許璐璐 王涵 高盼盼 吳三橋 張辰露

摘要?根是植物獲取養(yǎng)分和水分的重要器官，易受環(huán)境因子（水分、溫度、土壤、光照等）的影響，植物通過改變根系形態(tài)（根長、根面積、直徑、組織結構及空間構型等）以適應環(huán)境脅迫。根系形態(tài)的改變也會反作用于根際土壤微環(huán)境，影響植物根系的生長和發(fā)育。植物根系形態(tài)的環(huán)境可塑性對于一些根類藥材的品質形成而言具有重要意義?？偨Y了環(huán)境脅迫因子對植物根系形態(tài)的影響及作用機制，為探究環(huán)境因子對植物根系的可塑性調控作用提供參考，對闡明特定生態(tài)區(qū)域根類中藥材的品質形成具有一定指導意義。

關鍵詞?根系;形態(tài);環(huán)境脅迫因子;可塑性;作用機制

中圖分類號?Q945?文獻標識碼?A

文章編號?0517-6611（2020）14-0016-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.14.005

Abstract?The root can absorb the moisture and nutrition as a?vital organ of plants. They are affected by the environmental factors （moisture，temperature，soil，light，?etc.）?. Plants adapt to the environmental stress by changing root morphology （root length，root area，diameter，tissue structure，and spatial configuration，?etc.）.?The change of root morphology will also react on soil microenvironment near the rhizosphere and affect the growth and development of plant roots. Environmental plasticity of plant root morphology has a great significance for the quality formation in some root medicinal herbs. This article summarizes the effects and its mechanism of environmental stress on plant root morphology，and provides a reference for exploring the plasticity regulation of environmental factors on plant roots. It has certain guiding significance to clarify the quality formation of Chinese medicinal materials in specific ecological regions.

Key words?Plant roots;Morphology;Environmental stress factor;Plasticity;Action mechanism

根系是植物獲取營養(yǎng)和水分的重要器官，具有錨定支撐、吸收養(yǎng)分和水、釋放分泌物等功能。根系將植株固定在土壤中，隨植株生長根會向下延展至深層土壤中，側根會增大根系角度向四周擴散生長為了獲得更多營養(yǎng)、水分等生命所需物質，在一定生長時期和環(huán)境條件下，呈現出一定的根系構型和形態(tài)，根系將從土壤中獲取的物質傳遞到莖、葉和枝干中，又將枝干、葉中光合作用的同化產物轉運到根部，用于根系生長發(fā)育。此外，根系還能產生某些氨基酸、有機酸、酚類等根系分泌物，這些根系分泌物的積累可能改變根區(qū)土壤的微環(huán)境，例如土壤pH、土壤質地以及養(yǎng)分狀態(tài)等，當環(huán)境條件變化時，植物通過某些途徑調控根系形態(tài)，使之發(fā)生不同程度的變化以適應環(huán)境條件的改變，植物根系表現出可塑性[1]。由此可知，若某些根類藥材的根系形態(tài)與其活性成分在根組織中的分布及含量高低密切相關，那么探究環(huán)境因子對這類中藥材根系形態(tài)的可塑性調控作用具有十分重要意義。有些根類藥材如丹參、西洋參、丹皮等，由于其活性成分在根組織中的空間差異性分布，其根系形態(tài)變化會較大程度影響藥材活性成分的含量水平[2-3]。因此，明確影響植物根系形態(tài)的關鍵環(huán)境因子及其調控機制對揭示植物根系的可塑性特征，并將該特征應用于生產實踐中具重要意義[4]。

1?植物根系形態(tài)的影響因素

1.1?土壤?土壤是植物生長和發(fā)育過程中吸收養(yǎng)分和水分的重要介質，大部分植物獲取養(yǎng)分的過程是依靠根系與土壤之間物質的濃度差，土壤質地如土壤容重、緊實度、板結度等因素都會影響植株根系的生長發(fā)育。研究表明，高寒嵩草草甸根系主要以細根為主，且根系主要為垂直梯度分布，土壤緊實度增高加大了植物群落中細根的比例及根系空間分布格局[5]。土壤容重是判斷土壤分離度的重要指標，土壤容重過小會加快花生?（Arachis hypogaea?Linn.）根系退化，花生根系的直徑、體積與土壤緊實度呈正相關，根系表面積與土壤緊實度呈負相關[6]。土壤容重影響土壤中空氣、水分和溫度等因子，進而改變根系的生理活性。土壤緊實度、分離度、黏度等同樣會影響植物根系形態(tài)。有研究顯示，土壤板結促使甘蔗?（Saccharum officinarum）[7]、櫻花（Cerasus?sp.）[8]在同一土層中的根系數量增多，且根系多處于深層土壤中，土壤改良后土壤容重降低，使櫻花根系在水平和豎直2個方向上的分布更為廣泛[8]。在淺層土壤中小麥?（Triticum aestivum?L.）根系的根長、表面積和干重等指標值越高，抗旱性越差，中層土壤中這種負相關更為明顯，而在深層土壤中，根系的根長、表面積、干重與抗旱性呈正相關[9]。一般隨著根系中的細根數量、垂直根和傾斜根增多，植物的抗逆性增強，研究植物根系形態(tài)和土壤因子之間的相互作用有利于作物精準栽培。

1.2?水分

隨著干旱程度增加，高水分脅迫時植物根系的側根密度降低，根系直徑增大，但深層土壤的根系數量增多，從而增強對水分的利用率[10]。土壤水分決定活性根系的分布，以天然降水為主要水源的林木根系呈水平分布為主，利用地下水的根系呈垂直分布為主[11]。漬水脅迫時，玉米（?Zea mays?L.）的根系長度受到的抑制作用最嚴重[12]。土壤缺水時，花生會增加根密度和根長度[13];水稻（?Oryza sativa?L.）會增加側根和不定根的數量[14];柑橘（?Citrus reticulate?Blanco）會減小根面積和體積，增加根總長和根尖數[15];杉木?[Cunninghamia lanceolata?（Lamb.） Hook.]通過增加根冠比、減小根系分支夾角以適應干旱脅迫[16]，植株在水分脅迫下誘導活性氧類物質增加，干旱脅迫增強了活性氧（ROS）的產生，超過細胞抗氧化防御系統的濃度最終會導致細胞死亡[17]。研究顯示，煙草葉片在水分不足的脅迫下，會積累大量活性氧類物質，造成氧化脅迫，引起代謝系統紊亂[18];王曉嬌等[19]研究發(fā)現馬鈴薯根系在水分脅迫下，生長素輸入載體（AUX1）表達量下調，限制了生長素極性運輸，生長素響應基因?AUX/IAA、ARF、GH3?表達量均下調，生長素信號轉導水平被抑制，從而抑制植物根系的生長發(fā)育;誘導水分運輸相關蛋白（水通道蛋白）含量增加，確保細胞的完整性和正常功能[20]。

1.3?營養(yǎng)元素

土壤的營養(yǎng)元素含量也能對植物根系形態(tài)的形成產生調控作用，其中有關氮、磷元素方面的報道較多。磷和氮參與碳水化合物、含氮化合物和脂質的代謝，可以促進植物生長、芽分化和抗逆性。王學敏[21]在研究磷濃度對擬南芥根系影響的過程中認為磷酸鹽濃度雖然不能增加擬南芥的側根數量但可以增加擬南芥?zhèn)雀芏?，這與蒙好生等[22]的研究結果一致。低磷脅迫不僅增加大豆?[Glycine max?（Linn.） Merr.][23]、小麥?（Triticum aestivum?L.）的根冠比、根面積和根長[24]，還可以促進擬南芥?（Arabidopsis thaliana?）的主根和側根處產生更多根毛[25]，菜豆根系基根初始生長角度（與水平方向夾角）變小[26]，植物通過這些改變促使根系在土壤中的分布更廣泛，覆蓋面更大，從而獲取更多利于自身生長的能量和養(yǎng)分，降低脅迫對細胞的傷害。

在營養(yǎng)元素脅迫下，植物通過降低根際土壤pH和碳水化合物的輸出，最大限度提高營養(yǎng)物質可用性，例如通過分泌有機酸或磷酸酶改變土壤養(yǎng)分狀態(tài)，降低生長和光合作用等，重新調配根系或莖葉的營養(yǎng)物質[27];通過改變植物激素水平從而調節(jié)根系形態(tài)，植物細胞中IAA（吲哚-3-乙酸）濃度的增加促進了根分生組織細胞的分裂并驅動根的生長，側根密度和長度顯著增加，進而促進根系對土壤磷的吸收[28];調控側根發(fā)育的相關基因，如細胞周期調節(jié)基因、結構蛋白基因、生長素應答基因等[29]，這些基因與植物響應氮、磷脅迫之間的聯系仍需進一步研究。

1.4?光照

光照強度和光質均會影響植物根系生長和形態(tài)建成。弱光條件下，番茄?（Lycopersicon esculentum?Mill.）根系的長度、表面積、體積和直徑均一定程度減小[30]，遮陰條件可以增加石楠?（Photinia serrulata?Lindl.）和秋楓（?Bischofia javanica?Bl.）的生物量[31-32]，增加樟葉槭（?Acer cinnamomifolium）?的根直徑、根系總長和須根數[33]。與白光相比，紅光和紅藍混合光對根系的生長發(fā)育有顯著的促進作用[34]，隨著紅藍光比增大，水稻?（Oryza sativa?L.）秧苗的根長先增大后降低，隨著光照度的增加，根長逐漸增大[35]。

弱光脅迫會使植物細胞內透性增大、電解質外滲、活性氧代謝失衡，并引發(fā)膜脂過氧化反應等，造成細胞膜系統和代謝過程的損傷。一定程度的弱光脅迫可使煙苗細胞的可溶性蛋白含量下降，丙二醛（MDA）含量升高，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性提高[36];而重度弱光脅迫導致抗氧化酶活性大幅度下降，嚴重抑制煙草生長;弱光脅迫影響植物激素的分泌量，王興等[37]對半夏遮陰處理后，其塊莖鮮重、內源GA（赤霉素）、吲哚乙酸（IAA）和玉米素核苷（ZR）含量上升，而脫落酸（ABA）和茉莉酸（JA）含量下降;弱光脅迫還影響調控光基因的表達，隨著弱光脅迫程度的加強，?MYC2和TRX?二者在鄞紅葡萄中表達量均先升高后降低[38]。關曉溪等[39]研究發(fā)現弱光脅迫致使?SPSC、CP29以及rbcS等基因?的表達均下降，以上基因可能是光信號的調控因子，但光信號如何誘導相關結合蛋白對應基因的表達以及所引發(fā)的生理過程，或在此過程中還有其他途徑的干預等還需要待研究。

1.5?藥用植物根系形態(tài)與活性成分空間分布及含量的關系

藥用植物的活性成分是多屬于植物的次生代謝產物，包括萜類、皂苷類、黃酮類等。藥用植物活性成分的組成、含量并不都與根質量成正比，而與根系形態(tài)、根組織結構具有更為緊密的關系。植物在非生物脅迫下影響細胞的特化和成熟，導致藥用植物根系的次生韌皮部和次生木質部等結構的比例發(fā)生改變，使活的薄壁組織和分泌道增加/減少，而次生代謝產物是在細胞的特化和成熟的過程中產生的，從而會導致次生代謝物含量上升或降低[40]。丹參是典型的根類藥材，其根的水溶性活性成分的空間分布與脂溶性活性成分的空間具有顯著差異，尤其是在橫向分布上，脂溶性活性成分大多數都集中在根周皮的木栓層部分，而水溶性活性成分主要分布在根的韌皮部。從縱向比較，從上至下水溶性活性成分含量逐漸降低，而脂溶性活性成分含量則逐漸升高[3]。隨著西洋參（?Panax quinquefolius）?根生長，根膨大，皂苷含量逐漸降低。由于人參根中人參皂苷主要集中在根的韌皮部和周皮中，與氮、磷、鉀含量以及根直徑均呈負相關，當受到氮、磷等營養(yǎng)元素脅迫時，根直徑減小，根長增加，韌皮部和周皮組織比例增加，促進了人參皂苷積累[41]。藍紅光配比不僅有利于白芨?[Bletilla striata?（Thunb.）Reichb.f.]組培苗各個生根指標的增大，還能增加多糖的積累[42]。藍光能促進生物堿的合成，還可以增加黃芪多糖含量[43]，綠光不同程度地抑制了多糖和生物堿在鐵皮石斛中的積累[44]。有關經濟作物根系與生態(tài)因子的相關性研究有很多，但針對藥用植物根系形態(tài)的環(huán)境可塑性的系統研究仍較少，特別是生態(tài)因子對藥材根系形態(tài)形成和活性成分代謝累積之間的相互影響和具體作用機制還需要進一步探討[40]。

2?環(huán)境脅迫調控根系形態(tài)的主要作用機制

植物干細胞巢的維持和子細胞的分化調控著植物頂端分生組織對各種環(huán)境信號的反應，使植物能有效適應環(huán)境變化，達到最適生長。因此，植物干細胞巢是植物生長發(fā)育以及適應環(huán)境的源泉，同時也是根尖分生組織信號的調控中心[45]?，F有研究已確定調控細胞生長周期的激素（特別是生長素）調控了根系生長的頂端優(yōu)勢以及側根起始和伸長，非生物因素對植物根系發(fā)育的可塑性調控很大程度上是通過影響激素水平或信號強度來實現的[46]。植物根尖干細胞對于特定的內在發(fā)育激素信號和外界環(huán)境因子，能夠迅速作出反應，是根系發(fā)育可塑性的細胞學基礎[1]。

當施加IAA濃度達到較高水平時，川牛膝組培苗主根的生長受到抑制，整個根系皺縮[47]。而IAA缺失的突變體，分生組織和干細胞功能受到抑制。IAA運輸被阻止后，根的再生、側根形成受到抑制，根毛的形成與長度也降低[48-49]。除生長素外，其他植物激素如乙烯（ETH）、細胞分裂素（CK）、JA和ABA等均能促進/抑制根的生長[1]。ABA 處理后擬南芥分生區(qū)細胞徑向長度僅為正常細胞的1/2，認為ABA是分生區(qū)細胞正常伸長的關鍵負向調控信號，進而控制分生區(qū)活力和大小[50]。在eto1突變體幼苗中發(fā)現當遏制生長素信號途徑時，內源ETH的作用被完全消除，可能是內源ETH通過調控生長素控制了根細胞的伸長[51-52]。因此，在正常發(fā)育過程中，很可能不同的激素調控根不同方面，或者互相作用共同調控根細胞的繁殖和生長等過程[50]。

不僅如此，現有研究還顯示，調控生長素的合成、運輸及信號途徑均影響植株的根形態(tài)，細胞與細胞間的運輸主要由 AUX1/LAX和 PIN 2個家族的蛋白介導，前者負責生長素進入細胞，后者負責生長素從細胞中往外運輸[53-54]。何靜等[55]研究發(fā)現Leukamenin E 對PIN1豐度的上調以及對PIN2、PIN3、PIN4、PIN7 和AUX1 定位豐度的減少可導致生長素在根尖頂部的積累以及根部生長素濃度梯度的改變，抑制根生長及側根的提前發(fā)生。Lewis等[56]通過生長素運輸蛋白AUX1、LAX3、PIN3和PIN7的單突變或雙突變體分析，證明了隨著根系中ETH含量升高，生長素轉運蛋白相應增加。目前已知的生長素信號傳導通路包括3個核心組件，即生長素受體 TIR1（transport inhibitor response 1）F-box 家族蛋白、轉錄抑制子 Aux/IAA（Auxin/Indol-3-Acetic Acid）家族蛋白和轉錄因子（auxin response factors，ARF）家族蛋白[57]，生長素信號能促使 AUX/IAA 蛋白的降解，但在特定條件下它也能誘導AUX/IAA的表達，TIR1 能與生長素結合促進 AUX/IAA 降解，從而解除對 ARF 轉錄因子的抑制，引發(fā)下游基因表達[58]。因此，生長素在根系中的時空分布對植物根系形態(tài)的形成具有極為重要的影響。

3?結語

根系是植物與外界環(huán)境交換物質和能量的重要一環(huán)，由于營養(yǎng)物質資源的不均勻分布，植物不可能通過依靠單一的覓食行為克服資源匱乏，通過調節(jié)根系形態(tài)，包括根系體積、表面積、根毛密度、直徑和數量以及在土壤中的空間構型等，來適應環(huán)境脅迫。近年來，越來越多在植物逆境脅迫中發(fā)揮作用的因子被明確，極大地豐富了人們對植物抗逆性分子機制的認識[59]。然而，許多研究僅僅停留在得到抗逆相關基因或蛋白的層面上，對其如何參與非生物脅迫以及在非生物脅迫中發(fā)揮的具體作用仍然不夠明確，需要進一步研究。已知植物激素在介導植物響應外界環(huán)境的可塑性生長發(fā)育過程中起著十分重要的作用[60]，許多研究均已證實生長素合成與代謝、極性運輸及其信號轉導受到環(huán)境信號尤其是逆境脅迫的直接調控[61]，但對于逆境脅迫條件下生長素在分子水平上的調控機制還有待深入研究。

參考文獻

[1]李淑鈺，李傳友.植物根系可塑性發(fā)育的研究進展與展望[J].中國基礎科學，2016，18（2）：14-21.

[2]陳震，宋洪濤，陳博粵.營養(yǎng)液濃度對丹參生長的影響[J].中國中藥雜志，1992，17（3）：141-142.

[3]尉廣飛，劉謙，李佳，等.丹參根部活性成分分布規(guī)律研究[J].山東科學，2015，28（5）：7-13.

[4]JUNG J K H，MCCOUCH S.Getting to the roots of it： Genetic and hormonal control of root architecture[J]. Frontiers in plant science，2013，4：1-32.

[5]樊博，林麗，曹廣民，等.不同演替狀態(tài)下高寒草甸土壤物理性質與植物根系的相互關系[J].生態(tài)學報，2020，40（7）：2300-2309.

[6]崔曉明，張亞如，張曉軍，等.土壤緊實度對花生根系生長和活性變化的影響[J].華北農學報，2016，31（6）：131-136.

[7]NETO J R，DE SOUZA Z M，KLLN O T，et al.The arrangement and spacing of sugarcane planting influence root distribution and crop yield[J].BioEnergy Research，2018，11（2）：291-304.

[8]顧湯華，嚴巍，夏蘊強，等.土壤改良對櫻花根系的影響研究[J].中國城市林業(yè)，2017，15（4）：21-25.

[9]岳慧芳，任永哲，李樂，等.不同基因型小麥品種根系形態(tài)對低氮脅迫的響應[J].河南農業(yè)大學學報，2017，51（4）：447-452.

[10]NAGARAJAIAH S，YANG Y C.Blind identification of output-only systems and structural damage via sparse representations[M]//BEER M.Encyclopedia of earthquake engineerin.Berlin Heidelberg：Springer-Verlag，2015.

[11]毛齊正，楊喜田，苗蕾.植物根系構型的生態(tài)功能及其影響因素[J].河南科學，2008，26（2）：172-176.

[12]武文明，王世濟，陳洪儉，等.氮肥后移促進受漬夏玉米根系形態(tài)恢復和提高花后光合性能[J].中國生態(tài)農業(yè)學報，2017，25（7）：1008-1015.

[13]丁紅，張智猛，戴良香，等.干旱脅迫對花生生育中后期根系生長特征的影響[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報，2013，21（12）：1477-1483.

[14]ROSE T J，IMPA S M，ROSE M T，et al.Enhancing phosphorus and zinc acquisition efficiency in rice：A critical review of root traits and their potential utility in rice breeding[J].Ann Bot，2013，112（2）：331-345.

[15]魏清江，馮芳芳，馬張正，等.干旱復水對柑橘幼苗葉片光合、葉綠素熒光和根系構型的影響[J].應用生態(tài)學報，2018，29（8）：2485-2492.

[16]楊振亞，周本智，陳慶標，等.干旱對杉木幼苗根系構型及非結構性碳水化合物的影響[J].生態(tài)學報，2018，38（18）：6729-6740.

[17]AHMAD N，MALAGOLI M，WIRTZ M，et al.Drought stress in maize causes differential acclimation responses of glutathione and sulfur metabolism in leaves and roots[J].BMC Plant Biol，2016，16：1-15.

[18]木瀠，齊紹武，李躍，等.干旱脅迫對烤煙的影響機理研究進展[J].作物研究，2012，26（2）：193-196.

[19]王曉嬌，蒙美蓮，曹春梅，等.馬鈴薯萌芽出苗期根系對水分脅迫的響應機理分析[J].灌溉排水學報，2019，38（5）：12-18.

[20]KOEVOETS I T，VENEMA J H，ELZENGA J T M，et al.Roots withstanding their environment： Exploiting root system architecture responses to abiotic stress to improve crop tolerance[J].Front Plant Sci，2016，7：1-19.

[21]王學敏.低磷供應對擬南芥根系構型的影響[J].植物研究，2010，30（4）：496-502.

[22]蒙好生，馮嬌銀，胡冬冬，等.植物根系發(fā)育與養(yǎng)分的吸收[J].山西農業(yè)科學，2017，45（6）：1048-1052.

[23]ZHOU T，DU Y L，AHMED S，et al.Genotypic differences in phosphorus efficiency and the performance of physiological characteristics in response to low phosphorus stress of soybean in southwest of China[J].Front Plant Sci，2016，7：1-13.

[24]GIOIA T，NAGEL K A，BELEGGIA R，et al.Impact of domestication on the phenotypic architecture of durum wheat under contrasting nitrogen fertilization[J].J Exp Bot，2015，66（18）：5519-5530.

[25]VATTER T，NEUHUSER B，STETTER M，et al.Regulation of length and density of?Arabidopsis?root hairs by ammonium and nitrate [J].J Plant Res，2015，28（5）：839-848.

[26]BONSER A M，LYNCH J，SNAPP S.Effect of phosphorus deficiency on growth angle of basal roots in?Phaseolus vulgari?[J].New Phytol，1996，132（2）：281-288.

[27]MITRA G.Molecular approaches to nutrient uptake and cellular homeostasis in plants under abiotic stress[M]//HASANUZZAMAN M，FUJITA M，OKU H，et al.Plant nutrients and abiotic stress tolerance.Singapore：Springer，2018：525-590.

[28]孫海國，張福鎖.小麥根系生長對缺磷脅迫的反應[J].植物學報，2000，42（9）：913-919.

[29]吳丹，劉惠珂，楊秋紅.光照周期對金葉復葉槭組培苗生長的影響[J].科技風，2018（32）：248，250.

[30]楊萬基，于錫宏，蔣欣梅，等.弱光脅迫對番茄幼苗光合特性和根系生長的影響[J].江蘇農業(yè)科學，2017，45（17）：112-114.

[31]陳璇，謝軍.光照對3種石楠屬植物形態(tài)和生長的影響[J].農業(yè)與技術，2013，33（7）：97-98.

[32]於艷萍，毛立彥，賓振鈞，等.不同遮蔭處理對秋楓幼苗生長的影響[J].北方園藝，2017（5）：56-59.

[33]錢萍仙，李學孚，吳月燕，等.遮陰對樟葉槭容器苗生長和生理特性的影響[J].江蘇農業(yè)學報，2015，31（3）：667-672.

[34]孫洪助，孫文華，劉士輝，等.不同光質對作物形態(tài)建成和生長發(fā)育的影響[J].安徽農業(yè)科學，2015，43（27）：17-20.

[35]馬旭，林超輝，齊龍，等.不同光質與光照度對水稻溫室立體育秧秧苗素質的影響[J].農業(yè)工程學報，2015，31（11）：228-233.

[36]關曉溪，隋常玲，胡海軍，等.弱光脅迫對煙草幼苗抗氧化系統及相關基因表達的影響[J]. 南方農業(yè)學報，2019，50（5）：957-963.

[37]王興，薛建平，張愛民.遮蔭對半夏塊莖鮮重及其內源激素含量的影響[J].核農學報，2008，22（4）：514-518.

[38]何靜雯，李晨，邱甜，等. 弱光脅迫下鄞紅葡萄生理生化特性及相關基因的研究[J]. 華北農學報，2018，33（6）：123-129.

[39]關曉溪，隋常玲，胡海軍，等.弱光脅迫對煙草幼苗生長發(fā)育的影響和相關基因qRT-PCR分析[J].分子植物育種，2020，18（1）：216-221.

[40]韓建萍，梁宗鎖，王敬民.礦質元素與根類中草藥根系生長發(fā)育及有效成分累積的關系[J].植物生理學通訊，2003，39（1）：78-82.

[41]陳震，趙楊景，馬小軍，等.西洋參營養(yǎng)特點的研究Ⅱ.氮、磷、鉀營養(yǎng)元素對西洋參生長的影響[J].中草藥，1990，21（5）：29-32.

[42]朱秀蕾.LED光質對白芨組培苗生長的影響[J].黔南民族師范學院學報，2019，39（4）：22-25.

[43]張鵬飛，劉亞令，梁建萍，等.不同光質處理對蒙古黃芪幼苗根系生物量及有效成分積累的影響[J].草地學報，2015，23（4）：838-843.

[44]高亭亭，斯金平，朱玉球，等.光質與種質對鐵皮石斛種苗生長和有效成分的影響[J].中國中藥雜志，2012，37（2）：198-201.

[45]張倩倩，鄭童，予茜，等.生長素與植物根尖干細胞巢的維持[J].植物學報，2018，53（1）：126-138.

[46]任永哲，徐艷花，丁錦平，等.非生物因素調控植物根系發(fā)育可塑性的研究進展[J].中國農學通報，2011，27（9）：34-38.

[47]饒樺靜，胡靜，唐小慧，等.生長素對川牛膝側根發(fā)育及基因IAA14表達的影響[J].中藥材，2019，42（2）：245-250.

[48]SENA G，WANG X N，LIU H Y，et al.Organ regeneration does not require a functional stem cell niche in plants[J].Nature，2009，457：1150-1153.

[49]SABATINI S，BEIS D，WOLKENFELT H，et al.An auxin-dependent distal organizer of pattern and polarity in the?Arabidopsis?root[J].Cell，1999，99：463-472.

[50]袁冰劍，張森磊，曹萌萌，等.脫落酸通過影響生長素合成及分布抑制擬南芥主根伸長[J].中國生態(tài)農業(yè)學報，2014，22（11）：1341-1347.

[51]STRADER L C，CHEN G L，BARTEL B. Ethylene directs auxin to control root cell expansion[J]. Plant J，2010，64（5）：874-884.

[52]胡一兵，劉煒，徐國華.生長素與乙烯信號途徑及其相互關系研究進展[J].植物學報，2011，46（3）：338-349.

[53]林冬波.生長素受體SlTIR1/AFBs家族基因在番茄生長與發(fā)育中的調控機制研究[D].重慶：重慶大學，2016：11-13.

[54]YU C L，SUN C D，SHEN C J，et al.The auxin transporter，OsAUX1，is involved in primary root and root hair elongation and in Cd stress responses in rice （?Oryza sativa?L.）[J].Plant J，2015，83（5）：818-830.

[55]何靜，丁蘭，李芃，等. Leukamenin E調節(jié)擬南芥幼苗根部生長素極性運輸及根系生長發(fā)育[J].生態(tài)學雜志，2019，38（10）：2959-2967.

[56]LEWIS D R，NEGI S，SUKUMAR P，et al.Ethylene inhibits lateral root development，increases IAA transport and expression of PIN3 and PIN7 auxin efflux carriers[J]. Development，2011，138：3485-3495.

[57]馮寒騫，李超.生長素信號轉導研究進展[J].生物技術通報，2018，34（7）：24-30.

[58]李龍.毛竹筍生長時空變化規(guī)律和生長素相關基因分析[D].北京：中國林業(yè)科學研究院，2016：21.

[59]劉燕敏，周海燕，王康，等.植物對非生物脅迫的響應機制研究[J].安徽農業(yè)科學，2018，46（16）：35-37.62.

[60]劉廣超. 生長素介導鋁脅迫抑制擬南芥主根的伸長[D].濟南：山東大學，2017：23.

[61]劉廣超，丁兆軍.生長素介導環(huán)境信號調控植物的生長發(fā)育[J].植物學報，2018，53（1）：17-26.