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        食品口腔加工過程中舌頭的功能

        2020-07-08 07:09:32王興群陳建設(shè)
        中國食品學(xué)報(bào) 2020年6期
        關(guān)鍵詞:上顎舌體味蕾

        王興群 陳建設(shè)

        (浙江工商大學(xué)食品與生物工程學(xué)院食品口腔加工實(shí)驗(yàn)室 杭州310018)

        飲食通常指食品的口腔處理過程, 也被稱為食品口腔加工過程,是食品消化的初階段。食品口腔加工的目的是將食物口腔處理后, 安全轉(zhuǎn)移至胃腔做進(jìn)一步消化。其過程雖然時(shí)間短暫,但是其獨(dú)有的感官效應(yīng), 對消費(fèi)者的食物喜好起著決定性的作用,一直為食品科學(xué)研究者所重視[1]。 食物口腔加工過程包含食物的獲取、咀嚼(感知)與吞咽等,可大致分為以下5 步:(1)食物入口;(2)咀嚼階段;(3)口腔傳送階段;(4)咽部階段;(5)食管階段。 食物進(jìn)入口腔后,即開始被咀嚼破損,破損后的食物顆粒與唾液混合并形成食團(tuán); 在口腔傳送階段食團(tuán)被推送到口腔后部, 然后進(jìn)入咽喉部位;咽部與食管階段即是食物從咽部進(jìn)入胃、腸的過程[2]。不同的食物進(jìn)入口腔后其動(dòng)態(tài)過程因其結(jié)構(gòu)與形態(tài)的不同而有很大的差異。對于固體食物,Stokes 等[3]將其口腔過程細(xì)分為6 個(gè)步驟:初次咬合、粉碎、顆?;?、食團(tuán)形成、吞咽和殘留處理;對于流體食物,其口腔加工過程稍顯簡單,即舌體伸縮迫使食物流動(dòng)直至吞咽完成。

        食物攝入前, 通過視覺與指尖觸覺判斷食物基本性質(zhì)(食物種類與硬度等),從而快速選擇口腔加工方式(咬合力大小、是否咀嚼等)。 然而,當(dāng)食物進(jìn)入口腔處于半密閉環(huán)境中時(shí),在食物形狀、顆粒大小、含水量與分散度等不同的情況下,食物加工方式的選擇主要依據(jù)口腔內(nèi)的感知系統(tǒng),如舌表面的味覺感知系統(tǒng)協(xié)助大腦獲取食物味感信息,判斷食物是否變質(zhì)變味,從而決定繼續(xù)咀嚼或吐出食物; 舌體與口腔表面的觸覺系統(tǒng)協(xié)助大腦獲取食物的質(zhì)構(gòu)信息, 判斷食物顆粒大小和咀嚼程度;口腔內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)感知食物分散范圍,舌體的運(yùn)動(dòng)和唾液的參與協(xié)助食物顆粒的聚集, 便于再次咀嚼或者吞咽。

        食物在口腔中的加工是個(gè)很復(fù)雜的過程,需要牙齒、舌頭、上、下顎與唾液等協(xié)同完成。而舌頭在整個(gè)飲食過程中發(fā)揮著極其關(guān)鍵的作用, 其在口腔中的復(fù)雜運(yùn)動(dòng)是食品口腔加工的基礎(chǔ), 了解人舌在飲食吞咽過程中的功能與作用, 有助于更好地剖析飲食吞咽的動(dòng)力學(xué)特征和可口食品的產(chǎn)品設(shè)計(jì)[4-6]。本文主要從人舌的生理結(jié)構(gòu)出發(fā),分析其在飲食吞咽過程中的運(yùn)動(dòng)及作用, 為體外模擬食品口腔加工研究提供參考依據(jù)。

        1 人舌的生理結(jié)構(gòu)

        人舌是復(fù)雜的肌肉器官, 由肌肉束或肌肉群在三維方向交織組成(見圖1、圖2)。 不同肌群間排列方式差異大(縱向、橫向或垂直等)[7-8],三維的肌理結(jié)構(gòu)使人舌具有很高的靈活性。 人舌舌體前2/3 部分位于口腔內(nèi)(為可見部分),后1/3 部分參與咽前壁構(gòu)成(為不可見部分)。人舌含有上、下兩面,與上顎接觸面稱為舌背。舌背表面上皮細(xì)胞上可觀察到味蕾和乳狀突起,每個(gè)味蕾由50~150 個(gè)細(xì)胞組成,是哺乳動(dòng)物主要的味覺感受器。舌乳狀突起是舌背表面黏膜形成的乳頭狀隆起, 乳狀突起包含4 種:絲狀(Filiform)、菌狀(Fungiform)、輪廓(Circumvallate)和葉狀乳頭(Foliate papillae),除絲狀乳頭外其它的3 種乳頭都含有味蕾。 舌背表面不同區(qū)域分布著不同類型的觸覺感受神經(jīng),用于感知食品的幾何和力學(xué)特征。 觸覺感受神經(jīng)雖不能感知食物的滋味, 但有可能對食物的味覺感官產(chǎn)生一定的影響[9]。

        圖1 舌體肌肉(縱向截面角度觀測)[7,10]Fig.1 Observing the muscles of tongue from the vertical section of the head [7,10]

        圖2 舌體肌肉(縱向截面)[7,10]Fig.2 Vertical section of the tongue muscle [7,10]

        1.1 肌肉

        舌肌為骨骼肌。它是一種隨意肌,可有意識(shí)地收縮或放松。 骨骼肌組織在體內(nèi)主要承擔(dān)移動(dòng)物質(zhì)或誘導(dǎo)運(yùn)動(dòng)等[11]。 根據(jù)功能舌肌可分為舌內(nèi)肌和舌外?。ㄒ姳?)。 舌內(nèi)肌位于舌頭內(nèi)部,主要控制舌頭形狀,如舌頭薄厚等。舌外肌肌纖維起于舌外,止于舌內(nèi),舌外肌控制舌頭運(yùn)動(dòng)[12]。 舌肌的收縮與放松是食物口腔處理與控制的關(guān)鍵。

        表1 舌肌功能與分類表[13]Table 1 Tongue muscle function and classification [13]

        1.2 乳狀突起

        1.2.1 輪廓乳頭 輪廓乳頭肉眼可見, 在舌背上的數(shù)量有7~9 個(gè),在舌后部以“V”型排列(見圖3)。輪廓乳頭表面有很多的不規(guī)則裂孔,輪廓乳頭呈圓丘形,四周有溝環(huán)繞,溝外黏膜隆起,從而形成輪廓狀結(jié)構(gòu)[14]。

        1.2.2 菌狀乳頭 菌狀乳頭數(shù)目較少,體積較大,形狀復(fù)雜多樣(大多呈蘑菇狀,少數(shù)呈扁平、球或錐型[16-17])。乳頭表面覆蓋有鱗狀上皮,中心部位有凹陷,且邊上有不規(guī)則裂孔[14]。 菌狀乳頭不規(guī)則地分布在絲狀乳頭中間,大小為絲狀乳頭的3 倍。菌狀乳頭主要分布于舌尖部分[18],其內(nèi)含味覺感受器(味蕾),味覺感受器以孔洞形式分布于乳頭表面[19],數(shù)目不定,且部分菌狀乳頭中不含味覺感受器。

        圖3 人舌表面乳狀突起分布[15]Fig.3 Distribution of four kinds of papillae on the dorsum surface of human tongue [15]

        1.2.3 絲狀乳頭 人類絲狀乳頭整體呈皇冠狀,包含了圓屋頂狀的乳頭體和乳頭頂部周圍的次級(jí)乳頭[20-21]。 次級(jí)乳頭分布于絲狀乳頭頂部,大約在5~12 根[22]。 絲狀乳頭遍布舌背,以舌尖較多。 絲狀乳頭易彎曲,絲狀乳頭略微向后傾斜[23]。

        1.2.4 葉狀乳頭 位于舌背后部邊緣位置, 一般存在于舌背的橫向褶皺中。 掃面電鏡觀察呈葉片狀,表面上有很多的不規(guī)則裂孔。

        1.3 舌體神經(jīng)

        人舌體內(nèi)包含多種神經(jīng):三叉、面、舌咽、迷走與舌下神經(jīng)(見圖4)。 復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分布,使得人舌在飲食吞咽過程中發(fā)揮著多種功能, 對飲食和吞咽的動(dòng)態(tài)過程控制和食品的感官起著極其重要的作用。舌面味覺感知主要由面、舌咽與迷走神經(jīng)承擔(dān),舌面觸覺感知主要由三叉神經(jīng)承擔(dān)。舌背表面不同區(qū)域神經(jīng)種類有所區(qū)別, 人舌前部菌狀乳頭由面神經(jīng)末端支配; 舌后端輪廓與葉狀乳頭由舌咽神經(jīng)末端支配[24]。

        2 人舌在飲食過程中的運(yùn)動(dòng)

        圖4 舌體神經(jīng)分布示意圖[24-25]Fig.4 Schematic overview of the innervation of the tongue [24-25]

        人舌前部2/3 位于口腔內(nèi), 舌體根據(jù)食物口腔加工的需要而運(yùn)動(dòng), 不同種類食品的口腔加工具有較大差異。固體食物的加工過程需舌體、牙齒和唾液等相互作用完成, 一些軟固體和液體食物可不經(jīng)過咀嚼,而只需簡單的口腔處理(如與唾液混合、緩沖、熱平衡等)即可直接吞咽,食團(tuán)的形成與運(yùn)輸由舌體與咽部合作完成[26]。 由于口腔環(huán)境的半密閉性與復(fù)雜性, 目前尚無法直接觀測舌體在食品口腔加工過程中的運(yùn)動(dòng)規(guī)律, 僅能通過一系列成像儀器間接獲取舌體影像, 并以此推斷食品口腔加工的動(dòng)態(tài)過程。

        2.1 對固體/半固體食物的加工

        固體食物(包括部分半固體或軟固體食物)的口腔加工過程較為復(fù)雜, 食物進(jìn)入口腔后需經(jīng)過破碎、顆粒化與成團(tuán)處理等才可吞咽[27]。 Okada等[28]使用視頻透射(Videofluorography)觀察志愿者食用米飯(含鋇)的過程;Whillis[29]利用慢攝影(Slow-motion cinematography)觀察病人吞咽固體食物過程。 固體食物口腔加工過程可分為以下步驟:

        1)人舌延伸越過門牙(Incisors)接收食物后,舌體收縮帶動(dòng)食物進(jìn)入口腔。食物進(jìn)入口腔后,舌體收縮、前端凹陷、后端頂上顎,食物位于舌前部凹陷處;

        2)下巴咬合(不完全閉合),舌體抬升,直至食物接觸上顎切牙乳突(Incisive papilla),隨即下頜張開, 舌頭快速收縮, 食物被傳送至臼齒咬合面;

        3)隨著下頜往復(fù)運(yùn)動(dòng)(關(guān)閉、張開),食物與臼齒的不斷接觸, 食物顆粒逐漸減小。 咀嚼過程中,舌尖向前移動(dòng)并與切牙乳突接觸,舌體與上顎接觸面積逐漸增大, 迫使食物聚集于臼齒咬合面進(jìn)行咀嚼;

        4)咀嚼充分的食物將分批次進(jìn)行吞咽,舌尖接觸切牙乳突,舌背后部下降,舌背緊貼上顎并呈遞進(jìn)式擠壓上顎,以此推動(dòng)食物進(jìn)入咽部。

        大部分半(軟)固體食物的口腔加工過程中,舌體運(yùn)動(dòng)與固體食物相似[30]。

        2.2 對液體食物的傳輸

        液體食物的飲食過程中無需破碎、咀嚼處理,其口腔加工即食物傳輸。 液體食物傳輸過程由舌體收縮形變達(dá)成,可分為兩步:1)食物攝?。◤耐饨邕M(jìn)入口腔);2)食物吞咽(從口腔進(jìn)入咽喉)[29]。食物攝取過程中可分為以下步驟[31-32]:

        1)液體進(jìn)入口腔時(shí),舌體略微收縮,液體聚集于舌尖與牙齒后部(口腔前部);

        2)舌尖抬升,接觸上顎切牙乳突,舌體呈現(xiàn)“勺”狀,液體食物聚集于凹陷處(口腔中部);

        3)舌前端完全接觸上顎,舌體蠕動(dòng)并產(chǎn)生口腔壓力(或推送力),液體隨舌體被推送到咽部(口腔后部)(見圖5)。

        3 人舌在飲食過程中的作用

        3.1 操控作用

        圖5 水吞咽過程舌體運(yùn)動(dòng)[31]Fig.5 Tongue movement during water swallowing [31]

        舌頭對食物的操控能力是指對食物及食物顆粒的準(zhǔn)確定點(diǎn)和精確移動(dòng)控制,對于有效咀嚼、食團(tuán)形成和安全吞咽至關(guān)重要。 飲食時(shí)舌體伸縮接收食物運(yùn)輸至口腔內(nèi)部[28,33],舌體蠕動(dòng)迫使食物運(yùn)輸至臼齒咬合面,舌體升降迫使食物前、后移動(dòng)[34-35],舌體旋轉(zhuǎn)迫使食物在左、右兩側(cè)臼齒咬合面?zhèn)魉蚚36]。 舌體運(yùn)動(dòng)靈活性是口腔咀嚼效率的決定因素之一[37]。 食物顆粒的破碎程度是衡量食品口腔加工程度的重要指標(biāo), 為確保食物顆粒破碎充分,舌體對口腔兩側(cè)食物施壓,迫使食物聚集于臼齒咬合面進(jìn)行重復(fù)破碎[38]。 人體口腔針對不同破碎程度的食物顆粒進(jìn)行分批吞咽,單次吞咽后,舌體卷曲收集口腔內(nèi)的食物殘?jiān)?與唾液混合形成食團(tuán)并吞咽。

        食團(tuán)形成是食物顆粒與唾液混合形成流動(dòng)狀聚集體的動(dòng)態(tài)過程[39-40]。食物咀嚼過程中舌體處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài),混合攪拌食物顆粒,促進(jìn)食團(tuán)的形成。舌體壓縮上顎所產(chǎn)生的壓力是食團(tuán)從口腔進(jìn)入咽部的主要推動(dòng)力。吞咽過程中,舌體逐漸抬升接觸上顎并相互擠壓,壓力從舌尖延伸至咽喉部,從而推動(dòng)食團(tuán)進(jìn)入咽喉。針對不同類型食物,舌體與上顎間壓力具有差異,食用液、固體食物的舌壓比半固體壓力小[41]。 不同年齡舌壓分布也存在較大差異,青年人群舌前、中部舌壓高于老年人群,且舌壓持續(xù)時(shí)間短。 人舌生理狀況隨年齡增長發(fā)生變化(如肌肉萎縮等),老年人吞咽過程中舌體運(yùn)動(dòng)減少,舌頭控制能力變差,舌壓減弱,這也是導(dǎo)致許多老年人群吞咽障礙發(fā)生的主要原因[42]。

        3.2 感知作用

        舌頭是十分精妙的傳感系統(tǒng), 在飲食過程中起著感官感知的重要作用, 從而導(dǎo)致對食物的喜好判斷。舌頭的感知功能主要包括以下幾個(gè)方面:溫度、滋味(酸、甜、苦、咸、鮮等)、質(zhì)地(硬度、脆度、黏度、光滑度等)和痛覺感知等。

        食物進(jìn)入口腔時(shí),舌體向前延伸接受食物,在此過程中食物溫度的判斷至關(guān)重要。人體口腔、食道與胃黏膜耐受上限溫度為50 ℃,過燙的食物會(huì)對黏膜造成一定損傷。 舌尖(包括嘴唇)作為食物的第一接觸者,承擔(dān)著溫度感知的功能,獲取食物溫度信息并傳遞給大腦, 進(jìn)而判斷食物是否滿足食用狀態(tài)。

        食物進(jìn)入口腔后, 味覺是評(píng)判食物喜好程度的重要因素。 味蕾作為味覺感受器主要分布于舌背表面。人類攝入固體食物時(shí),經(jīng)過一次咬合的食物將通過舌體運(yùn)動(dòng)傳輸?shù)饺X咬合面進(jìn)行咀嚼,在此期間舌背表面味蕾判斷食物味道, 從而決定繼續(xù)咀嚼或吐出該食物[43]。 味覺判斷可獲取食物基本特征信息,為胃、腸道消化提供參考信息[44]。味蕾是味覺評(píng)判的唯一渠道, 其對味覺的判斷亦會(huì)受溫度與外界刺激的作用而發(fā)生改變。 Ranasinghe 等[45]研究舌味蕾在外界刺激作用下的感知能力, 發(fā)現(xiàn)味蕾在微弱電流與溫度的刺激下能“品嘗”出不同的味道。不同溫度下舌味蕾敏感度具有差異, 人類攝入22~32 ℃的食物時(shí)味覺敏感度最高[46]。 人舌舌背表面分布著特殊的神經(jīng)末梢感應(yīng)元, 對食物中的特殊成分具有響應(yīng)作用,如TRPM8 感受體與薄荷接觸時(shí)產(chǎn)生清涼味[47-48]。

        人舌與硬腭的接觸抵抗作用是食物質(zhì)構(gòu)屬性判斷的主要方式[49-51]。人體口腔牙齦、舌頭、軟腭與硬腭等黏膜均含有機(jī)械感受性小體[52],促使口腔表面具有高靈敏性觸覺。 切牙乳突處觸覺閾值為77.4 mg (0.759 mN),唇紅緣(Vermilion border)處觸覺閾值只有7.6 mg (0.0746 mN)[53]。在食物口腔加工過程中,舌體持續(xù)接觸口腔內(nèi)壁表面,食物顆粒刺激口腔黏膜中的機(jī)械接受神經(jīng)末梢, 傳遞信號(hào)給大腦,從而判斷食物的質(zhì)構(gòu)特征、位置、含量與形狀等信息。 如口腔對食物細(xì)膩度等性質(zhì)的感知需要味蕾與舌背表面觸覺感知系統(tǒng)的共同參與,由神經(jīng)元構(gòu)成的觸覺感受體與味覺感受器(味蕾)共同收集食物感官信息并傳送至大腦,完成對食物品質(zhì)的評(píng)判[54]。

        食品質(zhì)地屬性評(píng)價(jià)直接影響飲食的愉悅感,人舌作為口腔內(nèi)唯一可活動(dòng)的器官, 在食品質(zhì)地屬性評(píng)價(jià)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。 食物進(jìn)入口腔,舌體與上顎擠壓食物,通過舌面的觸覺、振動(dòng)覺和移位覺等感知并判斷食物硬度、 彈性、 粗糙度、黏度等一系列的質(zhì)構(gòu)性質(zhì),從而決定食物處理的方式[49]。 食品口腔加工過程中,食物顆粒隨著加工程度的深入逐漸減小, 舌體與上顎的食物與唾液混合物的厚度逐漸減小, 口腔質(zhì)地感知主導(dǎo)機(jī)制由流變學(xué)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟Σ翆W(xué)[55]。 咀嚼過程中,舌體運(yùn)動(dòng)迫使食物與唾液的混合糊狀物在舌面與上顎間流動(dòng), 舌面機(jī)械受體接收信息, 并傳送至大腦,進(jìn)行質(zhì)構(gòu)性質(zhì)判斷。 最新的研究表明,食物質(zhì)構(gòu)性質(zhì)的判斷不僅與食物本身性質(zhì)相關(guān), 還與舌面振動(dòng)感知靈敏度相關(guān)[56]。

        口腔摩擦學(xué)是最近興起的新研究領(lǐng)域, 它以(口腔)摩擦系數(shù)為表征物理參數(shù),研究并預(yù)測食物的口腔感官(光滑感、澀感、脂肪感與顆粒感)[57-62]。口腔摩擦學(xué)既包含了食物唾液混合物的材料性質(zhì), 又考慮了不同個(gè)體舌面形貌的差異和同一個(gè)體舌面不同區(qū)域舌面形貌的差異[63-64],更為合理地解釋食品口腔感官的食物差異和個(gè)體差異。 目前口腔摩擦學(xué)主要以體外模擬研究為主, 以模擬口腔環(huán)境下, 食物結(jié)構(gòu)與性質(zhì)的變化對口腔摩擦和口腔感官的影響。 如何在體外模擬研究中有效地重現(xiàn)人舌表面形貌,重現(xiàn)唾液混合的動(dòng)態(tài)現(xiàn)象,是口腔摩擦研究的重點(diǎn), 包括本實(shí)驗(yàn)室在內(nèi)的多個(gè)國際研究團(tuán)隊(duì)正在致力于這方面的研究, 估計(jì)很快會(huì)有新的試驗(yàn)方法的突破。另外,開展可行的體內(nèi)原位口腔摩擦也是探索的一個(gè)重要方向, 本課題組最近開展了口腔摩擦的原位測量, 成功實(shí)現(xiàn)了真實(shí)人舌表面摩擦實(shí)驗(yàn)的新突破[65]。

        4 總結(jié)與展望

        隨著社會(huì)的進(jìn)步, 人們對飲食質(zhì)量的追求逐漸提高。 了解食品口腔加工過程對設(shè)計(jì)更符合消費(fèi)者需求的食物具有重要的指導(dǎo)意義。 人舌作為食品口腔加工過程的主要口腔裝置,起著機(jī)械(攪拌、移動(dòng)、收縮擠壓等)、化學(xué)傳感(滋味)、物理傳感(冷熱、位置、質(zhì)構(gòu)、形態(tài)等)、吞咽(食團(tuán)成形、食團(tuán)推送)等作用。由于人舌生理結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性與口腔環(huán)境阻礙等原因, 人們至今無法詳細(xì)地探究人舌功能及其在食品口腔加工過程中的控制機(jī)理,尤其是食品在口腔加工過程中的結(jié)構(gòu)和感官的動(dòng)態(tài)變化。作為當(dāng)代食品科學(xué)研究的新興領(lǐng)域,食品口腔加工研究將結(jié)合食品物理學(xué)、口腔生理學(xué)、及大腦神經(jīng)科學(xué)研究的技術(shù)與方法, 致力探索解答飲食與感官的基礎(chǔ)性問題, 而舌頭作為食品口腔加工的關(guān)鍵元素, 其功能與表面特性應(yīng)是需要優(yōu)先解決的問題。

        致謝感謝王鑫淼博士、朱楊博士、胡小雪老師在項(xiàng)目研究過程中的協(xié)助與指導(dǎo)。

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