劉 森，李 鵬，李春華，吳立潮，1b，涂 佳

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) a.水土保持與荒漠化防治實(shí)驗(yàn)室；b.經(jīng)濟(jì)林育種與栽培教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410005）

泡桐Paulownia是我國(guó)特有的落葉闊葉樹種之一，生長(zhǎng)迅速，與桉樹Eucalyptus robusta、麻瘋樹Jatropha carcas一起，并稱為世界三大速生樹種[1]。在重金屬污染日益嚴(yán)重的今天，鋁污染嚴(yán)重制約人工林的生產(chǎn)，泡桐作為重要的木材供應(yīng)樹種，也飽受鋁毒污染的困擾，因而研究鋁脅迫條件下泡桐生理指標(biāo)變化也就變得尤為重要。

南方土壤呈酸性，富含鐵鋁元素，這種情況在湖南境內(nèi)表現(xiàn)更為突出，分布廣泛的第四紀(jì)紅壤其中的鋁含量相比其他較高。研究表明，土壤中的低濃度鋁元素可以促進(jìn)茶樹發(fā)育[2]，張文浩[3]的研究結(jié)果表明低濃度鋁可以活化小麥根系促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育。胡文俐等[4]發(fā)現(xiàn)山蒼子可以有效改善金屬污染的土壤，對(duì)脅迫具有較強(qiáng)抗性。王偉等[5]的研究表明鋁濃度過高會(huì)使小麥生長(zhǎng)量急劇下降，根系周圍鋁、磷元素不斷累積。孫文君[6]的研究表明低濃度鋁對(duì)苜蓿幼苗生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，過高濃度則會(huì)抑制。楊野等[7]發(fā)現(xiàn)鋁脅迫會(huì)抑制小麥光合作用的進(jìn)行。王建林的研究表明鋁脅迫會(huì)抑制水稻對(duì)氮、鉀元素的吸收，主要作用機(jī)制為磷鋁結(jié)合形成沉淀阻礙根系吸收營(yíng)養(yǎng)元素[8]。大量研究表明鋁脅迫會(huì)破壞細(xì)胞膜質(zhì)透性，使細(xì)胞膜功能降低甚至喪失[9]。

9501 泡桐作為一種具備發(fā)展?jié)摿Φ男滦退偕鷺浞N，本土白花泡桐在鋁脅迫下的反應(yīng)差異是目前生產(chǎn)上急需明確的問題。本文采用培養(yǎng)法測(cè)定生理指標(biāo)，從而分析9501 泡桐和白花泡桐在不同濃度鋁脅迫條件下生理指標(biāo)變化規(guī)律。我們提出如下假設(shè)：1）9501 泡桐和白花泡桐在鋁脅迫條件下生理指標(biāo)的差異及變化趨勢(shì)是怎樣？ 2）9501 泡桐和白花泡桐的鋁脅迫可適濃度為多少？3）9501 無性系品種對(duì)鋁脅迫抗性是否優(yōu)于白花泡桐？本研究具體為：1）9501 泡桐和白花泡桐在不同鋁濃度條件下生理指標(biāo)的響應(yīng)特點(diǎn)；2）9501 泡桐和白花泡桐對(duì)于鋁脅迫的抗特征。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)選取來自湖南湘陰中桐林業(yè)有限公司試驗(yàn)基地的3年生9501 泡桐無性系品種（由國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心選育）以及白花泡桐（湖南本地白花泡桐）2 種泡桐的根插幼苗作為供試 材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

挑選大小基本一致的兩種3年生泡桐新鮮根（9501 和白花）各18 株，于2018年4月1日放入裝有珍珠巖的育苗盤（20 cm×20 cm）中，待幼苗第一片葉完全展開后移栽入盆中，每種泡桐設(shè)置3 盆同一濃度的平行樣本，每盆進(jìn)行相應(yīng)的編號(hào)，采用相同配比（沙:珍珠巖=1:1）相同質(zhì)量（8 kg）的沙土種植，且每株所用盆的型號(hào)相同（30 cm×30 cm×20 cm），隨機(jī)布置于大棚（室溫22 ℃，濕度70%）內(nèi)，最開始用1/3 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌，待植株到達(dá)五葉期時(shí)進(jìn)行脅迫處理。該試驗(yàn)一共設(shè)置6 種鋁毒濃度梯度（表1），依據(jù)湖南土壤鋁元素含量確立鋁脅迫施用濃度，第四紀(jì)紅壤中的鋁含量為0.08 g/g，故此將濃度劃分為輕度脅迫（0.3 mmol/L）、中度脅迫（0.6、0.9 mmol/L）和重度脅迫（1.2、2.4 mmol/L）3種水平，分別含鋁0.1、0.2、0.3、0.4 和0.8 g/g（鋁源試劑選取的是上海試劑廠生產(chǎn)的分析純六水氯化鋁（AlCl3·6H2O），配置0.5 L 溶液，每個(gè)梯度依次添加0、36.225、72.45、108.675、144.9 和289.8 g）。

表1 試驗(yàn)處理Table 1 Experimental treatment

試驗(yàn)從2018年4月12日開始，整個(gè)周期持續(xù)60 d，每3 d 進(jìn)行一次澆水，以Hoagland 培養(yǎng)液作為基底液，按照不同濃度設(shè)計(jì)添加AlCl3溶液，每株澆水150 mL，每次澆水記錄下幼苗生長(zhǎng)狀況。同時(shí)，從開始脅迫后的30、60 d 分別采集各處理的泡桐葉片，用于測(cè)定生理指標(biāo)，每個(gè)處理選取3個(gè)平行樣本，取測(cè)定平均值作為最終結(jié)果。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

植物體的全氮、全磷以及全鉀采用硫酸-過氧化氫消煮法測(cè)定[10]；植物體的鈣、鎂、鐵、鋅以及銅元素采用硝酸-高氯酸消煮的方法測(cè)定[11]；植物的硫元素采用硝酸-高氯酸-鹽酸消煮法測(cè)定[12]。

植物的可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定[13]，游離脯氨酸含量采用茚三酮顯色法進(jìn)行測(cè)定[14]，超氧化物歧化酶活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法測(cè)定[15]，丙二醛含量采用TBA 顯色法測(cè)定[16]，過氧化物酶活性采用愈創(chuàng)木酚法進(jìn)行測(cè)定[17]，葉綠素含量采用丙酮提取之后運(yùn)用分光光度計(jì)測(cè)定的方法[18]，電導(dǎo)率采用干燥水浴后運(yùn)用電導(dǎo)儀測(cè)定的方法[19]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 18.0 進(jìn)行單因素方差分析，選擇最小顯著性差異法（LSD 法）進(jìn)行均值多重比較，繪圖使用的是Origin 8.1。

2 結(jié)果與分析

2.1 鋁脅迫對(duì)不同種泡桐葉綠素含量的影響

在無脅迫條件下9501 泡桐的葉綠素含量略高于白花泡桐；當(dāng)施用鋁脅迫時(shí)，兩種泡桐的葉綠素含量呈現(xiàn)出隨著鋁濃度先增加后減少的趨勢(shì)。結(jié)果表明，鋁脅迫30 d，9501 泡桐和白花泡桐的葉綠素含量最大增幅分別為2.5%、9.2%，最大降幅分別為26.3%、29.1%，白花泡桐變化幅度大于9501 泡桐（圖1）；鋁脅迫60 d，9501 泡桐和白花泡桐葉綠素含量最大增幅分別為7.8%、12.1%，最大降幅分別為21.5%、30.3%，白花泡桐變化幅度大于9501 泡桐（圖2）。兩種泡桐葉綠素含量在30 d 時(shí)輕度、中度脅迫下差異顯著（P＜0.05），重度脅迫條件下差異不顯著（P＞0.05）；鋁脅迫達(dá)到60 d 時(shí)，各濃度下兩種泡桐葉綠素含量差異顯著（P＜0.05）。

2.2 鋁脅迫對(duì)不同種泡桐丙二醛含量的影響

無脅迫30 d 時(shí)9501 泡桐丙二醛含量低于白花泡桐，60 d 時(shí)則相反；當(dāng)施用鋁脅迫時(shí)，兩種泡桐的丙二醛含量呈現(xiàn)出隨著鋁濃度增加不斷增加的趨勢(shì)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，鋁脅迫30 d 時(shí)，白花泡桐的丙二醛含量略高于9501 泡桐，增幅分別為10.4%、7.9%（圖3）；而脅迫達(dá)到60 d 時(shí)，9501泡桐在低脅迫程度丙二醛含量高于白花泡桐，增幅分別為7.9%、13.3%（圖4）。兩種泡桐丙二醛含量在30 d 時(shí)重度脅迫下差異顯著（P＜0.05）；鋁脅迫達(dá)到60 d 時(shí)，各濃度下兩種泡桐丙二醛含量差異顯著（P＜0.05）。

圖1 鋁脅迫30 d 對(duì)不同種泡桐葉綠素含量的影響Fig.1 Effects of aluminum stress on chlorophyll contents in leaves of different P.fortunei after aluminum stress 30 d

圖2 鋁脅迫60 d 對(duì)不同種泡桐葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of aluminum stress on chlorophyll contents in leaves of different P.fortune after aluminum stress 60 d

2.3 鋁脅迫對(duì)不同泡桐電導(dǎo)率的影響

在無脅迫條件下9501 泡桐的電導(dǎo)率略高于白花泡桐；當(dāng)施用鋁毒脅迫時(shí)，兩種泡桐的電導(dǎo)率呈現(xiàn)出隨著鋁毒濃度增加逐漸增加的趨勢(shì)。結(jié)果表明，鋁脅迫30 d，9501 泡桐和白花泡桐的電導(dǎo)率增幅分別為14.9%、17.5%（圖5）；鋁脅迫60 d，9501 泡桐和白花泡桐電導(dǎo)率增幅分別為20.4%、24.4%（圖6）。兩種泡桐電導(dǎo)率在30 d 時(shí)差異顯著（P＜0.05）；鋁脅迫達(dá)到60 d 時(shí)，各濃度下兩種泡桐電導(dǎo)率差異顯著（P＜0.05）。

圖3 鋁脅迫30 d 對(duì)不同種泡桐丙二醛含量的影響Fig.3 Effects of aluminum stress on MDA contents in leaves of different P.fortunei after aluminum stress 30 d

圖4 鋁脅迫60 d 對(duì)不同種泡桐丙二醛含量的影響Fig.4 Effects of aluminum stress on MDA contents in leaves of different P.fortunei after aluminum stress 60 d

2.4 鋁脅迫對(duì)不同種泡桐SOD 活性的影響

在無脅迫條件下9501 泡桐的SOD 活性略高于白花泡桐；當(dāng)施用鋁毒脅迫30 d 時(shí)，兩種泡桐的SOD 活性呈現(xiàn)出隨著鋁毒濃度增加逐漸增加的趨勢(shì)，60 d 時(shí)SOD 的活性則隨著鋁濃度增加先增加后減小。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，鋁脅迫30 d，9501 泡桐和白花泡桐的SOD 活性增幅分別為24.2%、26.9%（圖7）；鋁脅迫60 d，9501 泡桐和白花泡桐的SOD 活性增幅分別為29.7%、36.6%，降幅分別為15.6%、24%（圖8）。兩種泡桐SOD 活性在30 d 時(shí)1.2 mmol/L 差異不顯著（P＞0.05）；鋁脅迫達(dá)到60 d 時(shí)，各濃度下兩種泡桐葉綠素含量差異顯著（P＜0.05）。

圖5 鋁脅迫30 d 對(duì)不同種泡桐電導(dǎo)率的影響Fig.5 Effects of aluminum stress on conductivities in leaves of different P.fortunei after aluminum stress 30 d

圖6 鋁脅迫60 d 對(duì)不同種泡桐電導(dǎo)率的影響Fig.6 Effects of aluminum stress on conductivities in leaves of different P.fortunei after aluminum stress 60 d

2.5 鋁脅迫對(duì)不同種泡桐POD 活性的影響

在無脅迫條件下9501 泡桐的POD 活性高于白花泡桐；當(dāng)施用鋁毒脅迫時(shí)，兩種泡桐的POD活性呈現(xiàn)出隨著鋁毒濃度增加逐漸增加的趨勢(shì)。結(jié)果表明，鋁脅迫30 d，9501 泡桐和白花泡桐的POD 活性增幅分別為75.4%、77.9%（圖9）；鋁脅迫60 d，泡桐POD 活性增幅分別為25.3%、37.8%（圖10）。兩種泡桐POD 活性在30 d 時(shí)差異顯著（P＜0.05）；鋁脅迫達(dá)到60 d 時(shí)，各濃度下兩種泡桐POD 活性差異顯著（P＜0.05）。

圖7 鋁脅迫30 d 對(duì)不同種泡桐SOD 活性的影響Fig.7 Effects of aluminum stress on SOD activities in leaves of different P.fortunei after aluminum stress 30 d

圖8 鋁脅迫60 d 對(duì)不同種泡桐SOD 活性的影響Fig.8 Effects of aluminum stress on SOD activities in leaves of different P.fortunei after aluminum stress 60 d

圖9 鋁脅迫30 d 對(duì)不同種泡桐POD 活性的影響Fig.9 Effects of aluminum stress on POD activities in leaves of different P.fortune after aluminum stress 30 d

圖10 鋁脅迫60 d 對(duì)不同種泡桐POD 活性的影響Fig.10 Effects of aluminum stress on POD activities in leaves of different P.fortunei after aluminum stress 60 d

2.6 鋁脅迫對(duì)不同泡桐游離脯氨酸含量的影響

結(jié)果表明，在無脅迫條件下9501 泡桐的游離脯氨酸含量略低于白花泡桐；當(dāng)施用鋁毒脅迫時(shí)，兩種泡桐的游離脯氨酸含量呈現(xiàn)出隨著鋁毒濃度增加不斷減少的趨勢(shì)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，鋁脅迫30 d，9501 泡桐和白花泡桐的游離脯氨酸含量降幅分別為17.1%、18%（圖11）；鋁脅迫60 d，9501 泡桐和白花泡桐游離脯氨酸含量降幅分別為9.7%、15.5%（圖12）。兩種泡桐游離脯氨酸含量在30 d時(shí)重度脅迫條件下差異不顯著（P＞0.05）；鋁脅迫達(dá)到60 d 時(shí)，各濃度下兩種泡桐游離脯氨酸含量差異顯著（P＜0.05）。

圖11 鋁脅迫30 d 對(duì)不同種泡桐游離脯氨酸含量的影響Fig.11 Effects of aluminum stress on Pro contents in leaves of different P.fortunei after aluminum stress 30 d

2.7 鋁脅迫對(duì)不同泡桐可溶性糖含量的影響

研究結(jié)果表明，在無脅迫條件下9501 泡桐的可溶性糖含量略高于白花泡桐；當(dāng)施用鋁脅迫時(shí)，兩種泡桐的可溶性糖含量呈現(xiàn)出隨著鋁毒濃度增加逐漸增加的趨勢(shì)。結(jié)果表明，鋁脅迫30 d，9501 泡桐和白花泡桐的可溶性糖含量增幅分別為12.2%、24.4%（圖12）；鋁脅迫60 d，9501 泡桐和白花泡桐可溶性糖含量增幅分別為13.4%、15.1%（圖13）。兩種泡桐可溶性糖含量在脅迫30 d 時(shí)差異顯著（P＜0.05）；鋁脅迫達(dá)到60 d時(shí)，各濃度下兩種泡桐可溶性糖含量差異不顯著（P＞0.05）。

圖12 鋁脅迫30d 對(duì)不同種泡桐可溶性糖含量的影響Fig.12 Effects of aluminum stress on soluble sugar contents in leaves of different P.fortunei after aluminum stress 30 d

圖13 鋁脅迫60d 對(duì)不同種泡桐可溶性糖含量的影響Fig.13 Effects of aluminum stress on soluble sugar contents in leaves of different P.fortunei after aluminum stress 60 d

2.8 不同濃度鋁脅迫對(duì)泡桐幼苗營(yíng)養(yǎng)元素的影響

兩種泡桐幼苗的植株?duì)I養(yǎng)元素含量變化顯著。兩種泡桐的TN、TK、Ca 和Zn 含量隨著脅迫濃度的增加而降低，降幅分別為11.6%、9.8%、1%、39.1%；而TP 表現(xiàn)出相反的規(guī)律，增幅為31.3%；S、Fe 和Cu 的含量變化隨著鋁脅迫濃度的增加沒有顯著差異。在同一鋁脅迫條件下9501 泡桐與白花泡桐的差異顯著，兩類泡桐的營(yíng)養(yǎng)元素變化趨勢(shì)大致相同，其中TN、TK、Ca 和Zn 元素在輕度脅迫、中度脅迫以及重度脅迫3 種程度下差異顯著（P＜0.05）。TP 隨著鋁濃度的增加而增加，且3 種脅迫程度之間差異顯著（P＜0.05）。

在相同濃度的鋁脅迫條件下，兩種泡桐各主要元素之間的差異顯著（P＜0.05）。其中，TN、S 以及Fe 元素在兩種泡桐之間差異顯著，TP、Ca 和Zn 元素在0.3 mmol/L 以下差異顯著，Cu 元素差異不顯著。兩種泡桐幼苗各元素含量在0.3 mmol/L 與對(duì)照組無顯著差異，在2.4 mmol/L時(shí)差異最大（表2）。

3 討 論

鋁脅迫對(duì)植物的毒害以及植物對(duì)鋁毒的響應(yīng)是一個(gè)相當(dāng)復(fù)雜的生理過程，關(guān)于這一過程的研究需要與植物生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)元素、生理特性結(jié)合起來。

3.1 不同濃度鋁脅迫對(duì)泡桐幼苗葉綠素含量的影響

葉綠素作為植物進(jìn)行光合作用最重要的色素，是植物自身生長(zhǎng)發(fā)育的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[20]。而在之前的研究中，逆境脅迫條件下的植物體內(nèi)的葉綠素含量會(huì)產(chǎn)生大幅度降低[21]，葉綠體發(fā)育過程受阻，光合效率降低，最終導(dǎo)致植物生長(zhǎng)停滯甚至死亡。張盛楠等[22]的研究表明，馬尾松在中低鋁濃度下促進(jìn)葉綠素的增加，高濃度則降低，本試驗(yàn)與之結(jié)果一致。本試驗(yàn)中中度脅迫是兩類泡桐的葉綠素含量可適濃度，當(dāng)脅迫程度增加到重度，葉綠素含量大幅下降，說明在這一階段葉片細(xì)胞受到較為嚴(yán)重的破壞，葉綠體膜破裂，葉綠素流失，影響泡桐幼苗的正常生長(zhǎng)發(fā)育。從30～60 d，9501 泡桐的降低幅度低于白花泡桐，說明9501 泡桐的逆境抗性更強(qiáng)。總而言之，過高的鋁濃度會(huì)造成泡桐幼苗的生長(zhǎng)受阻，葉綠素含量顯著降低。

3.2 不同濃度鋁脅迫對(duì)泡桐幼苗傷害指標(biāo)的影響

細(xì)胞膜是阻隔外部物質(zhì)隨意進(jìn)出細(xì)胞的屏障，對(duì)維持細(xì)胞穩(wěn)定具有很強(qiáng)的現(xiàn)實(shí)意義。在逆境環(huán)境下，細(xì)胞內(nèi)代謝平衡遭到破壞，進(jìn)而損傷細(xì)胞膜系統(tǒng)。劉翠[23]的研究結(jié)果表明杉木隨著鋁脅迫濃度的增加MDA 的含量也在不斷增加，這與本研究結(jié)果具有相同結(jié)論。結(jié)果表明，兩種泡桐在鋁脅迫程度不斷增加的過程中，MDA 的含量也在不斷增加，反映出鋁脅迫對(duì)泡桐幼苗的細(xì)胞膜損害也在逐步加重。隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，兩類泡桐幼苗的MDA 含量也在不斷增長(zhǎng)，且白花泡桐的增長(zhǎng)量大于9501 泡桐，說明白花泡桐的細(xì)胞膜抵御脅迫破壞的能力低于9501 泡桐。綜上所述，白花泡桐的細(xì)胞膜逆境抗性低于9501 泡桐。逆境條件下的植物電導(dǎo)率會(huì)受到較大影響，研究表明植物的膜透性會(huì)出現(xiàn)異常，內(nèi)部電解質(zhì)流失。本試驗(yàn)中，泡桐幼苗的電導(dǎo)率隨著鋁毒濃度的增加不斷上升，且白花泡桐的增長(zhǎng)幅度大于9501 泡桐，說明白花泡桐的細(xì)胞膜逆境抗性低于9501 泡桐。同時(shí)，在兩類泡桐之間，在前兩個(gè)脅迫程度下，9501 泡桐的電導(dǎo)率高于白花泡桐，在重度脅迫程度下，白花泡桐的電導(dǎo)率高于9501 泡桐。且隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，泡桐幼苗的電導(dǎo)率也不斷升高。因而，9501 泡桐細(xì)胞膜逆境抗性方面優(yōu)于白花泡桐。

表2 不同鋁脅迫濃度對(duì)泡桐幼苗植株?duì)I養(yǎng)元素的影響?Table 2 Effects of different aluminum stress concentrations on nutrient elements of P.fortune root seedlings

3.3 不同濃度鋁脅迫對(duì)泡桐幼苗抗氧化酶活性的影響

逆境條件下除了對(duì)植物體細(xì)胞膜系統(tǒng)的破壞，還會(huì)通過植物體內(nèi)形成的抗氧化酶保護(hù)系統(tǒng)，以消除活性氧積累對(duì)植物體的損害。超氧化物歧化酶（SOD）是保護(hù)酶中最為重要的外部防御，將毒性降低并產(chǎn)生過氧化氫。孫境蔚等[24]發(fā)現(xiàn)常綠楊的抗氧化酶活性出現(xiàn)先增后減趨勢(shì)，這在本實(shí)驗(yàn)中呈現(xiàn)不一致的結(jié)果。在本試驗(yàn)中，泡桐幼苗中的SOD 含量呈現(xiàn)較為明顯的上升趨勢(shì)，而對(duì)于 60 d 時(shí)SOD 含量的大幅度下降，可能是植物代謝平衡紊亂，植物體內(nèi)的膜系統(tǒng)造成不可逆的損傷。從脅迫處理的時(shí)間來看，鋁脅迫施用時(shí)間越長(zhǎng)，泡桐幼苗的SOD 含量越高。兩種泡桐對(duì)比來看，9501 泡桐的SOD 抗性優(yōu)于白花泡桐。泡桐幼苗中的POD 含量在兩個(gè)階段均呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，且30 d時(shí)，中度脅迫和重度脅迫之間增幅最大，這一階段POD 含量甚至高于之后的60 d，體現(xiàn)出重度脅迫對(duì)于泡桐幼苗的代謝平衡損傷最大，且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，3 種脅迫程度之間差異性被拉近，但依舊顯著。兩種泡桐之間的對(duì)比，9501 泡桐的POD 抗性優(yōu)于白花泡桐。綜上所述，9501 泡桐在抵御氧化物對(duì)細(xì)胞損害的抗性優(yōu)于白花泡桐。

3.4 不同濃度鋁脅迫對(duì)泡桐幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

植物細(xì)胞膜完整性遭到破壞后，細(xì)胞內(nèi)可溶性物質(zhì)外流，細(xì)胞原有的功能區(qū)域性損害，研究發(fā)現(xiàn)甘薯體內(nèi)一般利用積累脯氨酸、可溶性糖等來對(duì)抗逆境環(huán)境[25-26]。本試驗(yàn)中的游離脯氨酸呈現(xiàn)出隨鋁毒濃度升高含量逐步降低的趨勢(shì)，可能是鋁脅迫對(duì)于細(xì)胞膜蛋白質(zhì)部分的破壞更為嚴(yán)重，泡桐幼苗的細(xì)胞膜蛋白對(duì)鋁的耐受力較低。隨著脅迫時(shí)間的增加，游離脯氨酸含量會(huì)降低，說明泡桐幼苗細(xì)胞膜受到破壞程度加劇。兩類泡桐之間相比，9501 泡桐游離脯氨酸含量降低幅度低于白花泡桐。兩種泡桐幼苗在脅迫條件下可溶性糖含量不斷增加，反映出與游離脯氨酸相同的規(guī)律，泡桐幼苗細(xì)胞膜遭到破壞，且隨著脅迫程度分為三個(gè)層次顯著增加。兩種泡桐之間，9501 泡桐的游離脯氨酸增加幅度低于白花泡桐。而在時(shí)間尺度上，兩種泡桐的可溶性糖含量隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。

3.5 不同濃度鋁脅迫對(duì)泡桐幼苗營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響

植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)元素作為植物生長(zhǎng)的重要營(yíng)養(yǎng)來源，對(duì)植株生長(zhǎng)起著至關(guān)重要的作用[27]。氮、磷、鉀元素作為大量營(yíng)養(yǎng)元素[28]，是植物生長(zhǎng)最重要的支持元素，陳文榮等[29]的研究表明蕎麥中的磷元素隨著鋁脅迫濃度增加含量不斷增加，本文的結(jié)果與之相反，可能是由于南方地區(qū)缺磷的土壤特征。紀(jì)雨薇[30]發(fā)現(xiàn)馬尾松中鉀元素隨著鋁濃度增加不斷下降，這與本研究結(jié)果一致。本研究中這兩種元素的含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，反映出細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)、酶以及脯氨酸的合成量受到嚴(yán)重影響，呼吸作用受阻；磷元素作為細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)中的重要組成元素，鋁脅迫處理可以提高泡桐幼苗中的磷元素含量，這在其他植物中也有類似表現(xiàn)[31-32]。中量元素的鈣、硫則分別表現(xiàn)出截然不同的趨勢(shì)，鈣元素在影響細(xì)胞分裂，消除鋁元素毒害方面具有積極作用，泡桐幼苗中的鈣元素含量下降表明這種作用隨著鋁毒濃度的增加逐漸減弱；硫元素并沒有顯著差異，說明鋁脅迫對(duì)于泡桐幼苗硫元素吸收沒有明顯影響。植物體內(nèi)的微量元素只有鋅元素在不同脅迫程度下差異明顯，這與葉綠素合成有著密切關(guān)系。從營(yíng)養(yǎng)吸收的角度來看，9501 泡桐對(duì)于鋁脅迫的耐受能力優(yōu)于白花泡桐。

4 結(jié) 論

綜上所述，對(duì)于鋁脅迫條件下泡桐幼苗的營(yíng)養(yǎng)元素、生理指標(biāo)的研究表明，隨著鋁脅迫不斷加劇，泡桐幼苗的抗逆性也在不斷削減，細(xì)胞膜透性加深。泡桐幼苗在低脅迫程度條件下與對(duì)照組差異不顯著，中度和重度脅迫程度下，泡桐幼苗的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制。鋁脅迫條件下會(huì)促進(jìn)泡桐幼苗對(duì)磷元素的吸收，同時(shí)對(duì)細(xì)胞中鋅元素的吸收造成影響。泡桐幼苗的葉綠素含量在重度鋁脅迫出現(xiàn)大量流失，導(dǎo)致光合作用效率降低。泡桐幼苗的細(xì)胞膜透性在脅迫程度加深的過程中不斷加劇，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)、電解質(zhì)流失，細(xì)胞內(nèi)外酸堿、代謝平衡被打破，細(xì)胞膜功能被嚴(yán)重?fù)p害。泡桐幼苗的各項(xiàng)指標(biāo)表明，泡桐幼苗的鋁脅迫可適濃度為0.3 mmol/L，且兩種泡桐的對(duì)比而言，9501 泡桐的鋁脅迫抗性優(yōu)于白花泡桐。本試驗(yàn)對(duì)于泡桐幼苗在鋁脅迫條件下各項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，可以為未來泡桐逆境環(huán)境下的抗性研究提供依據(jù)。