吳 斌,王偉萍,賀 剛,王海華

(江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所,江西 南昌 330039)

江豚被譽(yù)為“水中大熊貓”,在長江流域生活了2500萬年,是長江流域僅剩的淡水豚類。2017年5月9日,江豚被列為一級國家保護(hù)動物;2018年7月24日,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布信息,長江江豚僅剩約1012頭。1999年張先鋒等采用漩渦模型Vortex 7.3模擬了江豚種群在各種因素影響下的生存狀況,預(yù)測了江豚種群的滅絕概率。近20年來,長江江豚發(fā)生了一些新變化,種群趨于向受人為擾動較少的江段集中,在過半數(shù)水域其種群數(shù)量持續(xù)下降或沒有被發(fā)現(xiàn),種群分布呈碎片化特征。建立精準(zhǔn)養(yǎng)護(hù)、精細(xì)管護(hù)、精心救護(hù)的就地或遷地保護(hù)區(qū)對長江江豚保護(hù)具有重要意義,而在財(cái)力、物力、人力相對有限的條件下,保護(hù)區(qū)面積的規(guī)劃是其中的重要因子,而保護(hù)區(qū)面積與環(huán)境容納量密切相關(guān),環(huán)境容納量又與種群生存力密切相關(guān),基于相關(guān)軟件可以很好地對此進(jìn)行量化分析。

種群生存力分析多用于模擬孤立小種群的生存動態(tài)過程,可以預(yù)測種群數(shù)量的變化和滅絕概率[1-2]。漩渦模型(vortex model)的預(yù)測能力相對較全面[3]。國內(nèi)學(xué)者已經(jīng)利用漩渦模型對白鰭豚(Lipotesvexillifer)[4]、長江江豚(Neophocaenaphocaenoidesasiaeorientalis)[5]、大熊貓(Ailuropodamelandoleuca)[6]、獐(Hydropotesinermis)[7]、普氏野馬(Equusprzewalskii)[8]、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)[9]、獼猴(Macacamulatta)[10]等的種群動態(tài)進(jìn)行了模擬和研究。本研究利用漩渦模型(Vortex 10.3.7.0)對長江江豚的種群生存力及其致危因素進(jìn)行了分析,并探討了在保護(hù)區(qū)條件下長江江豚種群的生存動態(tài)和管護(hù)對策。

1 基礎(chǔ)數(shù)據(jù)及選擇參數(shù)來源

根據(jù)Vortex 10.3.7.0要求的數(shù)據(jù)輸入格式、順序,利用張先鋒等(1999)的“長江江豚種群生存力分析”中的數(shù)據(jù)作為基礎(chǔ)模擬參數(shù)。此外,公開資料顯示：在2006年考察時,長江干流估算有1225頭江豚,到2012年降到了505頭，其種群數(shù)量年下降速率大概是13.7%,屬于急劇下降；到2017年,其種群數(shù)量約為445頭,在2012～2017年這5年期間只降低了60頭左右，其快速下降的趨勢得到了初步的遏制或者緩解,江豚的年生殖率為20%。為此,我們確定了中低死亡率和高死亡率兩種情景。新生幼豚的雄性占比是影響種群增長的關(guān)鍵因子,而水環(huán)境內(nèi)分泌干擾物問題日益嚴(yán)重,特別是對處于食物鏈頂端的江豚,因此,我們采取極端化模擬,即出生時性比(雄性所占比例)設(shè)為0.50、0.25、0.75三種情況。江豚壽命設(shè)定為25 a。張先鋒等(1999)[5]研究指出,保護(hù)區(qū)內(nèi)飼養(yǎng)種群的最小可存活種群為20頭,因此我們設(shè)定建立的遷地或就地長江江豚保護(hù)區(qū)的初始頭數(shù)也為20,環(huán)境容納量為100頭,種群沒有捕撈和補(bǔ)充。同時隨著計(jì)算機(jī)計(jì)算能力的提升以及由于初始頭數(shù)相對較小,為了進(jìn)一步提升精度和可信度,我們將迭代次數(shù)設(shè)定為10000,為前人同類研究的10倍,具體見表1和表2。參考Reed等(2009)的研究結(jié)果,本研究將MVP定義為以95%的概率健康存活100年所需要的最小種群數(shù)量。估算方法為：分析不同初始種群數(shù)量(Initial population size, Ni)在100年內(nèi)的種群生存力,當(dāng)種群存活概率達(dá)到95%時Ni即為MVP；采取中低死亡率,將出生時性比(雄性所占比例)設(shè)定為50%。

表2 長江江豚種群選擇模擬參數(shù)

2 結(jié)果與分析

2.1 長江江豚種群未來100年的生存動態(tài)

通過Vertex模擬計(jì)算可知,當(dāng)初始種群數(shù)量為20頭時,不同情景下江豚種群未來100年的內(nèi)稟增長率r為-0.0536～0.1378,周限增長率λ為0.9478～1.1477,凈增殖率Ro為0.6602～2.5870,雌性平均世代為6.90～7.75 a,雄性平均世代為7.77～8.52 a,平均現(xiàn)存種群數(shù)量為14.21～30.09頭,平均種群數(shù)量為1.51～19.10頭,遺傳多樣性為0.4820～0.4919，滅絕概率為0.3704～1.0000,平均首次滅絕時間為19.1～59.5 a,具體見表3。

2.2 長江江豚種群的最小可存活種群估計(jì)

我們設(shè)置初始環(huán)境容納量為100頭,此后每次增加5頭；設(shè)置初始頭數(shù)為50頭,此后按照需要每次增減1頭,開始進(jìn)行模擬,采取漸進(jìn)逼近的方法獲得各環(huán)境容納量下的最小可存活種群MVP。當(dāng)環(huán)境容納量增至160頭時,初始頭數(shù)50頭種群的存活概率達(dá)到95%以上,不難發(fā)現(xiàn),在環(huán)境容納量為160頭的水域,MVP為38～41頭,具體結(jié)果見表4。為了進(jìn)一步探討不同環(huán)境容納量下MVP的變化,我們先設(shè)定環(huán)境容納量為1000,以求取在現(xiàn)有條件下最小的MVP；設(shè)初始頭數(shù)為20頭，此后按照需要每次增減1頭,開始進(jìn)行模擬,不難發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境容納量為1000時,MVP為22,具體結(jié)果見表5。同理,我們采取漸進(jìn)逼近的方法發(fā)現(xiàn),滿足MVP為22的最小環(huán)境容納量為366頭,同時得到了在不同環(huán)境容納量水域長江江豚種群的MVP,具體見表6。

表6 在不同環(huán)境容納量下長江江豚種群MVP的模擬結(jié)果

表4 在環(huán)境容納量160頭下長江江豚種群MVP的模擬分析結(jié)果

2.3 在最小可存活種群下長江江豚未來100年的生存動態(tài)

我們以環(huán)境容納量為200頭、MVP為25頭為例,對長江江豚未來100年的種群生存動態(tài)進(jìn)行分析,結(jié)果(圖1～圖3)顯示：內(nèi)稟增長率r為0.0497,周限增長率λ為1.0510,凈增殖率Ro為1.4344,雌性平均世代為7.25 a,雄性平均世代為8.09 a,即平均每7～8年左右種群基因更替1次;平均現(xiàn)存種群數(shù)量為(62.85±20.22)頭,平均種群數(shù)量為(59.50±24.20)頭, PE為0.0535，遺傳多樣性為0.7353±0.1047。隨著時間的推移,種群數(shù)量先增加后減少,遺傳多樣性降低；滅絕概率為0.0535,平均首次滅絕時間為53.3 a。

圖1 在最小可存活種群下長江江豚的模擬結(jié)果

圖2 未來100年在最小可存活種群下長江江豚的平均種群數(shù)量

3 討論

在當(dāng)前的自然生境條件下,構(gòu)建環(huán)境容納量為100頭、初始頭數(shù)為20頭的遷地或就地保護(hù)區(qū),長江江豚種群在未來100年內(nèi)的滅絕概率已達(dá)37.04%以上,是一個較脆弱的群體。新生幼豚雄性占比(SR)是影響種群滅絕概率的重要因子,在一定范圍內(nèi),新生幼豚雄性占比越低,對種群存活越有利,當(dāng)SR為0.75時,滅絕概率為100.0%；當(dāng)SR為0.50時,滅絕概率為81.24%～89.76%；而當(dāng)SR為0.25時,滅絕概率為37.04%～51.36%。死亡率也是影響種群滅絕概率的另一個重要因子,死亡率越低,滅絕概率越小,特別是在新生幼豚雄性占比較低的情況下,在高死亡率下滅絕概率為51.36%,在中低死亡率下滅絕概率為37.04%。因此,我們在開展江豚保護(hù)工作時,特別是在江豚種群相對較小的水域或一些環(huán)境內(nèi)分泌干擾污染相對嚴(yán)重的水域,一要強(qiáng)化新生幼豚性比的研究；二要高度重視生境改善,切實(shí)改善江豚的生存狀況,特別是要提高新生江豚的存活率[11]。經(jīng)過本研究模擬發(fā)現(xiàn),只有當(dāng)環(huán)境容納量達(dá)到160頭時,在未來100年內(nèi)的長江江豚種群存活概率才能達(dá)到95%以上,此時的MVP為38～41頭,提示我們在開展長江保護(hù)區(qū)規(guī)劃時,需要科學(xué)深入進(jìn)行環(huán)境容納量研究,環(huán)境容納量不宜小于160頭；同時,由于MVP為38～41頭,相對較大,表明在當(dāng)前長江江豚數(shù)量相對較少、碎片化分布趨勢明顯的形勢下,強(qiáng)化碎片化分布水域長江江豚種群的互聯(lián)互通,對江豚種群數(shù)量達(dá)到40頭左右水域的長江江豚就地保護(hù)意義重大。進(jìn)一步的模擬發(fā)現(xiàn)在環(huán)境容納量相對不限的現(xiàn)有條件下,最小的MVP為22頭,與張先鋒等(1999)的研究結(jié)果類似。而滿足MVP為22頭的最小環(huán)境容納量為366頭；同時得到了不同環(huán)境容納量水域長江江豚種群的MVP。上述結(jié)果表明：一方面,22頭左右是長江江豚的重要臨界數(shù)量,特別是在一些碎片化分布長江江豚種群的自然水域以及一些半自然保護(hù)區(qū)；另一方面,在長江流域“共抓大保護(hù)、不搞大開發(fā)”的大背景下,長江江豚分布密集,數(shù)量22頭以上、環(huán)境容納量366頭左右的水域是保護(hù)的重中之重,特別是在管護(hù)力量相對有限的情景下。

種群生存力分析模型在保護(hù)生物學(xué)研究中具有重要的應(yīng)用價(jià)值,可以用于評估物種的生存力。本文模型使用的參數(shù)是通過系統(tǒng)整理前人的長江江豚研究結(jié)果獲得的,在應(yīng)用于建立就地或遷地長江江豚種群存在一定的誤差,導(dǎo)致預(yù)測準(zhǔn)確性降低,精度還有進(jìn)一步提高的空間。但是本文首次應(yīng)用迭代1萬次的方法進(jìn)行相關(guān)模擬和估計(jì),迭代次數(shù)為前人研究的10倍,這在一定程度上減小了系統(tǒng)誤差,能夠?yàn)殚L江江豚特別是保護(hù)區(qū)長江江豚種群的就地或遷地保護(hù)工作提供一定借鑒和保護(hù)管理依據(jù)。