張海耿，張宇雷，宋紅橋，楊媛媛

(1 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)機(jī)械儀器研究所，上海 200092；2中國(guó)科學(xué)研究院水生生物研究所，湖北 武漢 430070)

大西洋鮭(Salmosalar)，俗稱三文魚(yú)，屬于鮭形目(Salmoniformes)、鮭科(Salmonidae)、鮭屬(Salmo)，其體形呈紡錘體，稍側(cè)偏，體背部為棕藍(lán)色，腹部?jī)蓚?cè)至腹部由銀色逐漸變成白色。目前，大西洋鮭養(yǎng)殖地主要分布于挪威、智利、英國(guó)、加拿大、蘇格蘭、冰島、愛(ài)爾蘭和澳大利亞等國(guó)家。中國(guó)每年從挪威等國(guó)進(jìn)口大量冰鮮大西洋鮭，鑒于其優(yōu)良的品質(zhì)和廣闊的市場(chǎng)前景，大西洋鮭是一種極具產(chǎn)業(yè)推廣價(jià)值的養(yǎng)殖品種，近些年開(kāi)始引入中國(guó)進(jìn)行人工養(yǎng)殖。大西洋鮭屬冷水性魚(yú)類，適宜生長(zhǎng)水溫6～18 ℃，最適生長(zhǎng)水溫12～16 ℃，pH適宜范圍6.5～7.5。中國(guó)北部沿海夏季水溫較高，不適宜采用網(wǎng)箱模式開(kāi)展大西洋鮭養(yǎng)殖。工業(yè)化循環(huán)水養(yǎng)殖具有節(jié)水、環(huán)保、高產(chǎn)、不受地域和氣候限制、系統(tǒng)可控性強(qiáng)等諸多優(yōu)點(diǎn)，能為養(yǎng)殖動(dòng)物提供穩(wěn)定可控的生長(zhǎng)環(huán)境[1]。采用工業(yè)化循環(huán)水系統(tǒng)養(yǎng)殖大西洋鮭，不僅符合中國(guó)國(guó)情，也是未來(lái)漁業(yè)發(fā)展的主要生產(chǎn)模式之一[2]。

大西洋鮭屬于溯河產(chǎn)卵型的魚(yú)類，其稚魚(yú)階段后期，由淡水向海水中生活轉(zhuǎn)變。這種棲息地的變化，使得在淡水中的大西洋鮭稚魚(yú)開(kāi)始在體型和生理結(jié)構(gòu)上均發(fā)生一定改變，這個(gè)改變過(guò)程稱為銀化(smoltification)[3]。銀化期是個(gè)關(guān)鍵時(shí)期，在此階段大西洋鮭在生理、形態(tài)、行為等方面均發(fā)生變化，為適應(yīng)海洋環(huán)境做準(zhǔn)備[4]。在銀化過(guò)程中，內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)大西洋鮭的生理變化，以盡快建立更高效的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制，還包括魚(yú)體自身的生理反應(yīng)變化，如體型變長(zhǎng)以提高在海水中的游泳能力，增強(qiáng)自身血紅蛋白的攜氧能力等[5]。已有研究表明，光環(huán)境參數(shù)是影響魚(yú)類生長(zhǎng)及性腺發(fā)育成熟的重要因子[6]。Taranger等[7]報(bào)道，在關(guān)鍵時(shí)期光周期變化可調(diào)控大西洋鮭的性成熟，并對(duì)秋季降海的大西洋鮭季節(jié)性生長(zhǎng)及收獲重量產(chǎn)生顯著差異。另外，不同光譜成分也會(huì)對(duì)黃金鱸生長(zhǎng)性能產(chǎn)生不同程度影響[8]。Vera等[9]對(duì)大西洋鮭松果體的體外研究發(fā)現(xiàn)紅光在促進(jìn)褪黑激素分泌上比藍(lán)光和綠光有效。目前，有關(guān)光周期和光色對(duì)循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)大西洋鮭銀化期生長(zhǎng)及生理的影響研究報(bào)道較少。

本研究基于工業(yè)化循環(huán)水養(yǎng)殖模式，著重探討光周期和光強(qiáng)對(duì)大西洋鮭銀化期生長(zhǎng)及生理的影響，旨在獲得銀化期大西洋鮭最適生長(zhǎng)環(huán)境參數(shù)，并為構(gòu)建高效合理的大西洋鮭循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)對(duì)象

大西洋鮭購(gòu)于山東東方海洋有限公司，初始平均體質(zhì)量(25.72±8.92)g，平均體長(zhǎng)(12.33±2.34)cm。試驗(yàn)用魚(yú)飼養(yǎng)于循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)，暫養(yǎng)1周后開(kāi)始正式試驗(yàn)。每套循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)由5口圓形魚(yú)池(魚(yú)池直徑1.2 m，池子水深0.7 m)、1個(gè)移動(dòng)床生物濾器、1臺(tái)微濾機(jī)、1口調(diào)節(jié)池、1臺(tái)水泵、1套紫外殺菌裝置和1套控溫設(shè)施組成。大西洋鮭采用自動(dòng)投飼裝置每天投飼6次，分別是6：00，10:00，14:00，18:00，22:00和2：00。選用山東愛(ài)樂(lè)公司水產(chǎn)飼料，飼料的蛋白質(zhì)含量45%、脂肪含量20%。試驗(yàn)期間，養(yǎng)殖水體水溫維持在14～15 ℃，pH7.5～7.9，初始鹽度0，溶氧6.9～7.8 mg/L。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用單因子分析方法，設(shè)計(jì)3組光照周期和3組LED光源顏色，在紅光條件下，光照周期選擇12 h開(kāi)、12 h關(guān)(半光照)(12L∶12D)、全光照(24L∶0D)和無(wú)光照(0L∶24D)共3組；在半光照條件下，光源顏色選擇紅光、白光和藍(lán)光，光輻照度9 W/m2。各組試驗(yàn)進(jìn)行2個(gè)月后再進(jìn)行全光照飼養(yǎng)。試驗(yàn)進(jìn)行4個(gè)月后，將各組大西洋鮭放于鹽度25的水中飼養(yǎng)24 h，各組隨機(jī)挑取15尾大西洋鮭，麻醉后尾柄取血，待樣品采集完后，送至南京建成生物工程研究所進(jìn)行檢測(cè)，測(cè)定血清中血清總蛋白、血清白蛋白(ALB)、血清超氧化物歧化酶(SOD)、血清谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(GSH-Px)、血清總抗氧化能力(T-AOC)、血清溶菌酶(LZM)、血清鉀(K)、血清鈉(Na)、血清甲狀腺素(T4)和血清氯(Cl)，通過(guò)血清指標(biāo)的變化判斷大西洋鮭的銀化效果。而后，對(duì)各組大西洋鮭進(jìn)行高鹽度耐受試驗(yàn)，各組隨機(jī)選擇10尾魚(yú)放于鹽度40的水中暫養(yǎng)，測(cè)定96 h存活率。大西洋鮭體重和體長(zhǎng)在試驗(yàn)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)各測(cè)定一次，生長(zhǎng)指標(biāo)的計(jì)算如下：

特定生長(zhǎng)率：

XSGR=100 × (lnW2-lnW1) /t

(1)

飼料系數(shù)：

FFCR=F/ [N×(W2-W1)]

(2)

增重率：

MDWG= (W2-W1) /W1

(3)

式中：t為試驗(yàn)的時(shí)間,d；W1和W2為試驗(yàn)初、末平均體質(zhì)量，g；N為大西洋鮭魚(yú)尾數(shù)；F為飼料總投入量，g。

1.3 水質(zhì)指標(biāo)測(cè)定及數(shù)據(jù)處理

2 結(jié)果與分析

2.1 各組養(yǎng)殖池水質(zhì)情況

2.2 不同光色和光照周期對(duì)大西洋鮭生長(zhǎng)的影響

表1顯示了光照周期對(duì)大西洋鮭生長(zhǎng)的影響，由表1可知，試驗(yàn)期間各組大西洋鮭的存活率無(wú)顯著差別，其值均高于98%。半光照組時(shí)，鮭的日增重和特定生長(zhǎng)率顯著高于黑暗組(P<0.05)，而飼料系數(shù)顯著低于其他兩組(P<0.05)。光源顏色對(duì)大西洋鮭銀化期的生長(zhǎng)具有顯著影響(P<0.05)(表2)。采用紅光時(shí)鮭的日增重最高，白光組次之，藍(lán)光組最低，而飼料系數(shù)呈現(xiàn)相反的規(guī)律，即紅光組最低，白光組次之，藍(lán)光組最高。當(dāng)飼養(yǎng)至6周時(shí)，紅光、半光照組的大西洋鮭身體顏色最先由淡棕色變?yōu)殂y色，其背部和臀部魚(yú)鰭邊緣出現(xiàn)黑色，幼鮭標(biāo)志消失的時(shí)間顯著短于其他光照組。

高鹽度耐受試驗(yàn)表明，半光照組的死亡率為10%，顯著低于全光照組和無(wú)光照組(P<0.05)；紅光組死亡率約為10%，顯著低于白光組和藍(lán)光組(P<0.05)。

表1 不同光照周期對(duì)大西洋鮭生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

注：同一行中上標(biāo)有不同字母表示有顯著性差異(P<0.05)，相同則無(wú)顯著性差異(P>0.05)，下同

表2 不同光源顏色對(duì)大西洋鮭生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

2.3 不同光色和光照周期對(duì)大西洋鮭血清生化指標(biāo)的影響

試驗(yàn)結(jié)果顯示(表3、表4)：(1)半周期組，大西洋鮭的血清GSH-Px顯著低于全光照組(P<0.05)，但是光照周期對(duì)其他血清生化指標(biāo)沒(méi)有顯著影響。(2)光色對(duì)于大西洋鮭血清鉀離子質(zhì)量濃度有著顯著影響，紅光照射的鮭的血清鉀含量顯著高于藍(lán)光照射時(shí)的血清鉀含量(P<0.05)，其他組血清生化指標(biāo)對(duì)光色的改變沒(méi)有產(chǎn)生顯著變化。GSH-Px是機(jī)體內(nèi)廣泛存在的一種重要的過(guò)氧化物分解酶，能夠保護(hù)細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能不被過(guò)氧化物干擾及損害。無(wú)光照和全光照時(shí)GSH-Px活力的提高反映了這兩種光照條件下，大西洋鮭體內(nèi)過(guò)氧化物含量的增加，對(duì)機(jī)體產(chǎn)生了不良影響。(3)各組血清鈉離子和氯離子質(zhì)量濃度雖無(wú)顯著區(qū)別，但紅光半光照組的質(zhì)量濃度低于其他各組，說(shuō)明在該養(yǎng)殖條件下大西洋鮭更具備滲透壓調(diào)節(jié)。

表3 不同光照周期對(duì)大西洋鮭血清生化指標(biāo)的影響

表4 不同光色對(duì)大西洋鮭血清生化指標(biāo)的影響

3 討論

3.1 大西洋鮭銀化期適宜光色分析

本試驗(yàn)表明，光色對(duì)大西洋鮭銀化期的生長(zhǎng)具有顯著影響(P<0.05)，采用紅光時(shí)，鮭的日增重最高，白光組次之，藍(lán)光組最低；光色顯著影響大西洋鮭血清鉀含量，紅光照射的大西洋鮭血清鉀的含量顯著高于藍(lán)光(P<0.05)，其他組的血清生化指標(biāo)對(duì)光色改變沒(méi)有產(chǎn)生顯著變化。Karakatsouli等[10]研究發(fā)現(xiàn)，與白光和藍(lán)光相比，紅光可顯著促進(jìn)鱗鯉(Cyprinuscarpio)的特定生長(zhǎng)率和體質(zhì)量增加。仇登高等[11]發(fā)現(xiàn)在紅光、半光照和光強(qiáng)為8.60 W/m2的條件下，大西洋鮭的存活率、攝食率以及飼料轉(zhuǎn)化率最高。本研究結(jié)果與其一致。另有研究報(bào)道，與日光燈發(fā)出的紫外激發(fā)熒光粉而成的白光相比，藍(lán)光和紅光波長(zhǎng)會(huì)降低虹鱒(Oncorhynchusmykiss)和金頭鯛(Sparusaurata)的生長(zhǎng)性能[6,12]。在條斑星鰈(Veraspermoseri)中，綠光能促進(jìn)生長(zhǎng)，而紅光會(huì)抑制生長(zhǎng)[13]。鯡魚(yú)(Clupeapallasi)幼魚(yú)對(duì)黃綠光比較敏感，在560 nm波長(zhǎng)處攝食最為活躍。白鮭(Coregonus)幼魚(yú)對(duì)短波長(zhǎng)的綠光較為敏感，而對(duì)長(zhǎng)波長(zhǎng)的紅光不敏感，雖然紅光能進(jìn)入較深的水層，但白鮭幼魚(yú)攝食的水層深度是由綠光決定的。這可能因?yàn)楣馍珜?duì)不同品種的魚(yú)會(huì)產(chǎn)生不同的刺激，光色變化會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類行為和基礎(chǔ)代謝的改變，從而影響魚(yú)類的攝食和活動(dòng)。

3.2 大西洋鮭銀化期適宜光照周期探討

鮭科魚(yú)類中，光周期被劃分為指示因子，作為授時(shí)因子通過(guò)對(duì)內(nèi)源性節(jié)律的影響來(lái)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)[14]。有研究報(bào)道，海水中大西洋鮭的生長(zhǎng)呈現(xiàn)季節(jié)性變化，而這種狀況是由變化的光周期引起的[15]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示不同光周期對(duì)大西洋鮭存活率無(wú)顯著性影響(P>0.05)。Wilkinson等[16]在冬春季使用提高水溫和光周期調(diào)控方法，發(fā)現(xiàn)光周期對(duì)虹鱒存活率無(wú)顯著影響。這表明不同光周期對(duì)大西洋鮭的成活率無(wú)顯著影響。本試驗(yàn)研究表明，半光照組的大西洋鮭的日增重和特定生長(zhǎng)率顯著高于無(wú)光照組(P<0.05)，說(shuō)明光周期與魚(yú)類的生長(zhǎng)有著密切的關(guān)系。王吉橋等[17]的研究顯示，鰱魚(yú)(Hypophthalmichthysmolitrix)和鳙魚(yú)(Aristichthysnobilis)在日照 10～12 h 時(shí)存活率最高，本研究結(jié)果與其一致。也有研究發(fā)現(xiàn)，與自然光周期相比，連續(xù)光照可以促進(jìn)大西洋鮭生長(zhǎng)，并且增長(zhǎng)率隨著光強(qiáng)升高而增加[11]。Endal等[14]研究顯示，長(zhǎng)光周期或持續(xù)光照可以提高春季降海大西洋鮭的生長(zhǎng)速度。Oppedal 等[18]報(bào)道光周期對(duì)秋季降海大西洋鮭季節(jié)性生長(zhǎng)及收獲重量產(chǎn)生顯著的差異。鮭科魚(yú)類中，生長(zhǎng)激素的主要作用是與生長(zhǎng)、代謝及滲透平衡調(diào)節(jié)相關(guān)聯(lián)的。仇登高等[11]研究表明，不同光照條件下血漿中生長(zhǎng)激素含量呈波浪式變化，試驗(yàn)前及試驗(yàn)后第30天，各組生長(zhǎng)激素質(zhì)量濃度均無(wú)顯著差異(P>0.05)，至第180天，處理組(625 nm、L∶D=12∶12、4.55 W/m2)顯著高于其他組(P<0.05)，生長(zhǎng)激素含量最高為0.52 ng/mL。因此，光周期對(duì)生長(zhǎng)的作用可能是通過(guò)“光-垂體軸(Light-Pituitary)”來(lái)刺激垂體增加生長(zhǎng)激素的合成和分泌而產(chǎn)生的[19]。

4 結(jié)論

光色和光周期是影響銀化期大西洋鮭生長(zhǎng)性狀和生理指標(biāo)變化的重要因素。對(duì)半光照組，大西洋鮭的日增重和特定生長(zhǎng)率顯著高于無(wú)光照組(P<0.05)，而飼料系數(shù)卻顯著低于全光照組和無(wú)光照組(P<0.05)；當(dāng)光源顏色為紅光時(shí)，大西洋鮭的日增重最高，白光組次之，藍(lán)光組最低，而飼料系數(shù)呈現(xiàn)相反的規(guī)律。鹽度耐受試驗(yàn)表明，半光照組的死亡率為10%，顯著低于全光照組和無(wú)光照組(P<0.05)；紅光組的死亡率約為10%，顯著低于白光組和藍(lán)光組(P<0.05)，這意味著紅光半光照組的大西洋鮭對(duì)于鹽度具有較高的耐受能力。血清指標(biāo)分析表明，在半光照組，鈉離子和氯離子含量低于全光照組和無(wú)光照組，說(shuō)明該組大西洋鮭在海水中具備滲透壓調(diào)節(jié)的能力。綜上，紅光光源半光照有利于大西洋鮭銀化期的生長(zhǎng)。

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