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        不同熟性菜心品質(zhì)性狀的多樣性分析

        2020-07-27 03:59:24盧宇鵬夏巖石溫少波李榮華李光光郭培國
        廣東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年5期
        關(guān)鍵詞:葉寬亞類菜薹

        盧宇鵬,夏巖石,溫少波,李榮華,李光光,張 華,郭培國

        (1.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院作物抗逆國際合作研究中心,廣東 廣州 510006;2.廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,廣東 廣州 510308)

        【研究意義】菜心(Brassica campestrisL.ssp.chinensisvar.utilisTsen et Lee),別名菜薹,起源于我國華南地區(qū),主要由白菜類中易抽薹類型經(jīng)長期選育而成,因其鮮綠脆嫩、風(fēng)味獨特,深受華南地區(qū)人們的喜愛[1]。進(jìn)行菜心種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究,可充分了解菜心各種質(zhì)材料的遺傳變異,有利于菜心種質(zhì)資源的合理保存及優(yōu)異菜心種質(zhì)資源的挖掘與創(chuàng)新?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】分子標(biāo)記基因型分析是作物種質(zhì)資源多樣性評估和優(yōu)異種質(zhì)挖掘的重要手段[2]。近年來,研究人員利用SRAP、SCOT、MFLP和SSR等分子標(biāo)記對部分菜心種質(zhì)資源進(jìn)行了基因分型,結(jié)果發(fā)現(xiàn)菜心種質(zhì)資源遺傳多樣性較低、親緣關(guān)系較近[3-6],這可能是由于菜心栽培區(qū)域的局限及長期的系統(tǒng)選育產(chǎn)生的結(jié)果?,F(xiàn)階段,菜心種質(zhì)資源的廣泛收集和調(diào)查研究顯得尤為重要。利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記和生化指標(biāo)進(jìn)行種質(zhì)資源評價,是最基本、最直觀的研究方法,可以從整體上了解研究對象的多樣性程度,挖掘更加廣泛的基因資源[7]。近年來,利用形態(tài)標(biāo)記和生化指標(biāo)對菜心種質(zhì)材料進(jìn)行篩選得到了廣泛應(yīng)用。佘旭東等[8]通過比較15個早熟菜心在夏秋季的表型,初步篩選了菜心早熟耐熱種質(zhì)材料;宋世威等[9]采用系統(tǒng)聚類法對41份菜心品種的生物學(xué)和品質(zhì)性狀進(jìn)行了聚類分析,發(fā)現(xiàn)各品種在熟性和品質(zhì)等方面存在明顯差異,提出了根據(jù)生產(chǎn)目標(biāo)選擇適宜品種的建議;鐘玉娟等[10]和原遠(yuǎn)等[11]通過系統(tǒng)聚類和主成分分析,分別探討了44個和23個菜薹材料營養(yǎng)品質(zhì)的多樣性,發(fā)現(xiàn)了綜合營養(yǎng)品質(zhì)較佳的菜心品種;史衛(wèi)東等[7]選用27份菜心種質(zhì)資源,利用主成分分析和聚類分析評價了菜心表型性狀的多樣性,獲得了比較優(yōu)異的種質(zhì)資源。由于選用種質(zhì)資源數(shù)量的限制,前人對菜心多樣性信息的反映及特異性狀資源的篩選仍然不足,而在油菜[12]、蘿卜[13]、大麥[14]、番茄[15]等作物表型多樣性的研究中,通過大樣本群體在揭示各作物的表型變異規(guī)律和分類方面取得了有價值的結(jié)果?!颈狙芯壳腥朦c】為更加全面準(zhǔn)確地進(jìn)行種質(zhì)資源的評價,本研究收集了120份菜心種質(zhì)材料,擴大了菜心種質(zhì)資源的豐富度,以品質(zhì)性狀為切入點,進(jìn)行大群體的變異分析、主成分分析和聚類分析?!緮M解決的關(guān)鍵問題】通過對菜心群體品質(zhì)性狀的多樣性分析,以期篩選出性狀優(yōu)良的菜心種質(zhì)材料,為菜心種質(zhì)資源的進(jìn)一步研究及培育優(yōu)質(zhì)菜心品種提供一定的理論參考。

        1 材料與方法

        1.1 試驗材料

        供試的120份菜心種質(zhì)材料由廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院蔬菜研究所提供,編號依次為C001~C120,其中早熟型材料47份、中熟型材料48份、晚熟型材料25份(表1)。所有菜心種質(zhì)材料于2018年10月24日種植于廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院農(nóng)產(chǎn)品栽培示范基地。采用隨機區(qū)組設(shè)計,每份種質(zhì)材料種植1個小區(qū),小區(qū)面積1.44 m2,小區(qū)長1.2 m、寬1.2 m,常規(guī)田間管理。

        1.2 菜心品質(zhì)性狀的檢測

        于菜心生長至“齊口花”采收期,每份種質(zhì)材料選取有代表性的植株5株采摘菜薹,參考張華等[16]的菜薹品質(zhì)評價指標(biāo),選擇葉綠素含量(SPAD)、開展度、最大葉長、最大葉寬、最大葉柄長、薹高、薹粗和葉形等8個性狀進(jìn)行外觀品質(zhì)評價。其中,SPAD值的測定參考蔡東芳等[18]方法,使用日產(chǎn)SPAD-502型葉綠素計測定葉緣部的SPAD值,每片葉測量3次取平均值;葉形評價參考黃祖梅等[17]方法,計算葉長與葉寬的比值來反映菜薹葉片的細(xì)長程度;開展度、最大葉長、最大葉寬、最大葉柄長、薹高、薹粗的測定參照李榮華等[19]方法。同時,選擇可溶性蛋白含量和硝酸鹽含量兩個性狀為代表進(jìn)行營養(yǎng)品質(zhì)評價,可溶性蛋白含量按SN/T 2497.20—2010中的Bradford法測定,硝酸鹽含量按GB5009.33—2016中的紫外分光光度法測定。

        表1 供試菜心種質(zhì)材料的葉色和熟性Table 1 Leaf color and maturity of the Chinese flowering cabbage accessions used in the study

        1.3 數(shù)據(jù)分析

        利用Microsoft Excel 2007對檢測數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析,利用SPSS 19.0對120個菜心的10個品質(zhì)性狀進(jìn)行主成分分析。將菜心品質(zhì)性狀的數(shù)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換(Z得分),采用系統(tǒng)聚類Ward法對120份菜心種質(zhì)材料進(jìn)行聚類分析,用平方歐式距離繪制聚類結(jié)果樹狀圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 120份菜心品質(zhì)性狀的多樣性分析

        從表2可以看出,同一栽培條件下,120份菜心種質(zhì)的品質(zhì)存在較大變異,變異系數(shù)在11.17% ~ 42.76%之間,其中最大葉柄長變異系數(shù)最大,變異幅度為4.33 ~ 27.00 cm;SPAD值變異系數(shù)最小,變異幅度為27.77 ~ 57.47,其他品質(zhì)性狀變異系數(shù)表現(xiàn)為硝酸鹽含量(35.67%)>薹高(31.89%)> 可溶性蛋白含量(28.58%)> 薹粗(26.51%)> 最大葉寬(21.88%)> 最大葉長(20.11%)> 葉形(16.08%)> 開展度(15.42%)。葉綠素含量、開展度、薹粗和硝酸鹽含量等4個品質(zhì)性狀的偏度值都較?。ǎ?.5),表明以上4個品質(zhì)性狀在群體材料中呈較明顯的正態(tài)分布;而最大葉柄長和薹高的偏度值大于1、分別為1.63和1.20,表明其正態(tài)分布呈較大的右偏離,低于平均值的菜心種質(zhì)材料較多。

        2.2 不同熟性菜心的品質(zhì)性狀比較

        根據(jù)熟性特征,120份菜心種質(zhì)材料分為早熟、中熟和晚熟等3種類型,不同熟性菜心的品質(zhì)存在一定差異(表3)。早熟菜心的葉綠素含量、葉形和硝酸鹽含量數(shù)值最大,但與中晚熟型菜心群體間沒有顯著差異;開展度、最大葉長、葉寬、最大葉柄長、薹高、薹粗和可溶性蛋白含量等7個指標(biāo)的數(shù)值最小,而晚熟型菜心最大,兩者之間的差異均達(dá)到顯著水平。中熟型菜心的硝酸鹽含量最低,其他品質(zhì)性狀都處于中間水平,其中最大葉寬、最大葉柄長和薹粗等3個指標(biāo)與早熟、晚熟型菜心之間均存在顯著差異。

        表2 120份菜心品質(zhì)性狀多樣性分析Table 2 Variation characteristics of quality traits in 120 Chinese flowering cabbages

        2.3 120份菜心品質(zhì)性狀的主成分分析

        利用主成分分析法可將菜心10個品質(zhì)性狀轉(zhuǎn)化為3個主成分(表4),其特征值分別為3.879、1.464和1.122,均大于1,各個主成分的方差貢獻(xiàn)率分別為48.484%、18.299%和14.030%,其累積貢獻(xiàn)率達(dá)到80.813%,說明3個主成分能代表菜心品質(zhì)性狀的大部分信息。第1主成分包含菜心的絕大部分品質(zhì)性狀,其中最大葉長的特征值最大;其次為最大葉柄長和最大葉寬;薹高、薹粗和開展度的特征值相似;可溶性蛋白含量和硝酸鹽含量的特征值較?。籗PAD的特征向量值最小,為負(fù)值。第2主成分和第3主成分主要反映菜心的葉形和葉綠素含量兩個品質(zhì)性狀。說明10個菜心品質(zhì)性狀中,雖然營養(yǎng)品質(zhì)和薹莖品質(zhì)性狀有一定程度的變異,但主要變異來源于菜心葉片的品質(zhì)性狀,可選最大葉長、最大葉寬、最大葉柄長、葉形和葉綠素含量等5個性狀作為代表性指標(biāo)。

        2.4 120份菜心基于品質(zhì)性狀的聚類分析

        利用SPSS 19.0軟件處理數(shù)據(jù),基于10個品質(zhì)性狀對120份菜心種質(zhì)材料進(jìn)行聚類,在平方歐式距離為15.0處(L1)可將供試材料分為兩大類群(圖1),即Ⅰ大類和Ⅱ大類;在平方歐式距離為4.0處(L2),第Ⅰ大類可分為Ⅰ-Ⅰ和Ⅰ-Ⅱ兩個亞類,第Ⅱ大類可分為Ⅱ-Ⅰ、Ⅱ-Ⅱ、Ⅱ-Ⅲ和Ⅱ-Ⅳ等4個亞類。

        表4 120份菜心品質(zhì)性狀主成分分析Table 4 Principal component analysis of quality traits in 120 Chinese flowering cabbages

        圖1 120份菜心基于品質(zhì)性狀的聚類樹形圖Fig. 1 Dendrogram for 120 Chinese flowering cabbages based on stalk quality traits

        第Ⅰ大類包含55份菜心材料,其中早熟型43份、中熟型11份、晚熟型僅1份。與第Ⅱ大類相比,第Ⅰ大類菜薹的開展度、最大葉長、最大葉寬、最大葉柄長、薹高、薹粗和可溶性蛋白含量等7個指標(biāo)的數(shù)值都較小,而葉綠素含量、葉形和硝酸鹽含量等3個指標(biāo)的數(shù)值較大(表5),說明第Ⅰ大類菜薹的葉色較深、葉形細(xì)長、株型緊湊,但營養(yǎng)品質(zhì)偏低;其中Ⅰ-Ⅰ亞類比Ⅰ-Ⅱ亞類的葉色淺,營養(yǎng)品質(zhì)較好,其他性狀指標(biāo)兩者相近。

        第Ⅱ大類包含65份菜心材料,其中中熟型38份、晚熟型23份、早熟型4份。Ⅱ-Ⅰ亞類均為中晚熟型材料,菜薹的葉綠素含量最小,開展度、最大葉長、最大葉寬、最大葉柄長、薹高和薹粗等6個指標(biāo)的數(shù)值最大,可溶性蛋白含量和硝酸鹽含量均達(dá)到較優(yōu)水平;Ⅱ-Ⅱ亞類主要為中熟型材料,菜薹的可溶性蛋白含量和硝酸鹽含量均最低,其他品質(zhì)性狀也最符合優(yōu)質(zhì)商品菜心的一般要求;Ⅱ-Ⅲ亞類包含早、中、晚3種類型的菜心,其葉色較淺,葉形數(shù)值最小,硝酸鹽含量最高,其他外觀品質(zhì)性狀與Ⅱ-Ⅳ亞類比較接近。

        表5 不同類群菜心品質(zhì)性狀特征Table 5 Characteristics of quality traits in Chinese flowering cabbages of different groups

        3 討論

        系統(tǒng)研究菜心品質(zhì)性狀的多樣性對菜心遺傳育種具有十分重要的意義。本研究顯示120份菜心種質(zhì)的10個品質(zhì)性狀存在較大變異,變異系數(shù)在11.17% ~ 42.76%之間,其中最大葉柄長變異系數(shù)最大,葉綠素含量變異系數(shù)最小。這一結(jié)果與前人研究有些不同,如徐顯亮等[20]發(fā)現(xiàn)16份菜心材料中葉柄長的變異系數(shù)僅為19.48%,而史衛(wèi)東等[7]發(fā)現(xiàn)27份菜心材料中薹粗的變異系數(shù)最大(67.18%),這可能是由于試驗材料的數(shù)量和來源不同導(dǎo)致。硝酸鹽和可溶性蛋白含量的變異系數(shù)與鐘玉娟等[10]研究結(jié)果基本一致,硝酸鹽含量的變異系數(shù)較大。早、中、晚3類不同熟性菜心材料中,早熟型菜心的葉綠素含量、葉形和硝酸鹽含量的數(shù)值最大,而開展度、最大葉長、葉寬、葉柄長、薹高、薹粗和可溶性蛋白含量等7個指標(biāo)的數(shù)值顯著小于晚熟型菜心;中熟型菜心的硝酸鹽含量為最低水平,其所有性狀都為中間水平,非常符合優(yōu)質(zhì)菜心商品性狀的一般要求[16]。徐顯亮等[20]、鐘玉娟等[10]研究結(jié)果也顯示,早熟型菜心株型矮小、營養(yǎng)品質(zhì)較差,晚熟型菜心株型高大、營養(yǎng)品質(zhì)較好。

        主成分分析將作物多個主要指標(biāo)轉(zhuǎn)化為較少的幾個主成分,且是綜合的、相對獨立的指標(biāo)體系,數(shù)值直觀,容易分析[21]。史衛(wèi)東等[7]對27份菜心種質(zhì)資源的分析研究顯示,絕大部分表型可由主薹因子和葉片因子來表示;原遠(yuǎn)等[11]研究表明,菜心品種營養(yǎng)品質(zhì)的主要影響因子是甜度因子和酸度因子。本研究利用主成分分析法提取的3個主成分累計貢獻(xiàn)率達(dá)到80.813%,同時發(fā)現(xiàn)最大葉長、葉寬、葉柄長、葉形和葉綠素含量等5個反映葉片性狀的指標(biāo)可作為評價菜薹品質(zhì)性狀的重要指標(biāo),可溶性蛋白質(zhì)含量和硝酸鹽含量等兩個營養(yǎng)指標(biāo)的貢獻(xiàn)率都不大,因此在菜心高品質(zhì)育種工作中可首選菜薹的葉片性狀作為篩選指標(biāo),再綜合考慮其他性狀。

        系統(tǒng)聚類分析在揭示個體間關(guān)系時能提供豐富的信息,被廣泛應(yīng)用于物種內(nèi)種質(zhì)資源親緣關(guān)系的研究和分類,針對不同類群材料的特點,在實際生產(chǎn)中可將其作為改良某一性狀的材料加以利用[22]。在蘿卜[13]、大麥[14]、番茄[15]、大豆[22]等作物中,通過系統(tǒng)聚類分析篩選到優(yōu)異性狀的種質(zhì)資源,為后續(xù)種質(zhì)創(chuàng)新和新品種的研發(fā)提供了資源保障?;诓宿返?0個品質(zhì)性狀可將120份菜心種質(zhì)材料劃分為2個大類和6個亞類,類群的劃分與菜心熟性顯著相關(guān),第Ⅰ大類主要為早熟材料,第Ⅱ大類主要為中晚熟材料。第Ⅰ大類中,Ⅰ-Ⅰ和Ⅰ-Ⅱ兩個亞類整體都表現(xiàn)為株型矮小的特點,其中Ⅰ-Ⅰ亞類的硝酸鹽含量低、可溶性蛋白含量高,適合作為高品質(zhì)矮株型菜心品種的選育材料。第Ⅱ大類中,Ⅱ-Ⅰ亞類是株型特征最大的亞類,可溶性蛋白含量和硝酸鹽含量等兩個指標(biāo)也都達(dá)到較優(yōu)水平,這類菜心材料擁有強大的創(chuàng)新育種潛力;Ⅱ-Ⅱ亞類的可溶性蛋白含量和硝酸鹽含量都最低,其他品質(zhì)性狀也最符合優(yōu)質(zhì)商品菜心的一般要求,這類菜心材料容易向外推廣,可作為培育高品質(zhì)菜心的種質(zhì)材料。聚類分析結(jié)果可為選育適合不同利用價值的菜心品種提供優(yōu)化的種質(zhì)材料,可提高育種效率,加速育種進(jìn)程。由于不同的生態(tài)環(huán)境和種植模式對菜心的表型性狀有較大影響,并不能十分準(zhǔn)確和嚴(yán)謹(jǐn)?shù)胤从尺z傳信息。因此,在控制試驗條件和擴大樣本量的基礎(chǔ)上,分析菜心種質(zhì)資源表型多樣性,并結(jié)合先進(jìn)的分子標(biāo)記技術(shù)[6],對試驗結(jié)果進(jìn)行更加具體的分析研究,會更好地為選育菜心材料提供理論依據(jù)。

        4 結(jié)論

        通過對120份菜心種質(zhì)品質(zhì)性狀的多樣性分析和評價,發(fā)現(xiàn)收集的菜心種質(zhì)資源豐富,10個品質(zhì)性狀的變異系數(shù)在11.17% ~ 42.76%之間。早、中、晚3種熟型菜心材料中,中熟型菜心的硝酸鹽含量最低,其外觀品質(zhì)也最符合優(yōu)質(zhì)菜心商品性狀的一般要求?;谥鞒煞址治霭l(fā)現(xiàn),葉片性狀特征是影響菜心品質(zhì)的主要指標(biāo),其中最大葉長、葉寬、葉柄長、葉形和葉色等5個性狀能代表菜心品質(zhì)性狀的大部分信息。聚類分析較好地判斷了120份菜心材料的品質(zhì)差異并進(jìn)行了分類,其中Ⅱ-Ⅱ亞類菜心的綜合品質(zhì)性狀表現(xiàn)優(yōu)良,生產(chǎn)上可根據(jù)菜育種要求進(jìn)行選擇利用。

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