王興群 陳建設(shè)

（浙江工商大學(xué)食品與生物工程學(xué)院食品口腔加工實(shí)驗(yàn)室 杭州310018）

飲食通常指食品的口腔處理過(guò)程， 也被稱為食品口腔加工過(guò)程，是食品消化的初階段。食品口腔加工的目的是將食物口腔處理后， 安全轉(zhuǎn)移至胃腔做進(jìn)一步消化。其過(guò)程雖然時(shí)間短暫，但是其獨(dú)有的感官效應(yīng)， 對(duì)消費(fèi)者的食物喜好起著決定性的作用，一直為食品科學(xué)研究者所重視[1]。 食物口腔加工過(guò)程包含食物的獲取、咀嚼（感知）與吞咽等，可大致分為以下5 步：（1）食物入口；（2）咀嚼階段；（3）口腔傳送階段；（4）咽部階段；（5）食管階段。 食物進(jìn)入口腔后，即開(kāi)始被咀嚼破損，破損后的食物顆粒與唾液混合并形成食團(tuán)； 在口腔傳送階段食團(tuán)被推送到口腔后部， 然后進(jìn)入咽喉部位；咽部與食管階段即是食物從咽部進(jìn)入胃、腸的過(guò)程[2]。不同的食物進(jìn)入口腔后其動(dòng)態(tài)過(guò)程因其結(jié)構(gòu)與形態(tài)的不同而有很大的差異。對(duì)于固體食物，Stokes 等[3]將其口腔過(guò)程細(xì)分為6 個(gè)步驟：初次咬合、粉碎、顆?；?、食團(tuán)形成、吞咽和殘留處理；對(duì)于流體食物，其口腔加工過(guò)程稍顯簡(jiǎn)單，即舌體伸縮迫使食物流動(dòng)直至吞咽完成。

食物攝入前， 通過(guò)視覺(jué)與指尖觸覺(jué)判斷食物基本性質(zhì)（食物種類與硬度等），從而快速選擇口腔加工方式（咬合力大小、是否咀嚼等）。 然而，當(dāng)食物進(jìn)入口腔處于半密閉環(huán)境中時(shí)，在食物形狀、顆粒大小、含水量與分散度等不同的情況下，食物加工方式的選擇主要依據(jù)口腔內(nèi)的感知系統(tǒng)，如舌表面的味覺(jué)感知系統(tǒng)協(xié)助大腦獲取食物味感信息，判斷食物是否變質(zhì)變味，從而決定繼續(xù)咀嚼或吐出食物； 舌體與口腔表面的觸覺(jué)系統(tǒng)協(xié)助大腦獲取食物的質(zhì)構(gòu)信息， 判斷食物顆粒大小和咀嚼程度；口腔內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)感知食物分散范圍，舌體的運(yùn)動(dòng)和唾液的參與協(xié)助食物顆粒的聚集， 便于再次咀嚼或者吞咽。

食物在口腔中的加工是個(gè)很復(fù)雜的過(guò)程，需要牙齒、舌頭、上、下顎與唾液等協(xié)同完成。而舌頭在整個(gè)飲食過(guò)程中發(fā)揮著極其關(guān)鍵的作用， 其在口腔中的復(fù)雜運(yùn)動(dòng)是食品口腔加工的基礎(chǔ)， 了解人舌在飲食吞咽過(guò)程中的功能與作用， 有助于更好地剖析飲食吞咽的動(dòng)力學(xué)特征和可口食品的產(chǎn)品設(shè)計(jì)[4-6]。本文主要從人舌的生理結(jié)構(gòu)出發(fā)，分析其在飲食吞咽過(guò)程中的運(yùn)動(dòng)及作用， 為體外模擬食品口腔加工研究提供參考依據(jù)。

1 人舌的生理結(jié)構(gòu)

人舌是復(fù)雜的肌肉器官， 由肌肉束或肌肉群在三維方向交織組成（見(jiàn)圖1、圖2）。 不同肌群間排列方式差異大（縱向、橫向或垂直等）[7-8]，三維的肌理結(jié)構(gòu)使人舌具有很高的靈活性。 人舌舌體前2/3 部分位于口腔內(nèi)（為可見(jiàn)部分），后1/3 部分參與咽前壁構(gòu)成（為不可見(jiàn)部分）。人舌含有上、下兩面，與上顎接觸面稱為舌背。舌背表面上皮細(xì)胞上可觀察到味蕾和乳狀突起，每個(gè)味蕾由50～150 個(gè)細(xì)胞組成，是哺乳動(dòng)物主要的味覺(jué)感受器。舌乳狀突起是舌背表面黏膜形成的乳頭狀隆起， 乳狀突起包含4 種：絲狀（Filiform）、菌狀（Fungiform）、輪廓（Circumvallate）和葉狀乳頭（Foliate papillae），除絲狀乳頭外其它的3 種乳頭都含有味蕾。 舌背表面不同區(qū)域分布著不同類型的觸覺(jué)感受神經(jīng)，用于感知食品的幾何和力學(xué)特征。 觸覺(jué)感受神經(jīng)雖不能感知食物的滋味， 但有可能對(duì)食物的味覺(jué)感官產(chǎn)生一定的影響[9]。

圖1 舌體肌肉（縱向截面角度觀測(cè)）[7，10]Fig.1 Observing the muscles of tongue from the vertical section of the head [7，10]

圖2 舌體肌肉（縱向截面）[7，10]Fig.2 Vertical section of the tongue muscle [7，10]

1.1 肌肉

舌肌為骨骼肌。它是一種隨意肌，可有意識(shí)地收縮或放松。 骨骼肌組織在體內(nèi)主要承擔(dān)移動(dòng)物質(zhì)或誘導(dǎo)運(yùn)動(dòng)等[11]。 根據(jù)功能舌肌可分為舌內(nèi)肌和舌外?。ㄒ?jiàn)表1）。 舌內(nèi)肌位于舌頭內(nèi)部，主要控制舌頭形狀，如舌頭薄厚等。舌外肌肌纖維起于舌外，止于舌內(nèi)，舌外肌控制舌頭運(yùn)動(dòng)[12]。 舌肌的收縮與放松是食物口腔處理與控制的關(guān)鍵。

表1 舌肌功能與分類表[13]Table 1 Tongue muscle function and classification [13]

1.2 乳狀突起

1.2.1 輪廓乳頭 輪廓乳頭肉眼可見(jiàn)， 在舌背上的數(shù)量有7～9 個(gè)，在舌后部以“V”型排列（見(jiàn)圖3）。輪廓乳頭表面有很多的不規(guī)則裂孔，輪廓乳頭呈圓丘形，四周有溝環(huán)繞，溝外黏膜隆起，從而形成輪廓狀結(jié)構(gòu)[14]。

1.2.2 菌狀乳頭 菌狀乳頭數(shù)目較少，體積較大，形狀復(fù)雜多樣（大多呈蘑菇狀，少數(shù)呈扁平、球或錐型[16-17]）。乳頭表面覆蓋有鱗狀上皮，中心部位有凹陷，且邊上有不規(guī)則裂孔[14]。 菌狀乳頭不規(guī)則地分布在絲狀乳頭中間，大小為絲狀乳頭的3 倍。菌狀乳頭主要分布于舌尖部分[18]，其內(nèi)含味覺(jué)感受器（味蕾），味覺(jué)感受器以孔洞形式分布于乳頭表面[19]，數(shù)目不定，且部分菌狀乳頭中不含味覺(jué)感受器。

圖3 人舌表面乳狀突起分布[15]Fig.3 Distribution of four kinds of papillae on the dorsum surface of human tongue [15]

1.2.3 絲狀乳頭 人類絲狀乳頭整體呈皇冠狀，包含了圓屋頂狀的乳頭體和乳頭頂部周圍的次級(jí)乳頭[20-21]。 次級(jí)乳頭分布于絲狀乳頭頂部，大約在5～12 根[22]。 絲狀乳頭遍布舌背，以舌尖較多。 絲狀乳頭易彎曲，絲狀乳頭略微向后傾斜[23]。

1.2.4 葉狀乳頭 位于舌背后部邊緣位置， 一般存在于舌背的橫向褶皺中。 掃面電鏡觀察呈葉片狀，表面上有很多的不規(guī)則裂孔。

1.3 舌體神經(jīng)

人舌體內(nèi)包含多種神經(jīng)：三叉、面、舌咽、迷走與舌下神經(jīng)（見(jiàn)圖4）。 復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)分布，使得人舌在飲食吞咽過(guò)程中發(fā)揮著多種功能， 對(duì)飲食和吞咽的動(dòng)態(tài)過(guò)程控制和食品的感官起著極其重要的作用。舌面味覺(jué)感知主要由面、舌咽與迷走神經(jīng)承擔(dān)，舌面觸覺(jué)感知主要由三叉神經(jīng)承擔(dān)。舌背表面不同區(qū)域神經(jīng)種類有所區(qū)別， 人舌前部菌狀乳頭由面神經(jīng)末端支配； 舌后端輪廓與葉狀乳頭由舌咽神經(jīng)末端支配[24]。

2 人舌在飲食過(guò)程中的運(yùn)動(dòng)

圖4 舌體神經(jīng)分布示意圖[24-25]Fig.4 Schematic overview of the innervation of the tongue [24-25]

人舌前部2/3 位于口腔內(nèi)， 舌體根據(jù)食物口腔加工的需要而運(yùn)動(dòng)， 不同種類食品的口腔加工具有較大差異。固體食物的加工過(guò)程需舌體、牙齒和唾液等相互作用完成， 一些軟固體和液體食物可不經(jīng)過(guò)咀嚼，而只需簡(jiǎn)單的口腔處理（如與唾液混合、緩沖、熱平衡等）即可直接吞咽，食團(tuán)的形成與運(yùn)輸由舌體與咽部合作完成[26]。 由于口腔環(huán)境的半密閉性與復(fù)雜性， 目前尚無(wú)法直接觀測(cè)舌體在食品口腔加工過(guò)程中的運(yùn)動(dòng)規(guī)律， 僅能通過(guò)一系列成像儀器間接獲取舌體影像， 并以此推斷食品口腔加工的動(dòng)態(tài)過(guò)程。

2.1 對(duì)固體/半固體食物的加工

固體食物（包括部分半固體或軟固體食物）的口腔加工過(guò)程較為復(fù)雜， 食物進(jìn)入口腔后需經(jīng)過(guò)破碎、顆粒化與成團(tuán)處理等才可吞咽[27]。 Okada等[28]使用視頻透射（Videofluorography）觀察志愿者食用米飯（含鋇）的過(guò)程；Whillis[29]利用慢攝影（Slow-motion cinematography）觀察病人吞咽固體食物過(guò)程。 固體食物口腔加工過(guò)程可分為以下步驟：

1）人舌延伸越過(guò)門牙（Incisors）接收食物后，舌體收縮帶動(dòng)食物進(jìn)入口腔。食物進(jìn)入口腔后，舌體收縮、前端凹陷、后端頂上顎，食物位于舌前部凹陷處；

2）下巴咬合（不完全閉合），舌體抬升，直至食物接觸上顎切牙乳突（Incisive papilla），隨即下頜張開(kāi)， 舌頭快速收縮， 食物被傳送至臼齒咬合面；

3）隨著下頜往復(fù)運(yùn)動(dòng)（關(guān)閉、張開(kāi)），食物與臼齒的不斷接觸， 食物顆粒逐漸減小。 咀嚼過(guò)程中，舌尖向前移動(dòng)并與切牙乳突接觸，舌體與上顎接觸面積逐漸增大， 迫使食物聚集于臼齒咬合面進(jìn)行咀嚼；

4）咀嚼充分的食物將分批次進(jìn)行吞咽，舌尖接觸切牙乳突，舌背后部下降，舌背緊貼上顎并呈遞進(jìn)式擠壓上顎，以此推動(dòng)食物進(jìn)入咽部。

大部分半（軟）固體食物的口腔加工過(guò)程中，舌體運(yùn)動(dòng)與固體食物相似[30]。

2.2 對(duì)液體食物的傳輸

液體食物的飲食過(guò)程中無(wú)需破碎、咀嚼處理，其口腔加工即食物傳輸。 液體食物傳輸過(guò)程由舌體收縮形變達(dá)成，可分為兩步：1）食物攝?。◤耐饨邕M(jìn)入口腔）；2）食物吞咽（從口腔進(jìn)入咽喉）[29]。食物攝取過(guò)程中可分為以下步驟[31-32]：

1）液體進(jìn)入口腔時(shí)，舌體略微收縮，液體聚集于舌尖與牙齒后部（口腔前部）；

2）舌尖抬升，接觸上顎切牙乳突，舌體呈現(xiàn)“勺”狀，液體食物聚集于凹陷處（口腔中部）；

3）舌前端完全接觸上顎，舌體蠕動(dòng)并產(chǎn)生口腔壓力（或推送力），液體隨舌體被推送到咽部（口腔后部）（見(jiàn)圖5）。

3 人舌在飲食過(guò)程中的作用

3.1 操控作用

圖5 水吞咽過(guò)程舌體運(yùn)動(dòng)[31]Fig.5 Tongue movement during water swallowing [31]

舌頭對(duì)食物的操控能力是指對(duì)食物及食物顆粒的準(zhǔn)確定點(diǎn)和精確移動(dòng)控制，對(duì)于有效咀嚼、食團(tuán)形成和安全吞咽至關(guān)重要。 飲食時(shí)舌體伸縮接收食物運(yùn)輸至口腔內(nèi)部[28，33]，舌體蠕動(dòng)迫使食物運(yùn)輸至臼齒咬合面，舌體升降迫使食物前、后移動(dòng)[34-35]，舌體旋轉(zhuǎn)迫使食物在左、右兩側(cè)臼齒咬合面?zhèn)魉蚚36]。 舌體運(yùn)動(dòng)靈活性是口腔咀嚼效率的決定因素之一[37]。 食物顆粒的破碎程度是衡量食品口腔加工程度的重要指標(biāo)， 為確保食物顆粒破碎充分，舌體對(duì)口腔兩側(cè)食物施壓，迫使食物聚集于臼齒咬合面進(jìn)行重復(fù)破碎[38]。 人體口腔針對(duì)不同破碎程度的食物顆粒進(jìn)行分批吞咽，單次吞咽后，舌體卷曲收集口腔內(nèi)的食物殘?jiān)?與唾液混合形成食團(tuán)并吞咽。

食團(tuán)形成是食物顆粒與唾液混合形成流動(dòng)狀聚集體的動(dòng)態(tài)過(guò)程[39-40]。食物咀嚼過(guò)程中舌體處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，混合攪拌食物顆粒，促進(jìn)食團(tuán)的形成。舌體壓縮上顎所產(chǎn)生的壓力是食團(tuán)從口腔進(jìn)入咽部的主要推動(dòng)力。吞咽過(guò)程中，舌體逐漸抬升接觸上顎并相互擠壓，壓力從舌尖延伸至咽喉部，從而推動(dòng)食團(tuán)進(jìn)入咽喉。針對(duì)不同類型食物，舌體與上顎間壓力具有差異，食用液、固體食物的舌壓比半固體壓力小[41]。 不同年齡舌壓分布也存在較大差異，青年人群舌前、中部舌壓高于老年人群，且舌壓持續(xù)時(shí)間短。 人舌生理狀況隨年齡增長(zhǎng)發(fā)生變化（如肌肉萎縮等），老年人吞咽過(guò)程中舌體運(yùn)動(dòng)減少，舌頭控制能力變差，舌壓減弱，這也是導(dǎo)致許多老年人群吞咽障礙發(fā)生的主要原因[42]。

3.2 感知作用

舌頭是十分精妙的傳感系統(tǒng)， 在飲食過(guò)程中起著感官感知的重要作用， 從而導(dǎo)致對(duì)食物的喜好判斷。舌頭的感知功能主要包括以下幾個(gè)方面：溫度、滋味（酸、甜、苦、咸、鮮等）、質(zhì)地（硬度、脆度、黏度、光滑度等）和痛覺(jué)感知等。

食物進(jìn)入口腔時(shí)，舌體向前延伸接受食物，在此過(guò)程中食物溫度的判斷至關(guān)重要。人體口腔、食道與胃黏膜耐受上限溫度為50 ℃，過(guò)燙的食物會(huì)對(duì)黏膜造成一定損傷。 舌尖（包括嘴唇）作為食物的第一接觸者，承擔(dān)著溫度感知的功能，獲取食物溫度信息并傳遞給大腦， 進(jìn)而判斷食物是否滿足食用狀態(tài)。

食物進(jìn)入口腔后， 味覺(jué)是評(píng)判食物喜好程度的重要因素。 味蕾作為味覺(jué)感受器主要分布于舌背表面。人類攝入固體食物時(shí)，經(jīng)過(guò)一次咬合的食物將通過(guò)舌體運(yùn)動(dòng)傳輸?shù)饺X咬合面進(jìn)行咀嚼，在此期間舌背表面味蕾判斷食物味道， 從而決定繼續(xù)咀嚼或吐出該食物[43]。 味覺(jué)判斷可獲取食物基本特征信息，為胃、腸道消化提供參考信息[44]。味蕾是味覺(jué)評(píng)判的唯一渠道， 其對(duì)味覺(jué)的判斷亦會(huì)受溫度與外界刺激的作用而發(fā)生改變。 Ranasinghe 等[45]研究舌味蕾在外界刺激作用下的感知能力， 發(fā)現(xiàn)味蕾在微弱電流與溫度的刺激下能“品嘗”出不同的味道。不同溫度下舌味蕾敏感度具有差異， 人類攝入22～32 ℃的食物時(shí)味覺(jué)敏感度最高[46]。 人舌舌背表面分布著特殊的神經(jīng)末梢感應(yīng)元， 對(duì)食物中的特殊成分具有響應(yīng)作用，如TRPM8 感受體與薄荷接觸時(shí)產(chǎn)生清涼味[47-48]。

人舌與硬腭的接觸抵抗作用是食物質(zhì)構(gòu)屬性判斷的主要方式[49-51]。人體口腔牙齦、舌頭、軟腭與硬腭等黏膜均含有機(jī)械感受性小體[52]，促使口腔表面具有高靈敏性觸覺(jué)。 切牙乳突處觸覺(jué)閾值為77.4 mg （0.759 mN），唇紅緣（Vermilion border）處觸覺(jué)閾值只有7.6 mg （0.0746 mN）[53]。在食物口腔加工過(guò)程中，舌體持續(xù)接觸口腔內(nèi)壁表面，食物顆粒刺激口腔黏膜中的機(jī)械接受神經(jīng)末梢， 傳遞信號(hào)給大腦，從而判斷食物的質(zhì)構(gòu)特征、位置、含量與形狀等信息。 如口腔對(duì)食物細(xì)膩度等性質(zhì)的感知需要味蕾與舌背表面觸覺(jué)感知系統(tǒng)的共同參與，由神經(jīng)元構(gòu)成的觸覺(jué)感受體與味覺(jué)感受器（味蕾）共同收集食物感官信息并傳送至大腦，完成對(duì)食物品質(zhì)的評(píng)判[54]。

食品質(zhì)地屬性評(píng)價(jià)直接影響飲食的愉悅感，人舌作為口腔內(nèi)唯一可活動(dòng)的器官， 在食品質(zhì)地屬性評(píng)價(jià)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。 食物進(jìn)入口腔，舌體與上顎擠壓食物，通過(guò)舌面的觸覺(jué)、振動(dòng)覺(jué)和移位覺(jué)等感知并判斷食物硬度、 彈性、 粗糙度、黏度等一系列的質(zhì)構(gòu)性質(zhì)，從而決定食物處理的方式[49]。 食品口腔加工過(guò)程中，食物顆粒隨著加工程度的深入逐漸減小， 舌體與上顎的食物與唾液混合物的厚度逐漸減小， 口腔質(zhì)地感知主導(dǎo)機(jī)制由流變學(xué)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)槟Σ翆W(xué)[55]。 咀嚼過(guò)程中，舌體運(yùn)動(dòng)迫使食物與唾液的混合糊狀物在舌面與上顎間流動(dòng)， 舌面機(jī)械受體接收信息， 并傳送至大腦，進(jìn)行質(zhì)構(gòu)性質(zhì)判斷。 最新的研究表明，食物質(zhì)構(gòu)性質(zhì)的判斷不僅與食物本身性質(zhì)相關(guān)， 還與舌面振動(dòng)感知靈敏度相關(guān)[56]。

口腔摩擦學(xué)是最近興起的新研究領(lǐng)域， 它以（口腔）摩擦系數(shù)為表征物理參數(shù)，研究并預(yù)測(cè)食物的口腔感官（光滑感、澀感、脂肪感與顆粒感）[57-62]?？谇荒Σ翆W(xué)既包含了食物唾液混合物的材料性質(zhì)， 又考慮了不同個(gè)體舌面形貌的差異和同一個(gè)體舌面不同區(qū)域舌面形貌的差異[63-64]，更為合理地解釋食品口腔感官的食物差異和個(gè)體差異。 目前口腔摩擦學(xué)主要以體外模擬研究為主， 以模擬口腔環(huán)境下， 食物結(jié)構(gòu)與性質(zhì)的變化對(duì)口腔摩擦和口腔感官的影響。 如何在體外模擬研究中有效地重現(xiàn)人舌表面形貌，重現(xiàn)唾液混合的動(dòng)態(tài)現(xiàn)象，是口腔摩擦研究的重點(diǎn)， 包括本實(shí)驗(yàn)室在內(nèi)的多個(gè)國(guó)際研究團(tuán)隊(duì)正在致力于這方面的研究， 估計(jì)很快會(huì)有新的試驗(yàn)方法的突破。另外，開(kāi)展可行的體內(nèi)原位口腔摩擦也是探索的一個(gè)重要方向， 本課題組最近開(kāi)展了口腔摩擦的原位測(cè)量， 成功實(shí)現(xiàn)了真實(shí)人舌表面摩擦實(shí)驗(yàn)的新突破[65]。

4 總結(jié)與展望

隨著社會(huì)的進(jìn)步， 人們對(duì)飲食質(zhì)量的追求逐漸提高。 了解食品口腔加工過(guò)程對(duì)設(shè)計(jì)更符合消費(fèi)者需求的食物具有重要的指導(dǎo)意義。 人舌作為食品口腔加工過(guò)程的主要口腔裝置，起著機(jī)械（攪拌、移動(dòng)、收縮擠壓等）、化學(xué)傳感（滋味）、物理傳感（冷熱、位置、質(zhì)構(gòu)、形態(tài)等）、吞咽（食團(tuán)成形、食團(tuán)推送）等作用。由于人舌生理結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性與口腔環(huán)境阻礙等原因， 人們至今無(wú)法詳細(xì)地探究人舌功能及其在食品口腔加工過(guò)程中的控制機(jī)理，尤其是食品在口腔加工過(guò)程中的結(jié)構(gòu)和感官的動(dòng)態(tài)變化。作為當(dāng)代食品科學(xué)研究的新興領(lǐng)域，食品口腔加工研究將結(jié)合食品物理學(xué)、口腔生理學(xué)、及大腦神經(jīng)科學(xué)研究的技術(shù)與方法， 致力探索解答飲食與感官的基礎(chǔ)性問(wèn)題， 而舌頭作為食品口腔加工的關(guān)鍵元素， 其功能與表面特性應(yīng)是需要優(yōu)先解決的問(wèn)題。

致謝感謝王鑫淼博士、朱楊博士、胡小雪老師在項(xiàng)目研究過(guò)程中的協(xié)助與指導(dǎo)。