王澤 任財 梁燕 顏安 麻浩 羅艷麗 粟玲

摘要：以吐魯番梭梭[llaloxylon ammodendron（ C.A.Mey.） Bunge]樹體上的成熟種子為材料，研究貯藏時間、貯藏溫度和貯藏種子含水量對梭梭種子萌發(fā)活力的影響。結(jié)果表明，室溫和冰箱貯藏種子9個月，種子發(fā)芽率隨著貯藏時間的延長呈下降趨勢，下降幅度達(dá)46.50和35.50個百分點，各時期冰箱貯藏種子發(fā)芽率的下降幅度低于常溫貯藏。不同溫度下貯藏梭梭種子3個月的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和胚鮮重特征為-10℃>-180C>-4℃>40C>常溫，且隨著貯藏溫度的降低呈先升高后降低，差異顯著。不同梭梭種子含水量貯藏3個月的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚根長和活力指數(shù)隨著種子含水量的降低呈先升高后降低趨勢，種子含水量為5.50%的降低幅度最小。貯藏溫度與活力指數(shù)間呈極顯著負(fù)相關(guān)，貯藏種子含水量與發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)間呈極顯著負(fù)相關(guān)，種子發(fā)芽率、活力指數(shù)與不同貯藏條件間的相關(guān)性高低順序均為貯藏種子含水量>貯藏溫度>貯藏時間，而發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)與不同貯藏條件間的相關(guān)性高低順序均為貯藏溫度>貯藏種子含水量>貯藏時間。

關(guān)鍵詞：貯藏條件;梭梭[ Haloxylon ammodendron（C.A.Mey.）Bunge]種子;萌發(fā);活力

中圖分類號：S793

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（ 2020） 08-0121-05

D01：10.1408 8/j .cnki.issn0439- 8114.2020.08.027

目前，全世界保存的植物種質(zhì)資源約610萬份，其中90%是以種子形式保存的[1]，其中中國保存了33萬份種質(zhì)資源，居世界各國種質(zhì)庫之首[2]。最大限度地延長了種子的貯藏壽命，保持種子活力水平已成為植物種質(zhì)資源保存工作中的研究熱點。種子活力是種子生命過程中重要的特征，它與種子貯藏壽命和劣變的生理過程有著緊密聯(lián)系，種子活力越高，其貯藏壽命越長，劣變程度越低，一方面種子活力會由遺傳基因決定，另一方面受到環(huán)境因子、貯藏方法等外界因素的影響[3，4]。國內(nèi)外在農(nóng)作物和林木種子貯藏方法、種子貯藏條件、種子劣變機制等方面開展了大量研究，在理論和技術(shù)上都取得了一定成績[5-8]。

梭梭[llaloxylon ammodendron（C.A.Mey.）Bunge]是藜科（ Chenopodiaceae）落葉小喬木或灌木，主要分布在內(nèi)蒙古、新疆、青海、甘肅和寧夏等地，其中新疆的分布面積最大，約占全國總分布面積的73.1%。以梭梭為優(yōu)勢種的植物群落為近200種荒漠植物提供了繁衍和棲息生境，是荒漠地區(qū)生物多樣性保護(hù)的重要場所，并在這些地區(qū)防沙固沙、減緩荒漠化、維護(hù)區(qū)域生態(tài)平衡和生態(tài)安全、促進(jìn)國民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中起著重要作用[9-11]，近年來，由于自然因素和人為因素的影響，梭梭林面積不斷減小，已被列為國家瀕危三級保護(hù)植物[12]。種子繁殖是梭梭種群更新的惟一途徑，但梭梭種子為短命種子，在自然狀態(tài)下壽命約為10個月[13]，一旦不能及時發(fā)芽，會造成大量種子浪費。因此，對梭梭生活周期中關(guān)鍵階段的種子壽命延長、提高和保持種子活力研究具有重要理論和現(xiàn)實意義，是當(dāng)前荒漠植物梭梭種子繁育過程中急需解決的重要問題。

關(guān)于荒漠植物梭梭種子的研究，大多主要集中在種子萌發(fā)與溫度、光照、水分等關(guān)系方面，如黃振英等[14]對生長在新疆的梭梭種子進(jìn)行梯度恒溫發(fā)芽試驗表明，梭梭種子的最適萌發(fā)溫度為10℃，徐艷等[15]研究表明，生長在內(nèi)蒙古的梭梭種子最適萌發(fā)溫度為25℃。關(guān)于梭梭種子貯藏方面研究相對較少。魏巖等[16]研究表明，梭梭種子果翅在貯藏時期對種子萌發(fā)具有顯著的抑制作用，這種抑制作用隨著貯藏時間的推移逐漸降低。王喜勇[17]研究表明，梭梭新采收的去翅種子不存在休眠現(xiàn)象，具有很高的萌發(fā)率。

前人關(guān)于植物種子貯藏方面的研究，主要集中在農(nóng)作物和林木樹種上，而關(guān)于西北分布較為廣泛的荒漠植物種子貯藏方面的研究較少，尤其缺乏荒漠短命種子的貯藏研究。為此，本研究以新疆荒漠生態(tài)系統(tǒng)中具有重要功能的梭梭植物種子為試驗材料，研究不同貯藏時期、貯藏溫度和貯藏種子含水量對種子萌發(fā)活力的影響，探究貯藏條件與種子萌發(fā)活力之間的關(guān)系，篩選出適宜梭梭種子貯藏的條件，以提高種子活力和延長其壽命，為這一瀕危物種的保護(hù)和利用提供理論依據(jù)，進(jìn)而為荒漠短命種質(zhì)資源的貯藏保存提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

于2016年11月初采集中國科學(xué)院新疆吐魯番沙漠植物園周邊荒漠區(qū)（E89°9＼ 27.08”，N42°52 '0.69”）成年梭梭四周枝條上成熟的種子，種子采摘后帶回實驗室，在室溫下通風(fēng)晾干，去除雜質(zhì)裝入塑料袋常溫貯藏備用，并在實驗室采用常規(guī)方法測定貯藏前梭梭種子的形態(tài)、萌發(fā)等基本特征。種子縱、橫徑為0.95、1.95 mm，千粒重2.65 g種皮灰褐色，含水量8.25%。初始發(fā)芽性狀，發(fā)芽率97.00%、發(fā)芽勢88.00%、發(fā)芽指數(shù)63.16、活力指數(shù)14.53。

1.2 試驗設(shè)計

于2016年12月初將自然干燥的初始含水量為8.25%的梭梭種子進(jìn)行以下3個獨立貯藏試驗，以貯藏前梭梭種子各類萌發(fā)初始值作為基準(zhǔn)值，重復(fù)3次。

1.2.1 不同貯藏時間的試驗試驗設(shè)置貯藏1、3、6、9個月，共4個貯藏時期，采用常溫和冰箱2種方式貯藏梭梭種子，常溫貯藏的種子放在陰涼通風(fēng)處，冰箱貯藏的種子，溫度選定林木種子常規(guī)的貯藏溫度4℃。

1.2.2 不同貯藏溫度的試驗 試驗設(shè)置常溫、4、-4、-10、-18 ℃共5種貯藏溫度梯度，常溫貯藏的種子放在陰涼通風(fēng)處，其他溫度處理的種子放人冰箱，按照設(shè)計溫度控溫貯藏，貯藏時間3個月。

1.2.3 不同貯藏種子含水量的試驗 試驗設(shè)置7.50%、5.50%和3.50%共3個貯藏種子含水量梯度，不同含水量種子的獲得采用室溫硅膠干燥法[18]，將貯藏前初始種子含水量8.25%的梭梭種子用雙層鋁箔袋密封后放人盛有定期更換硅膠的干燥器中，進(jìn)行干燥脫水處理，使種子含水量分別降至7.50%、5.50%和3.50%，然后將達(dá)到預(yù)定含水量后的種子放人冰箱控溫貯藏，在4℃下貯藏3個月。

1.3 測定方法

種子含水量的測定：根據(jù)《國際種子檢驗規(guī)程》采用低恒溫烘箱法[19]，（103+2）℃下烘干至恒重。測定種子含水量，重復(fù)3次。

種子活力指標(biāo)的測定：將不同貯藏時間、貯藏溫度、貯藏種子含水量試驗待測的梭梭種子用0.1%高錳酸鉀浸泡殺菌處理，采用直徑90mm的培養(yǎng)皿中墊2層濾紙作為種子萌發(fā)的載體，每個培養(yǎng)皿放100粒種子，重復(fù)3次，加入去離子水至濾紙飽和，加蓋移人25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，種子發(fā)芽以胚根突破種皮為準(zhǔn)，每24 h統(tǒng)計1次萌發(fā)種子的數(shù)量，并將已萌發(fā)的種子移出培養(yǎng)皿，并用去離子水沖洗培養(yǎng)皿內(nèi)的濾紙，以保持恒定水勢，連續(xù)記錄7d后結(jié)束，采用精度為0.000 1 g的電子天平測定萌發(fā)種子的胚鮮重，用直尺測量種子的胚根長度，計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。

發(fā)芽率=（發(fā)芽終期全部正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）x100%;發(fā)芽勢=（到達(dá)高峰時正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%;發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑（Gt/Dt），式中，Gt為相應(yīng)每天正常發(fā)芽粒數(shù)，Dt為相應(yīng)發(fā)芽天數(shù);活力指數(shù)（ V/）=gI×S，式中，S第7天測得種子平均胚根根長。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同貯藏時間對梭梭種子萌發(fā)的影響

不同貯藏時間下梭梭種子的發(fā)芽率狀況見圖1。由圖1可知，室溫和冰箱貯藏方式下梭梭種子的發(fā)芽率特征均表現(xiàn)為隨著貯藏時間的延長，發(fā)芽率呈下降趨勢，2種貯藏方式梭梭種子的發(fā)芽率分別由貯藏1個月時的85.00%和93.50%，下降到貯藏9個月時的38.50%和58.00%，下降幅度分別達(dá)46.50和35.50個百分點。常溫貯藏方式下各貯藏期間（1-3個月、3-6個月、6-9個月）的發(fā)芽率下降幅度分別為12.50、16.50和17.50個百分點，冰箱貯藏方式下各貯藏期間的發(fā)芽率下降幅度分別為8.50、9.00和18.50個百分點，貯藏6-9個月期間的種子發(fā)芽率的下降幅度高于貯藏3-6個月和1-3個月的。與貯藏前梭梭種子的初始發(fā)芽率相比（97.00%），常溫貯藏各時期分別下降12.00、24.50、41.00和58.50個百分點，冰箱貯藏各時期分別下降3.50、12.00、20.50和39.00個百分點，二者貯藏9個月時的種子發(fā)芽率降幅均為最大。各貯藏期內(nèi)冰箱貯藏梭梭種子的發(fā)芽率要高于常溫貯藏的種子，各時期分別高8.50、12.50、20.50和19.50個百分點，隨著貯藏時間的延續(xù)，各時期冰箱貯藏種子發(fā)芽率的下降幅度也低于常溫貯藏的種子。

2.2 不同貯藏溫度對梭梭種子萌發(fā)的影響

不同溫度下貯藏3個月的梭梭種子萌發(fā)狀況見表1，由表1可知，不同貯藏溫度下梭梭種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和胚鮮重的特征均表現(xiàn)為-10℃>-18℃>-4℃>4℃>常溫。與常溫貯藏相比，各冰箱控溫貯藏梭梭種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和胚鮮重高于常溫貯藏種子，4、-4、-10和-18℃貯藏種子的發(fā)芽率較常溫分別高5.25、9.75、18.00和12.50個百分點，貯藏種子的發(fā)芽勢較常溫分別高8.25、11.75、17.50和14.25個百分點，貯藏種子的發(fā)芽指數(shù)較常溫分別高10.49、16.12、26.89和20.36，貯藏種子的胚鮮重較常溫分別高出0.03、0.08、0.19和0.13 9，差異均達(dá)顯著水平（P<0.05）。

冰箱控溫貯藏3個月梭梭種子的萌發(fā)特征表現(xiàn)為隨著貯藏溫度的降低，梭梭種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和胚鮮重呈先升高后降低的變化趨勢，最大值均出現(xiàn)在-10℃。-10℃貯藏下的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和胚鮮重種子發(fā)芽率較-18、-4、4℃貯藏分別高5.50、8.25、12.75個百分點，種子發(fā)芽勢分別高3.25、5.75、9.25個百分點，種子發(fā)芽指數(shù)分別高6.53、10.77、16.40，種子胚鮮重分別高0.06，0.11、0.16 9，其中發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)差異均達(dá)顯著水平，種子胚鮮重差異不顯著。

2.3 不同貯藏種子含水量對梭梭種子活力的影響

不同種子含水量貯藏3個月的梭梭種子活力狀況見圖2。由圖2可知，不同貯藏含水量梭梭種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚根長和活力指數(shù)的特征均表現(xiàn)為隨著種子含水量的不斷降低，呈先升高后降低趨勢，峰值均出現(xiàn)在種子含水量為5.50%貯藏條件下，其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚根長和活力指數(shù)分別為84.00%、42.78、0.22 cm和9.41，較種子含水量為7.50%的各項發(fā)芽指標(biāo)，分別高7.50個百分點、10.97、0.01 cm和2.73，較種子含水量為3.50%的各項發(fā)芽指標(biāo)，分別高15.50個百分點、19.14、0.04cm和5.16。其中，種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的差異達(dá)顯著水平，胚根長差異不顯著。與種子初始含水量8.25%條件下的各類發(fā)芽指標(biāo)相比，貯藏3個月后，種子含水量為7.50%、5.50%和3.50%貯藏下的發(fā)芽率分別較貯藏前下降20.50、13.00和28.50個百分點，發(fā)芽指數(shù)分別下降31.35、20.38和39.52，活力指數(shù)分別下降7.85、5.12和10.27，差異顯著，其中，種子含水量為5.50%貯藏條件下的各類發(fā)芽指標(biāo)降低幅度最小，其次是含水量為7.50%的種子。

2.4 不同貯藏條件與梭梭種子萌發(fā)活力間的相關(guān)關(guān)系

不同貯藏條件與梭梭種子萌發(fā)活力的相關(guān)關(guān)系見表2。由表2可知，貯藏時間、貯藏溫度、貯藏種子含水量與梭梭種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)間均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與發(fā)芽勢呈正相關(guān)關(guān)系。其中，貯藏時間與發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)間呈顯著負(fù)相關(guān);貯藏溫度與發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)間呈顯著負(fù)相關(guān)，與活力指數(shù)間呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)-0.916;貯藏種子含水量與發(fā)芽率呈顯著負(fù)相關(guān)，與發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)間呈極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)-0.828和-0.987。不同貯藏條件與梭梭種子各發(fā)芽指標(biāo)間的相關(guān)性高低次序表現(xiàn)不一。種子發(fā)芽率、活力指數(shù)與不同貯藏條件間的相關(guān)性高低次序均為貯藏種子含水量>貯藏溫度>貯藏時間，而發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)與不同貯藏條件間的相關(guān)性高低次序均為貯藏溫度>貯藏種子含水量>貯藏時間。

3 討論

種子的優(yōu)劣是植株健壯與否的首要條件[20，21]，種子脫離母樹之后，即與貯藏環(huán)境構(gòu)成統(tǒng)一整體，種子從收獲到播種都要經(jīng)過或長或短的貯藏期，其生命活動的強弱主要隨貯藏條件的變化而變化[22.23]。梭梭種子沒有休眠習(xí)性，容易發(fā)芽，但易失去生命力[24]，貯藏條件直接影響梭梭種子的生活力。室溫和冰箱2種方式貯藏梭梭種子9個月，種子發(fā)芽率均隨著貯藏時間的延長呈下降趨勢，且貯藏后期種子發(fā)芽率的下降幅度顯著高于貯藏前期，表明梭梭種子貯藏時間越久，其自身的發(fā)芽率下降幅度越大，進(jìn)一步印證了梭梭種子是短命種子，不宜長期貯藏，但冰箱貯藏方式可延緩種子活力的降低幅度，這是由于自然溫度條件中的濕度變化較大，而冰箱中的濕度比較穩(wěn)定。

冰箱控溫貯藏梭梭種子的萌發(fā)特征表現(xiàn)為隨著貯藏溫度的降低，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和胚鮮重呈先升高后降低的變化趨勢，且顯著高于常溫貯藏種子，表明貯藏溫度對梭梭種子發(fā)芽有重要影響。貯藏溫度過高或過低都不利于梭梭種子發(fā)芽，室內(nèi)常溫下梭梭種子變劣較快，低溫貯藏下梭梭種子變劣較慢，但也有其臨界點，原因是低溫在一定程度上降低了種子呼吸強度和酶活性，使得種子活力下降緩慢，極低溫度會使種子停止生命代謝活動，進(jìn)而使種子失活。梭梭種子在-10℃低溫貯藏下的活力水平最優(yōu)，這與張兆英[25]的研究結(jié)論相似，貯藏在10℃條件下含水量為3%的白術(shù)和黃芩種子，其發(fā)芽率隨貯藏時間的延長下降最為緩慢。

不同貯藏含水量梭梭種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚根長和活力指數(shù)的特征均表現(xiàn)為隨著種子含水量的不斷降低呈先升高后降低趨勢，種子含水量為5.50%貯藏條件下的各類發(fā)芽指標(biāo)較貯藏前降低幅度最低。表明貯藏種子含水量對梭梭種子活力的影響較大，不同的貯藏種子含水量呈現(xiàn)出不同種子活力水平，種子在貯藏時需保持一定的水分，這與王引權(quán)等[26]在當(dāng)歸種子貯藏上的研究結(jié)果相似，將當(dāng)歸種子的含水量降到2.85%時，貯藏10個月以后也能達(dá)到較高的發(fā)芽率，這是因為含水量越低的種子，其內(nèi)部代謝活動越緩慢，對種子的營養(yǎng)物質(zhì)的消耗也越少，產(chǎn)生的自由基少，膜系統(tǒng)能得到很好的保護(hù)，種子劣變也越緩慢。

貯藏溫度與活力指數(shù)間呈極顯著負(fù)相關(guān)，貯藏種子含水量與發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)間呈極顯著負(fù)相關(guān)。種子發(fā)芽率、活力指數(shù)與不同貯藏條件間的相關(guān)性高低次序均為貯藏種子含水量>貯藏溫度>貯藏時間，而發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)與不同貯藏條件間的相關(guān)性高低次序均為貯藏溫度>貯藏種子含水量>貯藏時間，表明貯藏種子含水量和貯藏溫度是梭梭種子貯藏中影響種子活力重要的2個因素。因此，梭梭種子在貯藏期要控制好貯藏時間、貯藏溫度和種子含水量等貯藏條件。

4 小結(jié)

1）室溫和冰箱貯藏方式下貯藏的梭梭種子，隨著貯藏時間的延長，發(fā)芽率不斷下降，貯藏后期種子發(fā)芽率的降幅顯著高于貯藏前期，但冰箱低溫貯藏種子的發(fā)芽率要高于常溫貯藏，且貯藏期間發(fā)芽率的降幅低于常溫貯藏。

2）不同貯藏溫度下梭梭種子的萌發(fā)活力水平表現(xiàn)為-100C>-180C>-4C>40C>常溫，冰箱控溫貯藏梭梭種子隨著貯藏溫度的降低，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和胚鮮重呈先升高后降低的變化趨勢。

3）不同貯藏含水量梭梭種子的萌發(fā)活力水平表現(xiàn)為5.50%>7.50%>3.50%，低種子含水量貯藏種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚根長和活力指數(shù)高于貯藏前種子初始含水量8.25%條件下的。

4）貯藏條件直接影響著梭梭種子的生活力，其中貯藏種子含水量和貯藏溫度是梭梭種子貯藏的2個關(guān)鍵因素。本研究梭梭種子的最適貯藏條件為貯藏時間不超過9個月，貯藏溫度控制在-10℃左右，貯藏種子含水量保持在5.50%左右，可使梭梭種子保持較高的活力水平。

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基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（ 31800384）;新疆自治區(qū)區(qū)域協(xié)同創(chuàng)新專項（科技援疆計劃）（2017E0237）;“荒漠生態(tài)恢復(fù)與重建”協(xié)同創(chuàng)新中心聯(lián)合資助項目

作者簡介：王澤（1984-），男，新疆昌吉人，助理研究員，在讀博士研究生，主要從事荒漠生態(tài)恢復(fù)與重建研究，（電話）13999952631（電子信箱）wz@xjau.edu.cn;通信作者，顏安（1983-），男，副教授，碩士生導(dǎo)師，博士，主要從事農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究，（電子信箱）yanan@xjau.edu.cn。