楊文斌，李 芳

（麗江民族中等專業(yè)學(xué)校，云南 麗江 674100）

在教學(xué)過(guò)程中，學(xué)生對(duì)ATP的計(jì)算過(guò)程和結(jié)果存在理解上不清晰、一知半解死記硬背的記住結(jié)果，而這一內(nèi)容是理解人體能量產(chǎn)生和能量轉(zhuǎn)化的重要知識(shí)點(diǎn)，同時(shí)也是個(gè)教學(xué)上的難點(diǎn)［1］。如何在學(xué)習(xí)中邁過(guò)這道坎是本文要解決的問(wèn)題。

1 生物體內(nèi)ATP的生成方式

1.1 底物水平磷酸化

直接將高能代謝物分子中的高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給ADP或GDP，生成ATP或GTP的方式。

1.2 氧化磷酸化

1.2.1 概念

在呼吸鏈電子傳遞過(guò)程中，釋放能量使ADP磷酸化生成ATP的過(guò)程。氧化磷酸化是體內(nèi)生成ATP的主要方式。

1.2.2 P／O物質(zhì)的量比

1.2.3 氧化磷酸化的偶聯(lián)部位

一對(duì)電子經(jīng)過(guò)NADH氧化呼吸鏈傳遞，P／O物質(zhì)的量比為2.5；一對(duì)電子經(jīng)過(guò)FAD氧化呼吸鏈傳遞，P／O物質(zhì)的量比為1.5。即物質(zhì)在體內(nèi)的代謝過(guò)程中每脫下2mol H經(jīng)過(guò)NADH氧化呼吸鏈生成2.5mol ATP；經(jīng)過(guò) FAD氧化呼吸鏈生成1.5mol ATP。如圖1。

圖1 氧的磷酸化的偶聯(lián)部份示意圖

2 糖的氧化分解過(guò)程產(chǎn)生的ATP

2.1 無(wú)氧氧化過(guò)程中產(chǎn)生的ATP

2.1.1 無(wú)氧氧化過(guò)程

無(wú)氧氧化過(guò)程中產(chǎn)生的ATP如圖2所示。

圖2 無(wú)氧氧化過(guò)程路線圖

該過(guò)程的H來(lái)自3-磷酸甘油醛氧化為1，3-二磷酸甘油酸時(shí)脫下的H。

2.1.2 無(wú)氧氧化過(guò)程中產(chǎn)生ATP的計(jì)算

葡萄糖→6-磷酸葡萄糖消耗1mol ATP，6-磷酸果→1，6-二磷酸果糖消耗1mol ATP；1，3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸經(jīng)過(guò)底物水平磷酸化生成1mol ATP，磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸經(jīng)底物水平磷酸化產(chǎn)生1mol ATP。由于1mol 1，6-二磷酸果糖生成1mol磷酸二羥丙酮和1mol3-磷酸甘油醛，而這三種物質(zhì)之間可以相互轉(zhuǎn)化，根據(jù)平衡移動(dòng)的原理，平衡向生成被消耗的物質(zhì)方向移動(dòng)，葡萄糖最終生成2mol的丙糖。即：-1-1+2×（1+1）＝2，凈生成2mol ATP。

2.2 有氧氧化過(guò)程中產(chǎn)生的ATP

2.2.1 葡萄糖有氧化的過(guò)程

1）第一階段。葡萄糖在胞液中生成丙酮酸，該階段與無(wú)氧氧化一致，但3-磷酸甘油醛氧化為1，3-二磷酸甘油酸時(shí)脫下的H經(jīng)蘋果酸穿梭或磷酸甘油穿梭機(jī)制由胞液進(jìn)入線粒體，經(jīng)NADH氧化呼吸鏈或FAD氧化呼吸鏈與O2生成H2O，并通過(guò)氧化磷酸化生成2.5mol或1.5mol ATP，故1mol葡萄糖在第一階段凈生成的 ATP物質(zhì)的量（mol），如（1）式。為：-1-1+2×（2.5+1+1）＝7（蘋果酸穿梭），或-1-1+2×（1.5+1+1）＝5（磷酸甘油穿梭）。

2）第二階段。丙酮酸在線粒體中生成乙酰輔酶A。

3）第三階段。乙酰輔酶A的氧化——三羧酸循環(huán)，如圖3。4）1mol乙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán)產(chǎn)生ATP的計(jì)算。

圖3 乙酰輔酶A的氧化

三羧酸循環(huán)中共有4次脫氫，1次底物水平磷酸化。其中3步底物脫氫反應(yīng)產(chǎn)生NADH+H+，然后H+和e通過(guò)NADH氧化呼吸鏈氧化磷酸化各生成2.5mol ATP；一步底物脫氫反應(yīng)產(chǎn)生FADH2經(jīng)FAD氧化呼吸鏈，通過(guò)氧化磷酸化生成1.5mol ATP；一步經(jīng)底物水平磷酸化生成1mol ATP。所以1mol乙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化凈生成ATP物質(zhì)的量（mol）數(shù)為：3×2.5+1.5+1＝10。

1mol葡萄糖經(jīng)有氧氧化徹底氧化為H2O和CO2生成的ATP物質(zhì)的量（mol）數(shù)的計(jì)算。

第一階段1mol葡萄糖生成2mol丙酮酸凈生成的ATP物質(zhì)的量（mol）數(shù)為2+2×2.5（蘋果酸穿梭NAD+為受氫體）或2+2×1.5（磷酸甘油穿梭FAD為受氫體）；第二階段mol丙酮酸生成乙酰輔酶A脫下的H經(jīng)NADH氧化呼吸鏈通過(guò)氧化磷酸化生成2.5mol ATP；第三階段乙酰輔酶A徹底氧化生成CO2+H2O+ATP即三羧酸循環(huán)凈生成的ATP物質(zhì)的量（mol）數(shù)為 10。

綜上所述：1mol葡萄糖徹底氧化分解過(guò)程中產(chǎn)生2mol丙酮酸，2mol丙酮酸生成2mol乙酰輔酶A；所以1mol葡萄糖徹底氧化分解生成CO2+H2O的過(guò)程中凈生成的ATP物質(zhì)的量（mol）數(shù)為：7（5）+2×2.5+2×10＝32（30）。

3 脂肪氧化過(guò)程中產(chǎn)生的ATP

脂肪氧化產(chǎn)生的ATP見(jiàn)（2）。

3.1 脂肪的動(dòng)員

該步生成的磷酸二羥丙酮進(jìn)入糖代謝途徑。

3.2 脂肪酸的氧化分解

3.2.1 脂肪酸的活化

1mol脂肪酸活化斷裂兩個(gè)高能磷酸鍵，視為消耗2mol ATP。如（3）。

3.2.2 脂酰輔酶A進(jìn)入線粒體

脂酰輔酶A在肉毒堿的作用下由胞液進(jìn)入線粒體，不消耗能量。

3.2.3 脂酰輔酶A的b-氧化

1）脫氫。見(jiàn)式（4）。

1mol脂酰輔酶A脫下的2molH經(jīng)過(guò)1次FAD氧化呼吸鏈，最終生成1.5mol ATP。

2）加水。見(jiàn)式（5）。

不消耗能量。

3）再脫氫。見(jiàn)式（6）。

1mol b-羥脂酰輔酶A脫下的2mol H經(jīng)過(guò)NADH氧化呼吸鏈，生成2.5mol ATP。

4）硫解。見(jiàn)式（7）。

1mol b-酮脂酰輔酶A硫解后生成1mol乙酰輔酶A和1mol比原來(lái)少2個(gè)碳原子的脂酰輔酶A；1mol乙酰輔酶A經(jīng)過(guò)三羧酸循環(huán)生成10molATP；脂酰輔酶A繼續(xù)經(jīng)過(guò)b-氧化，到完全生成乙酰輔酶。

3.2.4 脂肪酸氧化分解過(guò)程產(chǎn)生ATP的計(jì)算

脂肪酸活化生成脂酰輔酶A消耗2mol ATP，脂酰輔酶A生成反Δ2-烯酰CoA時(shí)產(chǎn)生1.5mol ATP，L（+）-b-羥脂酰CoA生成b-酮脂酰CoA時(shí)產(chǎn)生2.5mol ATP。

用畫線法求出脂肪酸被氧化后產(chǎn)生的ATP數(shù)。以十八酸為例。見(jiàn)圖4。

圖4 十八酸結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)式

從圖4看出每完成一次β氧化生成mol的乙酰輔酶A和少兩個(gè)碳原子的脂酰輔酶A，即十八酸徹底氧化要進(jìn)行8步b-氧化，產(chǎn)生9mol乙酰CoA，1mol乙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán)產(chǎn)生10mol ATP。共產(chǎn)生：-2+8×（1.5+2.5）+9×10＝120mol ATP。

3.3 甘油的代謝

甘油消耗1mol ATP后生成磷酸二羥丙酮進(jìn)入糖代謝途徑氧化供能或異生成糖。以進(jìn)入糖代謝途徑氧化為例（化學(xué)式見(jiàn)（2））。磷酸二羥丙酮生成丙酮酸產(chǎn)生2.5+1+1＝4.5mol ATP；丙酮酸生成乙酰輔酶A生成2.5mol ATP；乙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化分解生成10mol ATP。所以甘油徹底氧化分解生成ATP物質(zhì)的量（mol）為：-1+4.5+2.5+10＝16。

3.4 脂肪徹底氧化分解生成ATP的計(jì)算

以三硬脂酸甘油酯為例。水解后生成3mol十八酸和甘油，所以1mol三硬脂酸甘油酯徹底氧化分解生成的ATP物質(zhì)的量（mol）為：3×120+16＝376。是葡萄糖徹底氧化后放出ATP量的10倍多，甘油三酯代相同質(zhì)量的謝產(chǎn)生的能量是糖原的6倍，這也就是油水大肚子不餓的原因所在。

4 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，簡(jiǎn)言之在生物氧化過(guò)程中受氫體為NAD+時(shí)產(chǎn)生2.5mol ATP、受氫體為FAD時(shí)產(chǎn)生1.5mol ATP。只需求出在各類物質(zhì)代謝過(guò)程中總的生成了多少mol的NADH++H+和FADH2，分別乘以2.5和1.5，就求出此過(guò)程產(chǎn)生的ATP物質(zhì)的量（mol）。其次在考慮代謝過(guò)程中反應(yīng)時(shí)AMP、ADP、ATP之間的轉(zhuǎn)化、底物水平磷酸化等因素，搞清高能磷酸鍵的變化情況，有關(guān)ATP的計(jì)算問(wèn)題就能迎刃而解。