t色，味酸甜，富含脂肪、維生素C、蛋白質(zhì)、糖、氨基酸和大量的可吸收鈣等，花、葉和樹皮含有菲醇-3-半乳糖苷和櫟皮酮-3-半乳糖苷等物質(zhì)，為森林動(dòng)物提供了充足的食物來源[2]，可作為一種珍貴的果樹資源進(jìn)行深度開發(fā)[19]。

大花四照花是藥、食兩用樹種。 果可以直接食用，也可以用來釀酒和制醋。 花、葉可入藥，具有通經(jīng)、活血、暖胃的作用；鮮葉還有消腫的功效；根和種子熬水煎服可補(bǔ)血和治療婦科疾??；果實(shí)可治燒傷、肝炎等[1，18]。

大花四照花木質(zhì)致密而堅(jiān)硬，是制造高爾夫球桿的桿頭，木槌、木耙等工具的把手、珠寶盒及砧板的優(yōu)先選材。 大花四照花還可用來制造墨水、紅色染料及作為奎寧的替代品。

5.3 生態(tài)價(jià)值

大花四照花在森林養(yǎng)分循環(huán)過程中發(fā)揮了積極的作用，其每年的凋落物降解率可達(dá)64%，其中，2%—3.5%的可吸收鈣在植物生長和土壤中得到再次循環(huán)利用[20-21]。 大花四照花適生性強(qiáng)，對(duì)土壤的要求不嚴(yán)格，是土壤肥力恢復(fù)的優(yōu)良樹種之一[22]，可作為我國西南喀斯特地貌區(qū)生態(tài)恢復(fù)的備選樹種[9]。

6 品種選育與開發(fā)

6.1 優(yōu)良栽培品種選育

美國學(xué)者在大花四照花資源收集、分子標(biāo)記育種、抗病蟲害(主要是炭疽病和白粉病)等方面做了大量工作，其中以田納西大學(xué)、康奈爾大學(xué)、俄亥俄州立大學(xué)等貢獻(xiàn)較為突出[23-24]。 目前，已獲得苞片顏色豐富、大小各異、層數(shù)不同、葉色奇特、樹形多姿和具有良好抗病性的栽培品種百余個(gè)。 現(xiàn)將苞片形態(tài)、葉性狀及抗性優(yōu)良的大花四照花品種列于表1。

表1 部分優(yōu)良大花四照花品種及其特點(diǎn)Table 1 Ornamental characteristics of excellent cultivars of Cornus florida

6.2 抗病品種選育

大花四照花雖具有較高的觀賞特性，但其抗病性差，炭疽病是四照花的主要病害之一[25]。 1978 年，植物病理學(xué)家Pirone 首次對(duì)出現(xiàn)在康涅狄格州和紐約州的大花四照花的炭疽病進(jìn)行了報(bào)道[26]。 該病由真菌引起，首先在葉片上出現(xiàn)，最終會(huì)使葉片大部分枯黑死亡[27]，受感染的大花四照花死亡率達(dá)90%以上[28]。 海拔高度和空氣濕度對(duì)其受感染率有較大的影響[29]。 Hibben[30]研究表明，大花四照花炭疽擴(kuò)散范圍取決于天氣和其他因素，具有很快的傳播性。

白粉病是大花四照花第二類主要的真菌性病害[31]，由新葉入侵，在新葉的表層遍布白粉層，這些就是病原菌的菌絲和分生孢子。 病菌直接或吸收葉表皮細(xì)胞的養(yǎng)分后將菌絲滲入葉細(xì)胞內(nèi)，染病的葉片會(huì)隨著植株長大而變得扭曲，最終導(dǎo)致全株死亡[32]。 同時(shí)，隨著空氣濕度的加大，白粉病孢子的擴(kuò)散速度也隨之加快[33]。

目前，炭疽病與白粉病主要依賴于化學(xué)殺菌劑進(jìn)行控制，培育和種植遺傳抗性優(yōu)良的大花四照花品種是理想的長期控制策略。 Ranney 等[34]將易感品種與抗病能力較強(qiáng)的日本四照花進(jìn)行雜交選育，獲得了抗白粉病的品種。 Parikh 等[35]研究表明，CB ×MI9 和R14 ×CP 是測(cè)試的基因型中產(chǎn)生白粉病抗性的最佳親本系。

6.3 栽培品種的鑒定

Smith 等[36]和Wadl 等[37]利用SSR 標(biāo)記和AFLP 標(biāo)記能夠較好地對(duì)不同的大花四照花品種進(jìn)行鑒定。 隨著植物分子生物學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展，鑒定大花四照花品種的技術(shù)和手段將會(huì)更加成熟與完善。

7 結(jié)語與展望

隨著我國經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展及城市園林建設(shè)的日趨完善，對(duì)城市園林綠化樹種的要求越來越高，需求量越來越大。 改變我國城市綠化樹種結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、物種單一、品種缺乏、色彩單調(diào)等缺點(diǎn)，不僅需要挖掘鄉(xiāng)土樹種資源，也應(yīng)考慮歐美國家成熟的園林品種。 大花四照花具有較高的開發(fā)利用價(jià)值，不僅具有極高的園林應(yīng)用前景，而且在荒山綠化造林、風(fēng)景林營造、植被恢復(fù)等方面亦有較好開發(fā)前景，但該物種在我國鮮為人知。 為進(jìn)一步深入開發(fā)利用該物種，提出如下建議：

(1)加強(qiáng)園林品種選育工作。 為加強(qiáng)大花四照花在我國的適生性，可將觀賞性較強(qiáng)的大花四照花品種與國產(chǎn)四照花進(jìn)行雜交，結(jié)合我國的實(shí)際情況，培育具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良新品種。

(2)加大園林應(yīng)用，拓寬市場(chǎng)前景。 由于我國四照花資源有限，其引種和開發(fā)力度不如其他物種，而園林設(shè)計(jì)與運(yùn)用又必須根據(jù)現(xiàn)有的資源進(jìn)行，由此導(dǎo)致了四照花在城市園林運(yùn)用率較低的局面。 建議將大花四照花在工礦企業(yè)、政府學(xué)校、道路、公園、私家庭院等大力推廣，或作為小喬木或灌木進(jìn)行群植或叢植，或孤植或列植，同時(shí)也可以作為街道兩旁及分車帶綠化等。

(3)加大引種力度，科學(xué)合理引進(jìn)新品種。 應(yīng)選取抗病性較強(qiáng)、觀賞性較高、市場(chǎng)開發(fā)較為成熟的大花四照花品種，同時(shí)，應(yīng)遵循氣候、生態(tài)、環(huán)境等條件，科學(xué)引種，培育適應(yīng)我國城市環(huán)境生長的優(yōu)良四照花品種，加快推進(jìn)大花四照花苗木的產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程。