楊 明，丁福江

(1.上海市水產(chǎn)研究所，上海 200433；2.上海市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，上海 200433；3.上海申漕特種水產(chǎn)開發(fā)公司，上海 201516)

甲殼動物在其生活史中需要經(jīng)歷多次蛻皮，且不同性別之間及性成熟前后的形態(tài)和生長速度存在差異，使得甲殼動物成為研究相對生長的極好材料，一直備受生物學家的關(guān)注[1-3]。目前對甲殼綱中蝦、蟹等十足目種類的相對生長開展了較多研究[4-6]。但多數(shù)集中于雌、雄個體身體大小差異方面，而關(guān)于身體的特化器官——螯足的相對生長研究相對匱乏[7-9]。

羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)原產(chǎn)于印度洋-西太平洋的熱帶、亞熱帶水域，是我國重要的淡水蝦類養(yǎng)殖品種之一。性成熟的羅氏沼蝦存在著明顯的性二型現(xiàn)象：雄蝦不僅在形態(tài)規(guī)格上顯著大于雌蝦，而且雄蝦依照第二步足長度與身體的比例、第二步足的顏色以及第二步足是否有棘等外部形態(tài)特征劃分為藍螯型(blue-clawed males，BC)、橙螯型(orange-clawed males，OC)和小型雄蝦(small males，SM)[10-11]。BC、OC和SM雄蝦不僅在形態(tài)上存在差異，在社群結(jié)構(gòu)中也占據(jù)著不同的序列等級[12]。現(xiàn)有的研究指出羅氏沼蝦不同形態(tài)型雄蝦在戰(zhàn)斗行為[13]、隱蔽物的競爭[14]、交配和繁殖策略[15-16]等方面存在著差異。第二步足作為羅氏沼蝦的附屬身體器官，在以上行為中發(fā)揮著重要的作用。但目前尚未見對羅氏沼蝦第二步足生長式型進行相關(guān)報道。因此，本研究基于池塘養(yǎng)殖條件下的羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足的生長資料，對其第二步足的生長式型和生態(tài)學意義進行了研究，為深入開展羅氏沼蝦的行為生態(tài)學及生產(chǎn)管理提供參考和幫助。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用羅氏沼蝦苗種系購入商業(yè)羅氏沼蝦苗種繁育場，在室內(nèi)水泥池進行暫養(yǎng)，期間投喂羅氏沼蝦專用配合飼料。養(yǎng)殖水源取自當?shù)睾铀?。養(yǎng)殖實驗塘為土池，呈“L”型，面積4 669 m2，配備0.75 kW的葉輪式增氧機2臺。

1.2 養(yǎng)殖管理

羅氏沼蝦仔蝦室內(nèi)暫養(yǎng)后，轉(zhuǎn)入室外土池開展養(yǎng)殖實驗，放苗密度27.85尾/m2。于養(yǎng)殖池中部和四角分別設(shè)定餌料臺，觀察沼蝦攝食和生長狀況，及時調(diào)整投喂量和商品飼料規(guī)格。養(yǎng)殖前期逐步添加水至1.2 m，中后期根據(jù)水質(zhì)情況加、換水，每次換水量不超過30%，根據(jù)DO測定結(jié)果調(diào)整增氧機開、關(guān)時間，后期延長增氧機開機時間，養(yǎng)殖期間確保DO保持在4 mg/L以上。

1.3 取樣與生物學測定

將羅氏沼蝦親蝦產(chǎn)卵時間記為養(yǎng)殖的零日齡，待蝦苗室內(nèi)暫養(yǎng)26 d后放入室外土池開展養(yǎng)殖實驗，從61日齡開始采樣，以后每隔2周采樣1次，每次隨機取樣100尾以上。分雌、雄對羅氏沼蝦第二步足長、全長和體重進行測量，用以分析第二步足的生長特性。第二步足測量標準為平直狀態(tài)下座節(jié)基部至指節(jié)前端的距離；全長測定標準為蝦體平展狀態(tài)下尾節(jié)末端至額角前端的距離；體重為蝦體的濕重。鑒于羅氏沼蝦為等螯型(isochelous)沼蝦，因此僅對其第二步足右足進行測量。養(yǎng)殖前90 d采樣使用底拖網(wǎng)，90 d后使用撒網(wǎng)采樣，樣品帶回實驗室立即開展生物學測定。長度測量采用數(shù)顯游標卡尺(精度0.01 mm)，體重測定采用感度為0.01 g的電子天平逐尾稱重，稱重前用紗布吸干蝦樣體表水分。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Keys公式W=aLb擬合第二步足長與體重之間的關(guān)系，經(jīng)過對數(shù)轉(zhuǎn)換后化為線性方程lgW=lga+blgL，式中W代表體重，L代表第二步足長。當b=3時，為等速生長；當b<3時，表示負異速生長模式，即體長生長快于體重生長；當b>3時，表示正異速生長模式，即體重生長快于體長生長。對于b值與3之間是否存在顯著性差異，則根據(jù)下述公式通過t-檢驗進行分析[17]：

異速生長模型以冪函數(shù)方程y=axb計算，以全長為自變量x，依變量y為第二步足長度，a為y軸截距，b為異速生長指數(shù)。當b=1時，為等速生長，此時羅氏沼蝦第二步足的生長與全長等比例增長；b>1時，為快速生長，此時第二步足的生長要比全長生長快；b<1時為慢速生長，此時第二步足的生長比全長生長慢。異速生長模型中若含有不同生長階段，則以拐點分開，以決定系數(shù)R2最大值與殘差平方和最小值作為曲線擬合標準，求得拐點值。采用t-檢驗方法檢驗b觀測值與1的差異，拐點前后及性別之間的差異同樣采用t-檢驗進行分析。

采用SPSS 21統(tǒng)計軟件進行非線性回歸參數(shù)擬合和顯著性檢驗，P<0.05視為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 第二步足的足長

試驗過程中共計采樣1 160尾，其中雌蝦604尾，雄蝦556尾。經(jīng)統(tǒng)計分析，雌、雄蝦的第二步足長分別為13.69～101.37 mm(56.21±18.66)mm、17.91～178.51mm(71.22±30.19)mm。雌、雄群體的第二步足生長隨日齡的變化見圖1?？梢钥闯稣麄€養(yǎng)殖周期內(nèi)，雌、雄群體第二步足呈增長趨勢，61～89日齡，雄蝦第二步足長度略大于雌蝦，兩者之間差異不顯著，103日齡開始，雄蝦第二步足長度均顯著大于雌蝦，且103日齡后兩群體之間差異逐漸增大，雄蝦第二步足生長速度快于雌性群體，至養(yǎng)殖末期的187日齡，雄蝦第二步足長度是雌蝦的1.49倍，呈現(xiàn)明顯的性二型現(xiàn)象。

圖1 不同日齡羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足生長統(tǒng)計結(jié)果Fig.1 Statistical results of the second cheliped length in female and male M.rosenbergii on different culture days“*”代表雌雄兩組間第二步足長存在顯著差異(P<0.05)

2.2 第二步足-體重的相對生長

圖2為雌、雄群體第二步足-體重的對數(shù)回歸關(guān)系。依圖2可知，雌、雄蝦第二步足與體重的對數(shù)回歸呈顯著的線性關(guān)系，相關(guān)系數(shù)均在0.94以上，說明第二步足長度生長與體重生長相關(guān)程度較高。雄蝦的b值小于雌蝦b值，表明雄蝦的第二步足-體重異速生長水平大于雌蝦。

圖2 羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足長與體重的對數(shù)回歸關(guān)系Fig.2 Regression relationship between the second cheliped length and body weight after data log-transformed for female and male M.rosenbergii

對羅氏沼蝦雌、雄群體第二步足長-體重的對數(shù)擬合關(guān)系進行方差分析，檢驗結(jié)果列于表1。由

表1可知，羅氏沼蝦雌、雄蝦lgW-lgL關(guān)系均達到顯著水平。為了進一步比較雌、雄群體lgW-lgL的異速生長水平，對回歸方程的b值進行t-檢驗，結(jié)果列于表2。從表2可以看出：無論雌蝦還是雄蝦，其值均大于t標準值(α=0.05)，說明第二步足與體重對數(shù)擬合方程的b值均顯著小于3，雌、雄蝦體重的生長為負異速生長式型，即第二步足長度生長快于體重生長。此外，對雌、雄群體的b值通過t-檢驗進行相互比較，結(jié)果顯示t=3.58>t0.05(1 156)=1.96，說明雌、雄群體的回歸b值不相等，即雄蝦的異速生長水平顯著大于雌蝦。

表1 羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足長-體重對數(shù)回歸關(guān)系的方差分析Tab.1 Analysis of variance in the relationship between the second cheliped length and body weight after data log-transformed for r female and male M.rosenbergii

表2 羅氏沼蝦第二步足長-體重對數(shù)回歸關(guān)系中b值的t-檢驗結(jié)果Tab.2 The results of t-test of b value in the relationship between the second cheliped length and body weight after data log-transformed for M.rosenbergii

2.3 第二步足-全長的相對生長

由圖3可以看出，羅氏沼蝦雌、雄群體的第二步足與全長出現(xiàn)了明顯的異速生長：雌蝦在全長83.10 mm、89日齡出現(xiàn)生長拐點，拐點前第二步足長的異速生長指數(shù)b1為1.210，表現(xiàn)為正異速生長(t=14.06>t0.025(137)=1.96，P<0.05)；拐點后b2為1.405，表現(xiàn)為正異速生長(t=12.19>t0.025(463)=1.96，P<0.05)，且拐點后的異速生長水平顯著大于拐點前(t=4.26>t0.05(600)=1.96)。雄蝦在全長80.79mm、75日齡出現(xiàn)生長拐點，拐點前第二步足長的異速生長指數(shù)b1為1.241，表現(xiàn)為正異速生長(t=12.73>t0.025(103)=1.96，P<0.05)；拐點后b2為1.787，表現(xiàn)為正異速生長(t=21.79>t0.025(449)=1.96，P<0.05)，且拐點后的異速生長水平顯著大于拐點前(t=7.56>t0.05(552)=1.96)。

圖3 羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足與全長的異速生長關(guān)系Fig.3 Allometric growth of the second cheliped length versus total length of female and male M.rosenbergii

此外，對雌、雄蝦拐點前的異速生長指數(shù)b1值進行相互比較，顯示雌、雄群體拐點前的異速生長水平相等，差異不顯著(t=1.27t0.05(912)=1.96，P<0.05)。相比雌蝦，雄蝦第二步足異速生長拐點出現(xiàn)時間提前，其第二步足異速生長的拐點比雌蝦提早14日齡。

3 討論

3.1 羅氏沼蝦第二步足的相對生長

步足在種間和種內(nèi)對有限資源的競爭以及獲取和保留隱蔽居所方面起著重要的作用，是甲殼類動物中生長最快的身體器官，是研究相對生長的最佳樣本[18]。da Nóbrega等[20]對巴西河口平原的亞馬遜沼蝦(Macrobrachiumamazonicum)建立了體重-頭胸甲長的異速生長方程，結(jié)果顯示雌、雄群體之間的生長指數(shù)b值存在顯著差異(雄性>雌性)，表明雌蝦和雄蝦之間可能存在著性二型。本研究結(jié)果表明雌、雄群體的體重-第二步足擬合方程的b值均顯著小于3，說明體重呈現(xiàn)為顯著的負異速生長，即第二步足生長快于體重生長，且雄性的異速生長水平顯著高于雌性。

Mantelatto等[19]對自然種群狀態(tài)下的巴西沼蝦(Macrobrachiumbrasiliense)構(gòu)建了掌節(jié)長-頭胸甲長及掌節(jié)高-頭胸甲長的相對生長方程，結(jié)果顯示掌節(jié)長無論是在雌性還是雄性群體種均表現(xiàn)為正異速生長(b>1)，而掌節(jié)高在雄性群體表現(xiàn)為正異速生長(b>1)，在雌性群體中則表現(xiàn)為等速生長(b=1)。本實驗中，無論雌蝦還是雄蝦，其第二步足-全長均呈現(xiàn)出異速生長的特征，且整個階段的b值均大于1，可知羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足在拐點前后均為正異速生長，且拐點之后的異速生長水平均比拐點前升高，雄性異速生長水平顯著大于雌性。Nagamine等[21]對羅氏沼蝦構(gòu)建了長節(jié)-座節(jié)的異速生長方程，結(jié)果顯示在座節(jié)12.5 mm處，雄性出現(xiàn)生長拐點。本研究中，雄蝦第二步足生長在全長80.79 mm時出現(xiàn)生長拐點，雌蝦在全長83.10 mm處出現(xiàn)生長拐點。在61～89日齡范圍內(nèi)，雌、雄蝦第二步足長度差異不顯著，103日齡開始，雄蝦第二步足長度顯著大于雌蝦，且103日齡后兩群體之間差異逐漸增大，雄蝦第二步足生長速度快于雌性群體，至養(yǎng)殖末期的187日齡(所采雌、雄蝦均已達性成熟)，雄蝦第二步足長度是雌蝦的1.49倍，呈現(xiàn)明顯的性二型現(xiàn)象。

3.2 羅氏沼蝦第二步足的生態(tài)學意義

BC、OC和SM雄蝦在社群結(jié)構(gòu)中占據(jù)著不同的序列等級[12]：BC雄蝦占據(jù)社群序列等級的頂端，相對OC和SM均具有強勢地位，OC雄蝦次之，SM則居于社群序列等級的末端，而且BC和OC雄蝦依據(jù)身體規(guī)格存在著大、中、小三種類型[22]，這種情況使得其身體規(guī)格和武器大小(第二步足)存在著矛盾的不對稱性：BC雄蝦盡管體重比OC雄蝦少45%和25%，但第二步足長度卻比OC雄蝦多出10%和20%，則BC雄蝦總能在與OC雄蝦的戰(zhàn)斗中取得勝利；即使BC雄蝦的體重比OC少93%，但只要BC與OC的第二步足長度接近，那么BC在與OC的戰(zhàn)斗中也有50%的勝率[23]。由此可以看出，BC雄蝦獲取戰(zhàn)斗勝利主要依賴武器(第二步足)大小而不是身體規(guī)格。對于一些甲殼動物而言，相較于身體規(guī)格，螯足的大小更能體現(xiàn)出優(yōu)先權(quán)的獲取能力[24]。對蟹類的行為生態(tài)學研究清楚地表明：當身體規(guī)格和武器尺寸影響到資源獲取時，武器尺寸相對于體型來說，是決定戰(zhàn)斗勝負的更重要因素[25]。

對于甲殼動物來講，缺失螯足會對正常的攝食、生長、繁殖、種內(nèi)攻擊和競爭能力、逃避捕食者等諸多方面產(chǎn)生不利影響[26]。在對羅氏沼蝦繁殖行為的研究中，雄性羅氏沼蝦通過恐嚇(第二步足高揚)或者直接與入侵者發(fā)生戰(zhàn)斗，均可有效地驅(qū)趕競爭對象，并在戰(zhàn)斗中取得勝利，從而實現(xiàn)對更多雌蝦的圈禁和保護[27]。羅氏沼蝦雄性個體的形態(tài)差異導致其生殖策略有所不同，即個體較大的BC個體擁有最高的序列等級，對隱蔽場所的占有和異性的交配也占有優(yōu)勢。但以上這些過程都是在身體完整的情況下得以進行的。對于缺少第二步足的雄性羅氏沼蝦，勢必對其完成交配過程造成一定程度的影響。因此，擁有完整強大的第二步足，可以確保雄性羅氏沼蝦獲得更高的生殖成功率，從而可將自身的基因傳遞下去。