張?chǎng)卫冢瑒⑦B濤，孫紅春，張 科，白志英，董合忠，李存東，張永江※

（1. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/省部共建華北作物改良與調(diào)控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河北省作物生長(zhǎng)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，保定 071001；2. 山東棉花研究中心，濟(jì)南 250100）

0 引 言

植被光合作用是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)最為重要的一個(gè)環(huán)節(jié)，是地球系統(tǒng)一切生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)和能量來(lái)源[1]。植物光合作用對(duì)環(huán)境高度敏感，在多個(gè)環(huán)境因子的影響下，光合速率的準(zhǔn)確模擬非常困難。在一些經(jīng)典光合生理模型中，通常以葉片最大羧化速率（Maximum Carboxylation Rate，Vcmax）作為模擬光合作用的核心，因此葉片Vcmax的準(zhǔn)確模擬對(duì)光合速率和植被生產(chǎn)力的預(yù)測(cè)至關(guān)重要[2]。Vcmax是由核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/氧化酶（Ribose-1,5-diphosphate Carboxylase / Oxidase，Rubisco）所催化的最大羧化反應(yīng)速率，即植物葉片在單位時(shí)間單位面積所同化的最大CO2摩爾數(shù)[3]。植被葉片Vcmax作為光合作用的關(guān)鍵參數(shù)，受到光照、溫度、水分等環(huán)境因素的影響[4-5]。土壤氮素水平影響植物葉片大小和葉片氮素含量，進(jìn)而影響植物的光合作用速率、光合量子效率和相關(guān)碳代謝酶活性[6]。由于葉肉細(xì)胞光合系統(tǒng)中的Rubisco 酶、光捕獲組分（葉綠素和相關(guān)蛋白）等均含有大量的氮元素，葉片含氮量對(duì)光合作用有顯著影響[7]。葉片含氮量通常與Vcmax表現(xiàn)為線性正相關(guān)，但該關(guān)系具有較大的時(shí)空變異，在不同的地理位置、不同季節(jié)、不同的植被類型的研究結(jié)果表現(xiàn)出一定差異性[8-9]。張緒成等通過(guò)對(duì)小麥研究后發(fā)現(xiàn)，施氮量的提高有助于葉面積的增大和Rubisco 的合成，從而使葉片Vcmax顯著提高[10]。Crous 等研究發(fā)現(xiàn)，施氮可以使火炬松葉片Vcmax與葉片含氮量關(guān)系式的斜率提升4.9%[11]。Walker 等研究表明，植被葉片Vcmax與葉片含氮量密切相關(guān)，增加葉片磷含量顯著提高Vcmax對(duì)葉片含氮量的敏感性，但是這種關(guān)系并不穩(wěn)固，易受到環(huán)境和物種影響[12]。葉綠素也與葉片Vcmax有關(guān)。Croft 等研究發(fā)現(xiàn)，由于季節(jié)和物種的變化，葉綠素與植被葉片Vcmax的相關(guān)性要顯著高于葉片含氮量，且相較于葉片全氮含量，分配給Rubisco 的氮素含量與葉片Vcmax的相關(guān)程度要更為密切[13]。Qian 等通過(guò)研究多個(gè)類型植被后發(fā)現(xiàn)，葉片Vcmax與葉綠素有較為穩(wěn)固的相關(guān)性，R2達(dá)到0.859，但是其研究并未涉及葉片含氮量[14]。

隨著葉片Vcmax在植物生理生態(tài)模型中的重要性越發(fā)凸顯，有關(guān)植被Vcmax的研究也日益增多，受限于傳統(tǒng)測(cè)量方法的低效率，大范圍的直接測(cè)量很難做到，如何快速、準(zhǔn)確的測(cè)量植被Vcmax亟需解決。隨著遙感技術(shù)的發(fā)展，高光譜遙感已經(jīng)成為植被實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)和營(yíng)養(yǎng)診斷的有效手段[15-16]。Dechant 等研究表明，即使在大量樹(shù)種和不同的光環(huán)境下，葉片反射率仍與植被Vcmax保持著較高的相關(guān)性，其中葉片含氮量光譜探測(cè)至關(guān)重要[17]。Gamon等對(duì)光化學(xué)植被指數(shù)（Photochemical Reflectance Index，PRI）進(jìn)行了深入研究，研究表明，光合參數(shù)和PRI 會(huì)受到同等調(diào)節(jié)作用，并且PRI 還具有探測(cè)葉片Vcmax和氣孔導(dǎo)度的潛力[18]。Zhou 通過(guò)研究混交林和闊葉林后發(fā)現(xiàn)，Vcmax與歸一化差值植被指數(shù)（Normalized Difference Vegetation Index，NDVI）、增強(qiáng)型植被指數(shù)（Enhanced Vegetation Index，EVI）具有良好的相關(guān)關(guān)系，大部分相關(guān)系數(shù)能達(dá)到0.95，并且隨著季節(jié)變化，Vcmax與二者的關(guān)系也具有一定差異[19]。Dillen 等通過(guò)研究2 個(gè)樹(shù)種的葉片反射率和光合參數(shù)的季相變化，發(fā)現(xiàn)紅邊光譜指數(shù)與植被葉片Vcmax有較強(qiáng)的相關(guān)性，且氮素敏感光譜特征具有指示關(guān)鍵光合參數(shù)的潛力[20]。目前，關(guān)于Vcmax的研究多集中在林木，在作物上還鮮見(jiàn)報(bào)道，并且，植被葉片Vcmax易受植物本身的生物特性及環(huán)境影響。棉花是世界上重要經(jīng)濟(jì)作物和纖維作物，有關(guān)棉花葉片Vcmax對(duì)氮素的響應(yīng)特性及采用高光譜技術(shù)估測(cè)Vcmax的效果尚不明確。為此，本文以棉花為研究對(duì)象，測(cè)量了不同施氮水平下各個(gè)生育時(shí)期的葉片生理參數(shù)和光譜反射率，研究了葉片含氮量、葉綠素等生理參數(shù)與葉片Vcmax的關(guān)系，同時(shí)篩選出能準(zhǔn)確反演棉花葉片Vcmax的高光譜植被指數(shù)，結(jié)果對(duì)深化葉片最大羧化速率響應(yīng)機(jī)理、提高氮素光能利用效率和提高光合作用模型模擬精度具有重要科學(xué)意義，同時(shí)為遙感估測(cè)葉片光合能力參數(shù)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018—2019 年在河北省保定市河北農(nóng)業(yè)大學(xué)三分廠試驗(yàn)站（115°41′N，38°80′E）進(jìn)行，試驗(yàn)地化學(xué)性質(zhì)如表1 所示。試驗(yàn)品種選用棉花主栽品種國(guó)欣棉9號(hào)，分別于2018 年4 月28 日和2019 年5 月3 日播種，小區(qū)覆膜，設(shè)置4 個(gè)施氮水平，即0（N0）、120（N1）、240（N2）、480（N3）kg/hm2（常規(guī)施氮水平為120～240 kg/hm2）。其中50%作為基肥，50%在花鈴期追施。P、K 肥基施，分別為P2O5135 kg/hm2，K2O 75 kg/hm2。每個(gè)小區(qū)面積66 m2，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3 次。其他管理措施同常規(guī)。

表1 試驗(yàn)地化學(xué)性質(zhì) Table 1 Chemical property of experimental site

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與內(nèi)容

1.2.1 反射光譜測(cè)定

選擇晴朗無(wú)云的天氣，9：00—11：00，使用HR-1024i光譜儀（美國(guó)SVC 公司生產(chǎn)），利用儀器葉夾（自帶光源），測(cè)量頂部倒4 葉反射光譜。該光譜儀測(cè)量范圍350～2 500 nm，通道數(shù)1 024 個(gè)，光譜分辨率3 nm，視場(chǎng)角為25°，測(cè)量前均進(jìn)行白板校正。

1.2.2 光合參數(shù)測(cè)量和Vcmax計(jì)算

葉片反射光譜測(cè)定后，使用Li-6400 便攜式光合系統(tǒng)（美國(guó)LI-COR 公司生產(chǎn)）測(cè)量棉花葉片的光合-CO2響應(yīng)曲線（The Photosynthetic CO2Response Curve，A-Ci）。測(cè)量時(shí)間控制在9：00—11：00 和13：00—15：00 之間。A-Ci曲線參數(shù)設(shè)置：光強(qiáng)為1 500 μmol/(m2·s)，CO2濃度梯度為400、300、200、100、50、400、400、600、900、1 200、1 500 μmol/(m2·s)。測(cè)定完成后，采用R 語(yǔ)言，基于Farquhar 光合作用模型并校正到25℃，計(jì)算獲得葉片Vcmax[2]。

1.2.3 生理參數(shù)測(cè)定

葉綠素含量：將待測(cè)植物葉片去除中脈，剪成0.5 cm2小塊，稱取0.1 g，放入試管中，加入95%乙醇10 ml，塞上膠塞，震蕩后遮光浸提。期間不時(shí)搖動(dòng)。待葉片變白（24～48 h）后比色。比色時(shí)以95%乙醇作為對(duì)照，在波長(zhǎng)為665、649、470 nm 下比色，記錄各波長(zhǎng)下的消光值，然后計(jì)算獲得葉綠素（Chlorophyllatb，Chl a+b，mg/g）含量。

比葉重：使用直徑1 cm 的打孔器打取15 個(gè)小圓片，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重后測(cè)定葉片干質(zhì)量。比葉重（Leaf Mass Area，LMA，g/cm2）即為葉片干質(zhì)量和葉面積的比值。

葉片含氮量：將烘干后的葉片粉粹并研磨至粉末狀。葉片全氮測(cè)量分為消煮和檢測(cè)2部分，消煮采用H2SO4-H2O2法，使用連續(xù)流動(dòng)分析儀（AA3，德國(guó)布郎盧比公司生產(chǎn)）測(cè)量葉片全氮含量（Total Nitrogen Content of Leaves，Nmass，mg/g）。

以上生理參數(shù)的測(cè)定在反射光譜測(cè)量和光合參數(shù)測(cè)量之后，且為同一葉片。

每個(gè)處理重復(fù)5 葉，各個(gè)生育時(shí)期測(cè)量1～3 次。每年除了各個(gè)生育時(shí)期測(cè)量之外，還進(jìn)行3 次補(bǔ)充測(cè)量，每次測(cè)量對(duì)象為葉色由綠到黃的葉片，測(cè)量項(xiàng)目與生育時(shí)期測(cè)量一致。

1.3 高光譜指數(shù)選擇

光譜指數(shù)主要與葉片色素、細(xì)胞結(jié)構(gòu)以及植物中的液態(tài)水和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)等密切相關(guān)。為了使植被反射信息最大化，環(huán)境影響最小化，光譜指數(shù)的波段組合也參照一定的物理基礎(chǔ)，如選用對(duì)葉綠素高吸收的紅光波段和對(duì)綠色植被反射和透射的近紅外波段、對(duì)氮素敏感的紅、藍(lán)光波段和受細(xì)胞結(jié)構(gòu)多次反射散射影響的近紅外平臺(tái)區(qū)等。本研究根據(jù)棉花的光譜特點(diǎn)，結(jié)合前人研究，選取對(duì)葉綠素、氮素含量和比葉重敏感的光譜指數(shù)進(jìn)行分析。光譜指數(shù)主要分為比值植被指數(shù)（Ratio Vegetation Index，RVI）和歸一化差值植被指數(shù)（Normalized Difference Vegetation Index，NDVI）。具體計(jì)算公式見(jiàn)表2。

表2 光譜指數(shù)計(jì)算公式 Table 2 Spectral indexes computational formula

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用一般線性回歸和多元逐步回歸建立生理參數(shù)與棉花葉片Vcmax、光譜指數(shù)與棉花葉片Vcmax的估算模型，建模數(shù)據(jù)包括所有生育期數(shù)據(jù)和補(bǔ)充測(cè)量數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)集劃分遵循隨機(jī)原則且覆蓋各個(gè)生育時(shí)期，其中約75%數(shù)據(jù)（n=220）用作訓(xùn)練集，25%數(shù)據(jù)（n=80）作驗(yàn)證集。精度評(píng)價(jià)指標(biāo)選用均方根誤差（RMSE）和決定系數(shù)（R2），R2越接近1，RMSE 越小，說(shuō)明模型參考價(jià)值的越高，Vcmax估算越準(zhǔn)確。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施氮水平下棉花葉片Vcmax變化

由圖1 可知，棉花葉片Vcmax隨著季節(jié)變化呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，在苗期最大。2018 年，從出苗后44 d（苗期）至93 d（花鈴期），葉片Vcmax保持較高水平且各個(gè)處理間無(wú)顯著差異（P>0.05），說(shuō)明施氮水平的不同沒(méi)有影響到葉片Vcmax。進(jìn)入吐絮期，葉片Vcmax急劇下降，高施氮肥處理（N2、N3）的葉片Vcmax開(kāi)始高于低施氮肥（N1）和不施氮肥處理（N0），且在最后一次測(cè)量（出苗后144 d）達(dá)到顯著差異（P<0.05）。2019 年，葉片Vcmax表現(xiàn)與2018 年略有差異，葉片Vcmax在苗期至蕾期并未受到施肥處理的影響，而出苗后103 d（花鈴期），高施氮肥下的葉片Vcmax就開(kāi)始高于低施氮肥和不施氮肥處理，較2018 年提前20 d，并在出苗后122 d（吐絮期）達(dá)到顯著差異。

圖1 不同施氮水平下棉花葉片Vcmax 的季節(jié)性變化 Fig.1 Seasonal variatio le nv oefl sl ei anf c V oc tmtoaxn under different nitrogen

2.2 不同施氮水平下棉花葉片含氮量和葉綠素變化

由圖2 可知，葉片含氮量隨著季節(jié)變化呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢(shì)，在苗期或蕾期達(dá)到最大值。在2018 年，出苗后93 d（花鈴期）之前，葉片含氮量并未隨著施氮量的增加而提高，在此之后，高施氮肥效果開(kāi)始明顯，直至出苗后 128 d（吐絮期）后處理之間達(dá)到顯著差異（P<0.05）；與葉片含氮量有所差異，葉綠素在出苗后84 d（蕾期）就逐漸體現(xiàn)出施肥效果，且高施氮肥可以使葉綠素在生育期后期保持較高水平。

圖2 不同施氮水平下棉花葉片含氮量和葉綠素的季節(jié)性變化 Fig.2 Seasonal variations for leaf nitrogen and chlorophyll content under different nitrogen levels in cotton

2019 年，從出苗后73 d（蕾期）開(kāi)始，高施氮肥下的葉片含氮量就顯著高于低施和不施氮肥的處理（P<0.05），隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，差異愈發(fā)明顯；葉綠素表現(xiàn)與2018年表現(xiàn)基本類似，都在蕾期（出苗后73 d）表現(xiàn)出處理差異，且高施氮肥有利于葉綠素在生育期后期保持較高水平。

2.3 棉花葉片Vcmax估算模型的構(gòu)建

2.3.1 棉花葉片Vcmax與生理參數(shù)關(guān)系

棉花葉片Vcmax與生理參數(shù)的相關(guān)關(guān)系如圖3 所示。在2018 年，與葉片Vcmax相關(guān)程度最高的是葉片含氮量，模型擬合精度最高（R2=0.723），其次為葉綠素（R2=0.581），與比葉重關(guān)系最弱（R2=0.397）；2019 年，葉片Vcmax與生理參數(shù)的關(guān)系與2018 年表現(xiàn)一致。

基于2 a 數(shù)據(jù)建立了葉片含氮量和葉綠素與葉片Vcmax的一元線性回歸模型和多元逐步回歸模型，見(jiàn)式（1）～式（3）。比葉重與葉片Vcmax關(guān)系因相關(guān)關(guān)系較低，并未建模。

2.3.2 光譜指數(shù)與棉花葉片Vcmax關(guān)系

棉花葉片Vcmax與光譜指數(shù)的決定系數(shù)等高線圖如圖 4 所示。在NDVI 等高線圖中，紅邊波段與藍(lán)波段組合的光譜指數(shù)均具有較好的預(yù)測(cè)能力，紅波段與藍(lán)波段組合的光譜指數(shù)次之，其他波段組合預(yù)測(cè)能力較弱，其中決定系數(shù)最高的光譜指數(shù)為NDVI697,445（下標(biāo)數(shù)字為2個(gè)波長(zhǎng)，nm），R2達(dá)到0.752。RVI 等高線圖與NDVI等高線圖類似，決定系數(shù)最高的光譜指數(shù)為RVI445,694（下標(biāo)數(shù)字為2 個(gè)波長(zhǎng)，nm），R2達(dá)到0.760。

將前人研究所得的27 個(gè)植被指數(shù)（表2）與葉片Vcmax做相關(guān)性分析，結(jié)果如圖5 所示。有7 個(gè)與葉片Vcmax極顯著相關(guān)（P<0.01），其中相關(guān)程度最高的3個(gè)光譜指數(shù)分別是光化學(xué)植被指數(shù)（PRI）、改進(jìn)葉綠素吸收植被指數(shù)（Modified Chlorophyll Absorption Ratio Index，MCARI）、修正型歸一化差值植被指數(shù)（Modified Normalized Difference Vegetation Index，mND705），相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值均大于0.6。使用訓(xùn)練集數(shù)據(jù)，以葉片Vcmax為因變量，將相關(guān)性表現(xiàn)最好的3 個(gè)光譜指數(shù)和本文篩選所得RVI445,694、NDVI697,445作為自變量，分別構(gòu)建一元線性回歸模型和多元逐步回歸模型。回歸模型如表3 所示，RVI445,694、PRI 和mND7053 個(gè)光譜指數(shù)構(gòu)建的多元逐步回歸模型精度最高（R2=0.809，RMSE=16.93 μmol/(m2·s)），且高于單變量回歸模型。

圖3 棉花葉片Vcmax 與含氮量、葉綠素和比葉重的相關(guān)關(guān)系 Fig.3 Correlation between nitrogen content, chlorophyll, leaf mass area and Vcmax in cotton leaves

圖4 棉花葉片Vcmax 與光譜指數(shù)的決定系數(shù)等R2 高線圖 Fig.4 Contour maps of coefficients of determination (R2) between Vcmax and spectral indices

圖5 棉花葉片Vcmax 與光譜指數(shù)的相關(guān)系數(shù) Fig.5 Absolute value of correlation coefficients between Vcmax and spectral index in cotton leaves

表3 訓(xùn)練集棉花葉片Vcmax 與光譜指數(shù)的反演模型 Table 3 Inversion models of Vcmax and spectral index in cotton leaves in training set

2.4 棉花葉片Vcmax估測(cè)模型精度檢驗(yàn)

使用驗(yàn)證集數(shù)據(jù)檢驗(yàn)所構(gòu)模型精度如表4 所示。Nmass-Vcmax、S-MSR、R-NDVI697,445、R-RVI445,694和R-MSR模型決定系數(shù)R2均高于0.7，其中R-MSR 精度最高（R2=0.787，RMSE=19.36 μmol/(m2·s)），其他模型精度較低，誤差較大。綜上所述，用生理參數(shù)和光譜指數(shù)構(gòu)建棉花葉片Vcmax估算模型是可行的，其中以光譜指數(shù)RVI445,694、PRI、mND705所構(gòu)建的多元逐步回歸模型要略優(yōu)于以葉片含氮量和葉綠素構(gòu)建的多元逐步回歸模型。

表4 驗(yàn)證集棉花葉片Vcmax 真實(shí)值和估測(cè)值擬合結(jié)果 Table 4 Fitting result l se aovf eVs c imna x v t a rlui d e a atni o dn e s set itm ation value of cotton

3 討 論

綜合以上試驗(yàn)數(shù)據(jù)來(lái)看，棉花葉片Vcmax與葉片生理參數(shù)和光譜數(shù)據(jù)存在著密切關(guān)系，這與前人的研究一致[13-14]。洪帥等研究發(fā)現(xiàn)，即使在不施氮的條件下，土壤中的養(yǎng)分也足以供應(yīng)棉花苗期的生長(zhǎng)發(fā)育[36]。本試驗(yàn)同為施肥處理，但是由圖2 可知，在2018 年，直至出苗后第84 天（花鈴期），N0 處理下的棉花葉片含氮量并沒(méi)有低于其他施肥處理；2019 年，經(jīng)過(guò)1 a 的施肥累計(jì)效應(yīng)，N2、N3 處理下的葉片含氮量在蕾期就顯著高于N0、N1 處理?？紤]到基礎(chǔ)地力較高的前提下，認(rèn)為土壤中的養(yǎng)分足以供應(yīng)棉花苗期至蕾期的正常生長(zhǎng)發(fā)育，掩蓋了施肥效果。

閆霜等研究多個(gè)植被類型（不包含作物）的Vcmax后發(fā)現(xiàn)，隨著季節(jié)推移，Vcmax往往表現(xiàn)出先升后降的季節(jié)變化趨勢(shì)，其主要受到了LMA、葉片含氮量在Rubisco 的分配比例等影響[37]。而本研究表明，棉花葉片Vcmax隨著季節(jié)變化呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)，在苗期達(dá)到最大值。此外，在2018 年苗期至花鈴期和2019 年苗期至蕾期，各個(gè)施肥處理下的葉片Vcmax并沒(méi)有顯著差異，表明在基礎(chǔ)地力較高的前提下，棉花葉片Vcmax在苗期至蕾期受施氮水平影響較小。并且，隨著生育期的進(jìn)行，高施氮肥下的葉片Vcmax開(kāi)始逐漸高于低施和不施氮肥處理，氮素逐漸成為影響葉片Vcmax高低的關(guān)鍵因素之一，高施氮肥（240～480 kg/hm2）可以使棉花葉片在生育期后期維持一定的光合能力。結(jié)合葉片含氮量、葉綠素等生理參數(shù)的季節(jié)變化，可以看出葉片含氮量的季節(jié)變化趨勢(shì)與葉片Vcmax的季節(jié)變化趨勢(shì)較為相近，從側(cè)面表明了Vcmax與葉片含氮量密切相關(guān)，與Miner 等的研究一致[38]。

葉片Vcmax作為決定光合能力的關(guān)鍵指標(biāo)，其值的高低必然和葉片的生理狀態(tài)和環(huán)境密切相關(guān)。作為調(diào)控Rubsico 合成、協(xié)調(diào)光合組分比例的主要成分，葉片含氮量與葉片Vcmax成為最早的研究熱點(diǎn)。閆霜等通過(guò)研究不同功能型的植物葉片后發(fā)現(xiàn)，葉片含氮量與葉片Vcmax關(guān)系表現(xiàn)出一定差異性，其線性關(guān)系式的斜率平均值在16.29～50.25 μmol·g/(N·s)，大部分物種的葉片Vcmax隨葉片含氮量和光合氮利用效率變化趨勢(shì)相一致[37]。本研究結(jié)果表明，葉片含氮量與葉片Vcmax的相關(guān)程度最高，葉綠素與葉片Vcmax的相關(guān)程度次之，其他生理參數(shù)與葉片Vcmax的相關(guān)程度最低，兩年情況一致。這與Croft 等發(fā)現(xiàn)葉片Vcmax與葉綠素關(guān)系更密切有所出入[13]，這可能受到棉花物種的影響，也有可能是大田獨(dú)特環(huán)境的作用，畢竟葉綠素的多少與光合系統(tǒng)捕光組分的關(guān)系更加密切，而羧化系統(tǒng)受葉片含氮量的制約更為多一些[39]。此外，在以生理參數(shù)為自變量的葉片Vcmax估算模型構(gòu)建中，以葉片含氮量和葉綠素為自變量的多元逐步回歸模型精度和準(zhǔn)確度均要高于其他單變量線性模型，表明葉片含氮量和葉綠素相結(jié)合可以更好的擬合葉片Vcmax，為葉片Vcmax的擬合提供新思路。

雖然目前還沒(méi)有明確的光譜機(jī)理將葉片Vcmax和光譜反射率直接聯(lián)系起來(lái)，但可以利用某些與葉片Vcmax的密切相關(guān)的生理參數(shù)的光譜來(lái)反演Vcmax。王亞卿為了估算長(zhǎng)白山地區(qū)的Vcmax，推導(dǎo)建立了Vcmax與光能利用率的穩(wěn)定關(guān)系，并利用光能利用率與光譜的相關(guān)性，改進(jìn)了傳統(tǒng)PRI，使其更適宜當(dāng)?shù)丨h(huán)境，可以更好的反演光能利用率和Vcmax[40]。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)葉片Vcmax和光譜指數(shù)進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn)，由紅邊波段與藍(lán)波段組合的光譜指數(shù)可以較好的預(yù)測(cè)棉花葉片Vcmax，其中表現(xiàn)最好的光譜指數(shù)為NDVI697,445和RVI445,694。隨后在以光譜指數(shù)為自變量的葉片Vcmax估算模型的構(gòu)建中，由NDVI697,445和RVI445,694所構(gòu)建的葉片Vcmax估算模型精度要遠(yuǎn)高于其他估算模型，R2均超過(guò)0.75。除此之外，由RVI445,694、PRI、mND705所構(gòu)建的多元逐步回歸模型精度最高（R2=0.809，RMSE=16.93 μmol/(m2·s)）。最后，在本試驗(yàn)所構(gòu)建的棉花葉片Vcmax估算模型中，由RVI445,694、PRI、mND705所構(gòu)建的多元逐步回歸模型精度最高，葉片含氮量和葉綠素所構(gòu)建的的多元逐步回歸模型次之（R2=0.801，RMSE=17.01 μmol/(m2·s)），其他估算模型精度要稍弱；驗(yàn)證結(jié)果也是如此。綜上所述，使用光譜數(shù)據(jù)構(gòu)建棉花葉片Vcmax估算模型是可行的，且精度和準(zhǔn)確性可以優(yōu)于生理參數(shù)，擬合效果更好，為棉花葉片Vcmax光譜反演提供理論支持。因測(cè)定葉片A-Ci 時(shí)間較長(zhǎng)，野外測(cè)量不可避免地受到光照、溫度等環(huán)境條件的影響，是否會(huì)影響到模擬結(jié)果有待于進(jìn)一步研究。另外，不同學(xué)者計(jì)算Vcmax采用的模型不盡相同，也可能對(duì)結(jié)果產(chǎn)生影響。

4 結(jié) 論

本研究以葉片生理參數(shù)和光譜數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，揭示了氮素水平對(duì)棉花葉片最大羧化速率（Maximum Carboxylation Rate，Vcmax）的影響，構(gòu)建了生理參數(shù)與棉花葉片Vcmax的估算模型，并根據(jù)本試驗(yàn)數(shù)據(jù)提出了與棉花葉片Vcmax擬合度高的光譜指數(shù)，同時(shí)分析了27 種前人光譜指數(shù)與棉花葉片Vcmax的相關(guān)關(guān)系，在此基礎(chǔ)上選擇相關(guān)關(guān)系較好的光譜指數(shù)構(gòu)建線性回歸和多元逐步回歸模型，得出以下結(jié)論：

1）在基礎(chǔ)地力較高的前提下，不施氮肥土壤中的氮素足以保證棉花葉片Vcmax在苗期至蕾期保持較高水平，隨著生育期進(jìn)行，氮素逐漸成為影響葉片Vcmax高低的關(guān)鍵因素之一；高施氮肥（240～480 kg/hm2）有助于棉花葉片Vcmax保持較高水平，在吐絮期尤為顯著。

2）以葉片生理參數(shù)為自變量所構(gòu)建的棉花葉片Vcmax估算模型中，由葉片含氮量和葉綠素所構(gòu)建的的多元逐步回歸模型精度最高（R2=0.801，RMSE=17.01 μmol/(m2·s)），高于由葉片含氮量、葉綠素所構(gòu)建的單變量估算模型。

3）提取出與棉花葉片Vcmax擬合度高的光譜指數(shù)NDVI697,445和RVI445,694，篩選到與葉片Vcmax相關(guān)程度最高的3 種前人光譜指數(shù)PRI、MCARI 和mND705，分別構(gòu)建一般線性回歸和多元逐步回歸模型，其中精度和準(zhǔn)確度最高的是由RVI445,694、PRI 、mND705所構(gòu)建的多元逐步回歸模型（R2=0.809，RMSE=16.93 μmol/(m2·s)），高于其他單變量線性回歸模型。