田雅楠, 帕麗旦·艾海提,買吾拉江·衣沙克,艾尼瓦爾·吐米爾

新疆大學生命科學與技術(shù)學院, 烏魯木齊 830046

地面生地衣是干旱區(qū)土壤生物結(jié)皮的主要組成部分,通過對土壤氮動態(tài)的貢獻,在保持土壤肥力方面發(fā)揮重要作用[1-2]。以地衣為主的土壤生物結(jié)皮和隱花植物地面覆蓋層共同構(gòu)成了地面隱花植物覆蓋層連續(xù)體,它們作為大氣中二氧化碳和氮的主要匯,約占陸地生物凈初級生產(chǎn)力的7%和生物固氮的一半[3-4]。地面生地衣作為陸地生物多樣性的主要成員,能夠生長和分布在其他高等植物不能生存的干旱、養(yǎng)分貧瘠的高鹽,酸性土壤中。在生物群落演替、土壤的形成、改善土壤微環(huán)境、促進土壤物質(zhì)循環(huán)、保持土壤水分、促進維管束植物種子發(fā)芽、生根、植物群落形成和演替等方面具有不可低估的作用[1,5]。與此同時,地面生地衣群落結(jié)構(gòu)和物種分布特征具有著生地微環(huán)境變化方面的生物指示作用。因此,地面生地衣在陸地生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境質(zhì)量評價方面具有重要的研究價值[6]。

國外有關(guān)地面生地衣群落的研究表明,地面生地衣群落的結(jié)構(gòu)、物種多樣性以及物種分布主要受到干擾、光照強度、森林郁閉度、植被覆蓋度、土壤的理化性質(zhì)、濕度、降水量等因素的影響[7-10]。同時,草本植物、灌木和喬木的蓋度以及腐殖土、地面枯枝落葉層厚度等微環(huán)境的變化也直接或間接影響地面生地衣群落的物種組成[1]。如,Lange 報道綠藻型地面生地衣能夠利用水蒸氣進行光合作用,而藍藻型地面生地衣的光合作用依賴于液態(tài)水,因此降雨量較少,空氣濕度高的地區(qū)綠藻型地面生地衣種類占優(yōu)勢[11]。Ko?uthová 等報道在斯洛伐克和波蘭的干嗜酸性蘇格蘭松林中地面生地衣的多樣性與森林的郁閉度有關(guān),在郁閉度高的人工林中地面生地衣的多樣性低,而在郁閉度低的自然林中地面生地衣的多樣性較高[12]。Gheza等在意大利的研究發(fā)現(xiàn),地衣作為變水生物對著生地微環(huán)境濕度的變化非常敏感[7]。

國內(nèi)雖然地面生地衣群落的研究尚不多見,但也有學者嘗試對地面生地衣群落進行定量研究。如,艾尼瓦爾·吐米爾等在烏魯木齊南部山區(qū)和阿爾泰山兩河源自然保護區(qū)等地對地面生地衣群落結(jié)構(gòu)及其生態(tài)位特征進行了研究[13-15]；王玉良等報道了鷂落坪自然保護區(qū)地面生地衣多樣性及群落數(shù)量特征[16]。

近年來隨著全球氣溫變暖和人類活動強度的不斷增加,環(huán)境污染和生態(tài)破壞等因素導致了地面生地衣物種多樣性的減少[1]。博格達山具有天山北坡典型的山地垂直自然帶譜,博格達自然遺產(chǎn)地海拔從1380 m升至5445 m,擁有6個垂直自然帶。植被垂直帶譜的完整性和典型性對于研究山地生態(tài)系統(tǒng)生物群落演替具有突出的全球意義[17]。因此,進一步研究該地區(qū)地衣物種多樣性,查明地衣群落結(jié)構(gòu)和物種分布特征,有利于有效保護該地區(qū)地衣物種多樣性。目前有關(guān)博格達山地面生地衣群落結(jié)構(gòu)方面尚未見定量研究報道。因此,定量研究該地區(qū)地面生地衣群落結(jié)構(gòu)及其物種分布格局,厘清地衣資源多樣性,將為評價該保護區(qū)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性提供參考資料。

1 方法

1.1 研究區(qū)概況

新疆天池博格達山區(qū)位于新疆維吾爾自治區(qū)阜康市境內(nèi),地處88°10′— 88°30′ E,43°45′— 43°80′ N之間,海拔840—5445 m,總面積380.7 m2。最冷和最熱的氣溫出現(xiàn)在每年的一月和七月份,分別是-16℃至-19℃和10℃至12℃；年降水量約300 mm,屬溫帶大陸性氣候。博格達山區(qū)隨著海拔高度和氣候變化形成不同的植被帶和土壤,即海拔700—1100 m之間的山地荒漠帶,相應(yīng)有冰沼土；海拔1100—1650 m之間的山地草原帶,相應(yīng)有草甸土；海拔1650—2700 m之間的山地森林帶,相應(yīng)發(fā)育有山地灰褐色森林土[17-19]。

1.2 野外調(diào)查

地面生地衣的調(diào)查采用經(jīng)典取樣法,選擇有代表性的地段進行常規(guī)群落調(diào)查,根據(jù)不同的海拔、地形和植被類型設(shè)置了20 m×20 m的33個樣點(圖1)。在每個樣點內(nèi)設(shè)置5個2 m×2 m 的樣方。調(diào)查內(nèi)容包括海拔、坡向、光照強度、植被郁閉度、人為干擾、地衣種類蓋度、頻度、濕度、土壤pH等[13,16]。其中地面生地衣分布的27個樣點的環(huán)境概況和環(huán)境變量的分級見表1。對所采集的地衣標本在實驗室采用形態(tài)解剖觀察和顯色反應(yīng)方法進行物種鑒定[20]。

圖1 博格達山區(qū)采集樣點分布圖Fig.1 Lichen collecting sites in Bogda Mountain, Xinjiang

表1 博格達山27個樣點的環(huán)境變量

1.3 數(shù)據(jù)分析

本文以樣點為對象,以地面生地衣的蓋度為指標,37個地面生地衣種 (表2)和27個樣點構(gòu)成37×27的矩陣(表3),應(yīng)用雙向指示種分析方法(TWINSPAN)和除趨勢對應(yīng)分析法(DCA)進行地面生地衣群落數(shù)值分類[21-24]。采用典范對應(yīng)分析(CCA)對地面生地衣種類的分布格局進行分析。TWINSPAN分析,DCA排序和CCA分析的參數(shù)設(shè)置見文獻[21-24]。

表2 博格達山地面生地衣物種

表3 博格達山37種地面生地衣在27個樣點中的相對蓋度/%

物種 Species樣點 Sites12345678910270.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 280.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 290.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 300.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 310.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 320.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 330.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 340.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 350.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 360.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 370.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 物種 Species樣點 Sites11121314151617181920117 18 19 20 21 22 23 24 25 26 20.00 0.00 0.00 0.00 1.36 0.00 0.00 0.00 0.53 0.00 30.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 40.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 50.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.74 3.54 0.00 0.00 62.03 1.54 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 2.80 2.38 70.00 4.57 0.00 0.00 0.00 2.74 3.87 4.43 0.00 5.32 83.46 3.31 0.00 0.00 0.00 2.60 4.11 6.02 0.00 4.05 90.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 2.32 103.69 0.00 2.06 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3.97 110.00 0.00 2.66 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 120.00 4.71 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 4.37 5.10 5.33 130.00 0.00 0.00 1.47 2.61 0.00 1.05 0.00 0.00 0.00 140.00 0.00 0.00 1.98 3.34 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 150.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 160.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 176.62 3.04 2.57 0.00 0.00 2.69 3.67 3.80 4.46 0.00 180.00 4.24 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 190.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3.59 3.03 0.00 0.00 5.36 202.83 3.39 2.49 0.00 0.00 3.76 0.00 4.86 3.99 4.57 210.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3.25 220.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 4.35 235.10 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 4.62 0.00 5.00 240.00 5.51 4.71 0.00 0.00 2.95 0.00 0.00 0.00 0.00 251.75 0.00 3.38 0.00 0.00 1.02 0.00 1.00 0.00 0.00 261.59 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3.64 0.00 3.94 270.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 5.31 280.00 4.33 0.00 0.00 0.00 0.00 3.60 0.00 0.00 0.00 290.00 0.00 0.00 2.05 0.00 0.00 3.72 0.00 0.00 0.00 300.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 4.58 310.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3.54 0.00 320.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 4.59 330.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 3.60 340.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 6.31 350.00 0.00 0.00 1.91 1.73 0.00 1.71 0.00 0.00 0.00 360.00 0.00 0.00 1.91 1.64 0.00 0.44 0.00 0.00 0.00 370.00 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 1.01 0.00 0.00 0.00

根據(jù)地面生地衣在各樣點的蓋度,計算地面生地衣群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson′s 多樣性指數(shù)、Patrick豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Jaccard′s相似性指數(shù)[21-24]。

2 結(jié)果

2.1 地面生地衣群落數(shù)量分類

以地面生地衣的蓋度為指標,結(jié)合DCA和TWINSPAN分析結(jié)果(圖2、圖3),把27個地面生地衣的樣點劃分為5個地衣群落,并根據(jù)優(yōu)勢種命名法對地衣群落進行命名。

圖2 27個樣點的除趨勢對應(yīng)排序圖Fig.2 DCA ordination diagram of 27 sampling sites1—27表示樣點序號 Numbers 1—27 represent sample sites

圖3 TWINSPAN分類結(jié)果矩陣圖 Fig 3 The matrix of species and sampling sites classified by TWINSPAN

群叢1：包括樣點2和5,這兩個樣點土壤pH相近,森林郁閉度小,光照條件良好,人為干擾較少或無人為干擾,地卷科地衣分布較多。主要有伴蘚大孢蜈蚣衣(Physconiamuscigena)和膜地卷(Peltigeramembranacea)等,根據(jù)地衣總平均蓋度中的兩個優(yōu)勢種,定名該群落為膜地卷+伴蘚大孢蜈蚣衣群叢。

群叢2：包括樣點1、7、10、21、22,該組樣點均較潮濕,有的海拔在3300 m以上,土壤pH在7左右。主要的大型地衣有毛邊雪花衣 (Anaptychiaciliaris)、伴蘚大孢蜈蚣衣 (Physconiamuscigena)、墻壁鱗網(wǎng)衣(Psoravallesiaca)、黑小極衣 (Lichinellanigritella)、亞灰大孢蜈蚣衣 (Physconiaperisidiosa)、雪黃島衣(Flavocetrarianivalis)、地卷 (Peltigerarufescens)、喇叭石蕊 (Cladoniapyxidata)、蓮座石蕊 (Cladoniapocillum)等,定名為地卷+伴蘚大孢蜈蚣衣群叢。

群叢3：包括樣點25、26、27,該組樣點人為干擾較大,海拔均在1850 — 2100 m之間,濕度為較潮濕,環(huán)境較獨特。主要分布有平盤軟地卷 (Peltigeraelisabethae)、堅石蕊 (Cladoniafirma)、粉唇蜈蚣衣(Physciatribacioides)、黑小極衣 (Lichinellanigritella)、雞冠膠衣 (Collemacristatum)、犬地卷 (Peltigeracanina)、喇叭石蕊 (Cladoniapyxidata)、裂邊地卷 (Peltigeradegenii)、多指地卷 (Peltigerapolydactyla)等,定名為裂邊地卷+平盤軟地卷群叢。

群叢4：包括樣點4、6、8、9、11、12、16、17、18、19、20、23、24,該樣點組中各樣點海拔在1000—2000 m,光照強度較強或中等,人為干擾中等或較大,郁閉度較大,分布樣點也最多。主要分布的地面生地衣有毛邊雪花衣 (Anaptychiaciliaris)、平盤軟地卷 (Peltigeraelisabethae)、亞灰大孢蜈蚣衣 (Physconiaperisidiosa)、黑小極衣(Lichinellanigritella)、地卷(Peltigerarufescens)、粗皮石蕊(Cladoniascabriuscula)、喇叭石蕊(Cladoniapyxidata)、喇叭粉石蕊(Cladoniachlorophaea)、小瘤地卷(Peltigerascabrosa)、裂芽地卷(Peltigerapraetextata)、犬地卷(Peltigeracanina)等,定名為喇叭石蕊+犬地卷群叢。

群叢5：包括樣地3、14、15,該樣點組濕度為較干燥,山體東南或西南反方向,光照強度較弱且人為干擾較少。主要分布的地面生地衣有盾鱗衣(Placidiumsquamulosum)、黑小極衣(Lichinellanigritella)、毛邊雪花衣(Anaptychiaciliaris)、纏結(jié)茸枝衣(Seirophoracontortuplicata)、毛狀盾鱗衣(Placidiumpilosellum)等,定名為盾鱗衣+纏結(jié)茸枝衣群叢。

2.2 地面生地衣群落物種多樣性

物種多樣性是指物種水平上的生物多樣性,用一定空間范圍物種的數(shù)量和分布特征來衡量。群落多樣性與群落物種豐富度和均勻度等有關(guān)。對5個地面生大型地衣群落進行Patrick豐富度、Shannon-Wiener多樣性、Simpson′s多樣性、Pielou均勻度的分析(表4)。結(jié)果顯示,群叢4多樣性最大為3.427,組成該群落的樣點數(shù)最多,各樣點海拔在1000—2000 m,光照強度較強或中等,人為干擾中等或較大。群叢1多樣性最小為0.672,該群叢的樣地少且干燥,分布的物種也較少。均勻度是指一個群落或生境中全部種的個體數(shù)目分配情況,群落中能反應(yīng)其種屬組成的均勻程度。地面生地衣中群叢2的均勻度最低為0.880,其余各群叢均勻度都比較相近,說明物種分布均勻。

表4 群落多樣性和均勻度指數(shù)

相似性系數(shù)反應(yīng)群落相互關(guān)系,研究結(jié)果顯示,群叢1和群叢4間的相似性最高,相似性指數(shù)為0.889,這兩個群落中大孢蜈蚣衣屬和地卷屬地衣的分布較多。其次是群叢2和群叢4相似性系數(shù)也較高,這兩個群落中石蕊屬地衣較多且多是葉狀地衣。群叢3和群叢4相似性系數(shù)最低,組成群落的地衣種類不同,群落分布于環(huán)境因子和土壤和植被帶類型有關(guān),見表5。

表5 群落相似性指數(shù)

2.3 物種分布格局與環(huán)境因子的關(guān)系

為了確定影響地面生地衣物種分布的自然和人為因素,對37種地面生地衣與環(huán)境參數(shù)數(shù)據(jù)進行了CCA分析。CCA排序結(jié)果見圖4。

圖4 地面生地衣分布與環(huán)境因子關(guān)系的CCA排序圖Fig.4 The relationships of the terricolous lichen species with environmental factors revealed by CCA

CCA結(jié)果顯示第一象限地面生地衣種類的分布與郁閉度和人為干擾程度有關(guān)。其中粉屑膠衣(Collemafurfuraceum)、伴蘚大孢蜈蚣衣 (Physconiamuscigena)、膜地卷 (Peltigeramembranacea)、平盤軟地卷(Peltigeraelisabethae)分布在植被郁閉度較高,人為干擾程度較小的地帶。第二象限蓮座石蕊 (Cladoniapocillum) 等種類廣泛分布在較潮濕的地面,地卷 (Peltigerarufescens)、小瘤地卷 (Peltigerascabrosa)、裂芽地卷 (Peltigerapraetextata)分布在海拔較高的地帶,而倒齒雪花衣 (Anaptychiaruncinata)、喇叭粉石蕊(Cladoniachlorophaea)分布在海拔較低的地帶。第三象限中黑癭地卷 (Peltigeranigripunctata)、粉屑膠衣(Collemafurfuraceum)分布在地表植被蓋度較大的地帶,擬鱗粉貓耳衣 (Leptogiumpseudofurfuraceum)的分布與山體坡向有關(guān)。犬地卷 (Peltigeracanina)、裂邊地卷 (Peltigeradegenii)、粗皮石蕊 (Cladoniascabriuscula)、多指地卷 (Peltigerapolydactyla)、堅石蕊 (Cladoniafirma)分布在土壤pH小的地面。第四象限中樹皮貓耳衣 (Leptogiumcorticola)、喇叭石蕊 (Cladoniapyxidata)、亞灰大孢蜈蚣衣 (Physconiaperisidiosa)、樹皮貓耳衣 (Leptogiumcorticola)均分布在光照強度較弱的地帶。

在CCA排序圖中與第一排序軸相關(guān)性最大的是人為干擾,其次是郁閉度和光照強度,而地表植被蓋度、坡向和濕度等與第一排序軸呈較大的負相關(guān)。與第二排序軸相關(guān)性較大的是濕度、森林郁閉度、海拔高度和人為干擾等,光照強度、坡向土壤pH與第二排序軸呈負相關(guān)。綜上博格達山地面生地衣種群分布受到森林植被郁閉度、人為干擾、光照強度的影響,而地表植被蓋度和土壤pH等因素的影響不大。

3 討論

地面生地衣是氮和碳固定的來源,是重要的土壤穩(wěn)定劑,為其它生物種類提供食物和棲息地[1,25]。地面生地衣的生態(tài)類群較多,它們不僅廣泛分布在礦物含量不同的各類土壤上,而且還在森林下層地面和腐殖質(zhì)豐富的生境中形成群落。近年來,在全球氣候變化的背景下,陸地生態(tài)系統(tǒng)的降水格局發(fā)生了變化,出現(xiàn)了土壤富營養(yǎng)化及土壤污染現(xiàn)象,從而改變了土壤的理化性質(zhì)；同時放牧、森林砍伐等人為活動嚴重破壞了地面生地衣的著生地,導致地面生地衣物種多樣性的降低[26-30]。

影響地面生地衣物種分布的因素很多,其中除了自然因素外,人類的各種干擾也起到重要的作用。例如,Rai等在喜馬拉雅地區(qū)對地面生地衣進行研究時發(fā)現(xiàn),海拔3000m以上的高海拔地區(qū)由于缺乏與地衣競爭的其它植物種類,地面生地衣的物種豐富度最高。其中隸屬于石蕊屬和珊瑚枝屬的地面生地衣種類具有適應(yīng)野生動物的踐踏和惡劣氣候條件的能力,通過充分利用土壤水分和忍受酸性土壤等方式擴展自己的分布區(qū)[1,9]。同時他們在喜馬拉雅中低海拔地區(qū)發(fā)現(xiàn),當?shù)鼐用癜巡糠值孛嫔匾伦鳛槭澄锖退幬锛右蚤_發(fā)利用,因此人類的規(guī)?；杉菍е孪柴R拉雅地區(qū)地面生地衣種類減少的主要原因之一[1,9]。Rai等用廣義相加模型對喜馬拉雅西部山脈地面生地衣豐富度的海拔梯度分布格局進行研究時發(fā)現(xiàn)中海拔地區(qū)地面生地衣物種豐富度最高。不同海拔地衣的生長型和物種豐富度呈現(xiàn)出顯著的統(tǒng)計學相關(guān)性。在高海拔地區(qū)殼狀和鱗片狀地面生地衣種類的豐富度大于枝狀和葉狀地衣。他們認為在Garhwal喜馬拉雅地區(qū),地形、氣候的海拔梯度變化和維管束植物群落的競爭壓力,以及地衣的生長型對動物和人類干擾的耐受性程度等因素影響該地區(qū)地面生地衣群落的物種分布格局[31]。Gheza等在意大利北部的Thero-Airion干旱草原研究地面生地衣群落時發(fā)現(xiàn),不同土壤pH、光照強度、富營養(yǎng)化下的地面生地衣群落結(jié)構(gòu)具有明顯的差異[32]。王玉良報道鷂落坪自然保護區(qū)地面生種類的分布與濕度、海拔和基物等環(huán)境因子有關(guān)[16]。艾尼瓦爾·吐米爾等報道阿爾泰山地面生地衣群落物種分布受到土壤濕度、土壤pH、海拔高度、林冠層郁閉度和灌木層蓋度等環(huán)境因素的影響,其中海拔、土壤濕度、林冠層郁閉度等對地衣物種分布的影響最大[13]。艾尼瓦爾·吐米爾等對博格達山地區(qū)巖面生地衣群落研究時指出,不斷發(fā)展的旅游業(yè)和放牧等各種人為干擾活動是導致博格達山區(qū)巖面生地衣物種多樣性減少的主要原因[21]。本研究在博格達山區(qū)的不同垂直自然帶隨機設(shè)置樣點,對地面生地衣物種組成及分布格局進行定量研究。我們發(fā)現(xiàn),博格達山地面生地衣種群分布受到森林植被郁閉度、人為干擾、光照強度的影響,而地表植被蓋度和土壤pH等因素的影響不大,從而形成了不同海拔地面生地衣群落的地帶性分布格局。最終,經(jīng)過對博格達山區(qū)巖面生地衣和地面生地衣群落結(jié)構(gòu)及其物種多樣性的系統(tǒng)研究,我們認為加強對博格達山區(qū)地衣群落物種組成及分布的定期研究,建立地衣物種多樣性數(shù)據(jù)庫,追蹤調(diào)查地衣多樣性和分布區(qū)域的變化動態(tài)是有利于有效保護博格達山區(qū)的地衣物種多樣性。