史軍義 周德群 馬麗莎 姚 俊 張德模

(1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院西南花卉研究開(kāi)發(fā)中心 昆明 650224；2 昆明理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院 昆明 650500；3 重慶市南川區(qū)金佛山林場(chǎng) 重慶 408400)

自然界的生物多樣性，是大自然生態(tài)穩(wěn)定性的前提條件，是大自然生態(tài)系統(tǒng)得以持續(xù)運(yùn)行和綜合功能得以正常發(fā)揮的基本保障。中國(guó)是全球植物多樣性最豐富的國(guó)家之一，大約有35 856種高等植物，約占世界總數(shù)的10%，居世界第3位[1]，竹類(lèi)多樣性是中國(guó)植物多樣性中最具特色的有機(jī)組成部分。

在植物分類(lèi)系統(tǒng)中，竹類(lèi)屬于禾本科Gramineae (Poaceae)、竹亞科Bambusoideae植物，全世界約1 500多種。中國(guó)是世界上竹類(lèi)多樣性最豐富的國(guó)家，也是世界上栽培竹類(lèi)最豐富的國(guó)家。全國(guó)共有竹類(lèi)753種(含22種引進(jìn)竹)[2]，約占世界總數(shù)的50%以上；此外，還有194個(gè)種下分類(lèi)群(包括56個(gè)變種、134個(gè)變型、4雜交竹)以及數(shù)量眾多的栽培品種[3-4]，不僅物種數(shù)量為世界之首，而且起源、分布、林型也十分豐富。中國(guó)竹類(lèi)從宏觀到微觀所展現(xiàn)出的多樣性特質(zhì)，是在漫長(zhǎng)的歷史演進(jìn)過(guò)程中逐步適應(yīng)自然、并與環(huán)境相互作用、和諧共存的結(jié)果，本身就是一部豐富的自然教科書(shū)，既可幫助人們認(rèn)識(shí)自然、保護(hù)自然、從而更好的利用竹類(lèi)資源，又可作為極其珍貴的竹類(lèi)種質(zhì)資源寶庫(kù)，服務(wù)于人類(lèi)的長(zhǎng)遠(yuǎn)利益，價(jià)值巨大。

1 起源多樣性

中國(guó)竹類(lèi)的起源主要分為2大類(lèi)型：一類(lèi)是自然起源，另一類(lèi)是人工起源。

1.1 自然起源

所謂自然起源，是指在自然狀態(tài)下通過(guò)自然演替、周期性開(kāi)花結(jié)實(shí)、由實(shí)生種苗形成竹類(lèi)的起源方式。自然起源的竹林也稱(chēng)野生竹林，無(wú)論是種類(lèi)還是面積，都是中國(guó)竹類(lèi)的主體。自然起源的關(guān)鍵是竹子在成林過(guò)程中無(wú)人為活動(dòng)的干預(yù)。

早在20世紀(jì)80年代，溫太輝[5]就通過(guò)對(duì)竹類(lèi)維管束、地下莖、花序和形質(zhì)穩(wěn)定性的研究，從竹類(lèi)進(jìn)化、原始類(lèi)型、分布中心3個(gè)方面對(duì)竹子的起源進(jìn)行了探討，認(rèn)為世界上的竹子彼此是有聯(lián)系的，起源中心在亞洲，更具體一點(diǎn)，是在中國(guó)云南的中部和南部地區(qū)，隨著其不斷進(jìn)化和擴(kuò)展，逐漸遍布世界，分為泛北極竹區(qū)、古熱帶竹區(qū)、新熱帶竹區(qū)和澳洲竹區(qū)，其中北回歸線以北的泛北極竹區(qū)是中國(guó)竹子的主要分布區(qū)，其次是長(zhǎng)江以南的古熱帶竹區(qū)。因此，中國(guó)竹類(lèi)的起源不僅有中心，還應(yīng)該有區(qū)域中心、亞區(qū)中心、地區(qū)中心、亞地區(qū)中心、直至每個(gè)竹種的具體起源地，只是發(fā)生階段、發(fā)生方式和發(fā)生地點(diǎn)不同而已。在多數(shù)情況下，特有或近特有野生竹種是其起源地的重要標(biāo)志。

根據(jù)中國(guó)植物區(qū)系分類(lèi)體系，野生竹類(lèi)起源涵蓋了東亞植物區(qū)(Ⅲ)和古熱帶植物區(qū)(Ⅳ)2個(gè)植物區(qū)，中國(guó)-日本森林植物亞區(qū)(Ⅲ D)、中國(guó)-喜馬拉雅植物亞區(qū)(Ⅲ E)和馬來(lái)西亞亞區(qū)(Ⅳ G)3個(gè)植物亞區(qū)，以及14個(gè)地區(qū)的32個(gè)亞地區(qū)[6](表1)。

在表1的每個(gè)分區(qū)中，均含有屬于該區(qū)域的特有或近特有標(biāo)志性野生竹種，足以說(shuō)明其起源的復(fù)雜性和多樣性。比如，華北地區(qū)(Ⅲ D8)黃土高原亞地區(qū)(Ⅲ D8d)的矮箭竹FargesiademissaYi、華中地區(qū)(Ⅲ D10)秦嶺巴山亞地區(qū)(Ⅲ D10a)的巴山木竹Bashaniafargesii(E. G. Camus) Keng f. & Yi、云南高原地區(qū)(Ⅲ E13)滇中高原亞地區(qū)(Ⅲ E13a)的昆明實(shí)心竹FargesiayunnanensisHsueh & Yi、橫斷山脈地區(qū)(Ⅲ E14)三江峽谷亞地區(qū)(Ⅲ E14a)的貢山竹Gaoligongshaniamegathyrsa(Hand.-Mazz.) D. Z. Li, Hsueh et N. H. Xia、東喜馬拉雅地區(qū)(Ⅲ E15)的獨(dú)龍江玉山竹YushaniafarcticaulisYi、臺(tái)灣地區(qū)(Ⅳ G19)臺(tái)灣高山亞地區(qū)(Ⅳ G19a)的玉山竹Yushanianiitakayamensis(Hayata) Keng f.、東喜馬拉雅南翼地區(qū)(Ⅳ G24)中國(guó)境內(nèi)的墨脫方竹ChimonobambusametuoensisHsueh & Yi等。

1.2 人工起源

所謂人工起源，是指通過(guò)人工手段培育竹類(lèi)的起源方式。人工起源的竹林是中國(guó)經(jīng)濟(jì)竹類(lèi)的主體，主要以生產(chǎn)竹材、竹筍、竹纖維等為目的。人工起源的竹類(lèi)在中國(guó)植被分類(lèi)中統(tǒng)稱(chēng)為人工竹林，其主要是通過(guò)野外引種馴化、種子繁殖、分蔸繁殖、埋稈繁殖、雜交育種、組織培養(yǎng)、分子育種、轉(zhuǎn)基因育種等手段獲得。人工起源的關(guān)鍵是竹子在成林過(guò)程中有人為活動(dòng)的干預(yù)。

人工起源的竹類(lèi)與自然起源的竹類(lèi)，雖起源方式不同，但二者所包括的竹類(lèi)屬種是相對(duì)一致的，只不過(guò)人工竹林所涵蓋的屬種數(shù)量較少而已。人工竹林主要以剛竹屬PhyllostachysSieb. et Zucc.、箣竹屬BambusaRetz. corr. Schreber、慈竹屬NeosinocalamusKeng f.、綠竹屬Dendrocalamopsis(Chia & H. L. Fung) Keng f.、牡竹屬DendrocalamusNees、巨竹屬GigantochloaKurz ex Munro、大節(jié)竹屬I(mǎi)ndosasaMcClure、唐竹屬SinobambusaMakino ex Nakai竹類(lèi)居多。

2 生態(tài)多樣性

中國(guó)竹類(lèi)分布廣闊，橫跨大江南北，西至西藏吉隆(約85°E)、北至甘肅蘭州(約36°N)、東和

表1 中國(guó)竹類(lèi)區(qū)系一覽表

南均達(dá)沿海各地，涵蓋了臺(tái)灣省、香港特別行政區(qū)在內(nèi)的21個(gè)省、直轄市、自治區(qū)和特區(qū)。由于各地環(huán)境復(fù)雜多樣，不同的生態(tài)環(huán)境，通常只能生長(zhǎng)與該生境相適應(yīng)的竹林類(lèi)型；反過(guò)來(lái)，不同的竹類(lèi)，也只能生長(zhǎng)在其所適應(yīng)的自然環(huán)境之中。因此可以說(shuō)，竹類(lèi)的生態(tài)多樣性，本身就是竹類(lèi)在其漫長(zhǎng)歷史演進(jìn)過(guò)程中逐步適應(yīng)自然環(huán)境、并與環(huán)境相互作用、和諧共存的結(jié)果。從中國(guó)竹類(lèi)的實(shí)際分布情況看，也的確具有明顯的地帶和地域的多樣性特點(diǎn)，從宏觀角度來(lái)說(shuō)，本文傾向于邱爾發(fā)等的4區(qū)劃分法[7]。

2.1 北亞熱帶竹區(qū)

該區(qū)位于北緯30°～40°，年平均溫度在12～17 ℃，降雨量為600～1 200 mm，范圍包括湖北、安徽、河南、山東、山西、陜西等省份。主要代表性竹屬為剛竹屬、苦竹屬PleioblastusNakai、箭竹屬FargesiaFranch. emend. Yi、巴山木竹屬BashaniaKeng f. & Yi等。

2.2 中亞熱帶竹區(qū)

該區(qū)位于北緯20°～25°，年平均溫度為15～20 ℃，降雨量在1 200～ 2 000 mm，范圍包括福建、浙江、江西、湖南、貴州等省份。這一竹區(qū)適宜于大多數(shù)竹種生長(zhǎng)，竹類(lèi)資源豐富，竹林分布面積最大。主要代表性竹屬有剛竹屬、苦竹屬、短穗竹屬BrachystachyumKeng、大節(jié)竹屬等。

2.3 南亞熱帶竹區(qū)

該區(qū)位于北緯20°～25°，年平均氣溫在20～25 ℃，年降雨量在1 200～ 2 000 mm，范圍包括廣東、廣西、福建、海南、臺(tái)灣等省份。該區(qū)主要以叢生竹為主，屬種多樣性極其豐富，代表性竹屬有箣竹屬、牡竹屬、酸竹屬AcidosasaC. D. Chu & C. S. Chao、茶稈竹屬PseudosasaMakino ex Nakai、梨藤竹屬M(fèi)elocalamusBenth.、巨竹屬、單竹屬LingnaniaMcClure、梨竹屬M(fèi)elocannaTrin.等。

2.4 西南亞高山竹區(qū)

西南亞高山竹區(qū)是一個(gè)地理區(qū)位基本一致、大地域相對(duì)集中、大環(huán)境幾近相似、生態(tài)外貌比較接近，但局部氣候、地形、地貌、水文、土壤變化卻錯(cuò)綜復(fù)雜的區(qū)域，因此不易采用單一因子進(jìn)行劃分，故概括為一個(gè)竹區(qū)。該區(qū)位于華西海拔1 000～3 000 m的高山地帶，年平均溫度8～12 ℃，年降雨量800～1 000 mm，范圍包括四川、云南、廣西、貴州、西藏等省份。該區(qū)最有特色的是大熊貓主食竹?，F(xiàn)存大熊貓棲息地一般山嶺縱橫、地形崎嶇，從北到南有東北向的秦嶺山系，西北東南向的岷山山系和邛崍山系，南北向的相嶺山系、涼山山系和大雪山山系，加上各山系中不同走向的山嶺高峰鱗次櫛比，高低各異，相互交織，許多山峰海拔在3 500～4 500 m，個(gè)別山峰更高。例如，岷山山脈的主峰雪寶頂高達(dá)5 588 m，邛崍山脈的主峰四姑娘山高達(dá)6 250 m，大雪山山脈主峰貢嘎山高達(dá)7 556 m，為四川境內(nèi)最高的山峰，秦嶺頂峰太白山高3 767 m，其與附近河谷的相對(duì)高差達(dá)2 000 m以上，形成山高谷深的特殊地貌。大熊貓分布區(qū)內(nèi)河流與其支流形成樹(shù)枝狀水系。河流降比大，河道強(qiáng)烈彎曲。結(jié)合太平洋或印度洋季風(fēng)的影響，常見(jiàn)“一山分四季、十里不同天”的現(xiàn)象，氣候和土壤垂直帶譜極其明顯，竹類(lèi)物種分化劇烈，這也是導(dǎo)致大熊貓主食竹多樣性的豐富度極高的重要原因。該區(qū)分布著大面積大熊貓喜食的箭竹屬、玉山竹屬YushaniaKeng f.、方竹屬ChimonobambusaMakino和筇竹屬Q(mào)iongzhueaHsueh & Yi竹類(lèi)，還有少量剛竹屬和箬竹屬I(mǎi)ndocalamusNakai竹類(lèi)[8]。

3 林型多樣性

根據(jù)中國(guó)植被類(lèi)型分類(lèi)體系，中國(guó)的植被型分為針葉林、闊葉林、灌叢和灌草叢、草原和稀樹(shù)草原、荒漠植被、凍原、高山稀疏植被、草甸、沼澤和水生植被等10大植被型組、29個(gè)植被型、92個(gè)植被亞型。

而根據(jù)該分類(lèi)體系，中國(guó)竹類(lèi)則屬于闊葉林植被型組、竹林植被型，歸為3個(gè)植被亞型、5個(gè)群系組、36個(gè)群叢組[9](表2)。這一林型分類(lèi)體系基本反映了中國(guó)竹類(lèi)的林型狀態(tài)。

表2 中國(guó)竹類(lèi)植被類(lèi)型

3.1 溫性竹林

主要分布于亞熱帶海拔較高的山地，海拔多在1 500 m以上，特別是川、滇、藏山地較為普遍，有些種類(lèi)甚至分布到海拔3 000 m以上。該區(qū)生境氣溫比較低，多云霧，濕潤(rùn)，紫外線輻射強(qiáng)，土壤多為山地草甸土。該區(qū)竹林均屬山地竹林群系組，群落結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單，林高比較低矮，常與山頂矮林或灌叢交錯(cuò)分布。該植被亞型只有一個(gè)山地竹林群系組，包括箬竹林Form.Indocalamustessellatus、華箬竹林Form.Sasasinica、箭竹林Form.Fargesianitida、玉山竹林Form.Yushanianiitakayamensis、拐棍竹林Form.Fargesiaspathacea和短穗竹林Form.Brachystachyumdensiflorum等6個(gè)群從組。

3.2 暖性竹林

主要分布于亞熱帶地區(qū)低山丘陵，既有天然竹林，也有人工栽培竹林，群落結(jié)構(gòu)和種類(lèi)組成也較單純。該植被亞型包括丘陵山地竹林和河谷平原竹林2個(gè)群系組。

1) 丘陵山地竹林群系組。包括13個(gè)群叢組，即筇竹林Form.Qiongzhueatumidinoda、方竹林Form.Chimonobambusaquadrangularis、毛竹林Form.Phyllostachysedulis、桂竹林Form.Ph.bambusoides、毛金竹林Form.Ph.nigravar.henonis、水竹林Form.Ph.heteroclada、臺(tái)灣桂竹林Form.Ph.makinoi、灰竹林Form.Ph.nuda、剛竹林Form.Ph.sulphureavar.viridis、斑竹林Form.Ph.bambusoidesf.lacrima-deae、唐竹林Form.Sinobambusatootsik、苦竹林Form.Pleioblastusamarus和擺竹林Form.Indosasaacutiligulata等。

2) 河谷平地竹林群系組。包括4個(gè)群叢組，即車(chē)筒竹林Form.Bambusasinospinosa、硬頭黃竹林Form.B.rigida、孝順竹林Form.B.multiplex和慈竹林Form.Neosinocalamusaffinis等。

3.3 熱性竹林

主要分布于北熱帶和南亞熱帶范圍的丘陵山地，包括臺(tái)灣、福建、廣東、廣西、貴州、云南和西藏南部地區(qū)的河谷平地和丘陵山地。包括天然林和大量人工栽培的類(lèi)型，多由叢生竹類(lèi)所組成。熱性竹林分布地的環(huán)境要求是水熱條件豐富，年平均溫度在20～24 ℃，最冷月平均溫度在10 ℃以上；年降雨量為1 000～2 000 mm，局部地區(qū)達(dá)3 000 mm以上；土壤為磚紅壤性土、磚紅壤性紅壤或山地紅壤及河流沖積土等。該植被亞型也包括丘陵山地竹林和河谷平原竹林2個(gè)群系組。

1) 丘陵山地竹林群系組。包括4個(gè)群叢組，即泰竹林Form.Thyrsostachyssiamensis、茶稈竹林Form.Pseudosasaamabilis、梨藤竹林Form.Melocalamuscompactiflorus和山骨羅竹林Form.Schizostachyumhainanense等。

2) 河谷平地竹林群系組。包括9個(gè)群叢組，即泡竹林Form.Pseudostachyumpolymorphum、單竹林Form.Lingnaniachungii、麻竹林Form.Dendrocalamuslatiflorus、龍竹林Form.D.giganteus、牡竹林Form.D.strictus、箣竹林Form.Bambusablumeana、青皮竹林Form.B.textilis、撐篙竹林Form.B.pervariabilis和薄竹林Form.Leptocannachinensis等。

4 物種多樣性

到目前為止，中國(guó)按照《國(guó)際植物命名法規(guī)》(International Code of Botanical Nomenclature, ICBN)或《International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants, ICN)》公開(kāi)發(fā)表的竹類(lèi)植物共有44屬、753種(包括22個(gè)引進(jìn)竹種)，足以體現(xiàn)其物種的多樣性(表3)[2-3,10-12]。

表3 中國(guó)竹類(lèi)屬種統(tǒng)計(jì)

表3(續(xù))

注：表中因一些竹種的分類(lèi)地位發(fā)生變更，故各屬竹類(lèi)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)也會(huì)隨之調(diào)整。

5 形態(tài)多樣性

竹類(lèi)形態(tài)的多樣性主要是指竹類(lèi)植物體各器官的形態(tài)差異性，包括竹子的地下莖、稈、筍、葉、花、以及果實(shí)的多樣性[3-4]。

5.1 地下莖形態(tài)多樣

竹類(lèi)竹稈的地下部分和根狀莖，統(tǒng)稱(chēng)為地下莖。地下莖具有節(jié)和節(jié)間，節(jié)上有小而退化的鱗片狀葉，葉腋有腋芽及不定根，是貯藏和輸導(dǎo)養(yǎng)分的主要器官，并且具有很強(qiáng)大的分生繁殖能力，其側(cè)芽可以萌發(fā)為新的地下莖或抽筍成竹。中國(guó)竹類(lèi)地下莖的形態(tài)分為合軸型、單軸型和復(fù)軸型3種類(lèi)型。

5.2 竹稈形態(tài)多樣

竹稈形態(tài)的多樣性主要表現(xiàn)為稈身形態(tài)多樣、節(jié)和節(jié)間形態(tài)多樣、稈芽形態(tài)多樣、分枝形態(tài)多樣和稈色類(lèi)型多樣。

5.2.1 稈身形態(tài)多樣

1) 巨型竹類(lèi)。稈身直立，株型特別高大，高達(dá)22 m以上，直徑達(dá)20 cm以上，屬于竹中巨人，置身林下，會(huì)產(chǎn)生心靈震撼的感覺(jué)。如巨龍竹(歪腳龍竹)DendrocalamussinicusChia & J. L. Sun、龍竹D.giganteusMunro、麻竹D.latiflorusMunro、西藏牡竹D.tibeticusHsueh & Yi、毛竹Phyllostachysedulis(Carr.) H. de Lehaie等。

2) 大型竹類(lèi)。稈身直立，株型高大，平均高約15～21 m，平均胸徑在9～20 cm，身形壯碩，枝葉參天。如佯黃竹BambusachangningensisYi & B. X. Li、小葉龍竹DendrocalamusbarbatusHsueh & D. Z. Li、桂竹PhyllostachysbambusoidesSieb. & Zucc、大泰竹ThyrsostachysoliveriGamble等。

3) 中型竹類(lèi)。稈身直立，平均高約5～14 m，平均胸徑在3～8 cm，株型緊湊，竹稈挺拔。如泰竹Thyrsostachyssiamensis(Kurz ex Munro) Gamble、唐竹Sinobambusatootsik(Sieb.) Makino、少穗竹OligostachyumsulcatumZ. P. Wang & G. H. Ye、苦竹Pleioblastusamarus(Keng ) Keng f.等。

4) 小型竹類(lèi)。稈身舒展，平均胸徑在3 cm以下，枝葉飄逸，叢型美麗，自然整形好。如小香竹ChimonocalamusdumosusHsueh & Yi、掃把竹FargesiafractiflexaYi、油竹子F.angustissimaYi、元江箭竹F.yuanjiangensisHsueh & Yi、擺竹IndosasaacutiligulataZ. P. Wang & G. H. Ye等。

5) 微型竹類(lèi)。植株矮小，高度在1 m以下，枝稈纖細(xì)，直徑在1 cm以下。如鳳尾竹Bambusamultiplex(Lour.) Raeuschel ex J. A. & J. H. Schult. f.fernleaf(R. A. Young) Yi、觀音竹B.multiplex(Lour.) Raeuschel ex J. A. & J. H. Schult. var.riviereorumR. Maire、倭竹Shibataeakumasasa(Zoll. ex Steud.) Makino、鵝毛竹S.chinensisNakai、草絲竹Yushaniaandropogonoides(Hand.-Mazz.) Yi、菲白竹Sasafortunei(Van Houtte) Fiori、菲黃竹S.auricoma(Mitford) E. G. Camus、鋪地竹S.argenteostriata(Regel) E. G. Camus、翠竹Pleioblastuspygmaeus(Miq.) Nakai等。

6) 攀援竹類(lèi)。竹稈不能直立，似藤非藤，似竹非竹，屬竹中另類(lèi)；或攀緣向上，或匍匐生長(zhǎng)。如大吊竹MelocalamusscandensHsueh & Hui、高肩梨藤竹M.yunnanensis(Wen) Yi、小蓬竹Drepanostachyumluodianense(Yi & R. S. Wang) Keng f.、壩竹D.microphyllum(Hsueh & Yi) Keng f. ex Yi、匍匐鐮序竹D.stoloniformeS. H. Chen & Z. Z. Wang等。

5.2.2 稈節(jié)和節(jié)間形態(tài)多樣

指竹稈的節(jié)和節(jié)間形態(tài)異變。這類(lèi)竹稈具有很高的園林觀賞價(jià)值和工藝價(jià)值。像“之”字曲折，如倭形竹IndosasashibataeoidesMcClure；節(jié)間膨大，如大佛肚竹BambusavulgarisSchrader ex Wendland f.waminWen、小佛肚竹B.ventricosaMcClure；節(jié)間異變，呈鬼臉、龜甲、短縮、螺旋、扭曲或環(huán)狀凸起等異樣變化，如羅漢竹PhyllostachysaureaCarr. ex A. & C. Riv.、龜甲竹P.edulis(Carr.) H. de Lehaie f.heterocycla(Carr.) Yi、螺節(jié)竹Pleioblastusgramineus(Bean) Nakai f.monstrispiralisMuroi & Hamada；稈節(jié)異變，具刺或特別隆起，如方竹Chimonobambusaquadrangularis(Fenzi) Makino、筇竹QiongzhueatumidinodaHsueh & Yi。

5.2.3 稈芽形態(tài)多樣

竹稈除稈基上的芽外，稈身各節(jié)上亦具芽，但稈下部各節(jié)上的芽往往不發(fā)育。稈身芽的形狀因竹種不同而有差異，慈竹屬、牡竹屬的芽多為扁桃形或扁圓形；箣竹屬稈身基部的芽有時(shí)為錐柱狀；方竹屬的芽在稈的每節(jié)上為3枚，呈錐形或錐柱形；鐮序竹屬的芽為筆架形或“山”字形；箭竹屬多數(shù)種的芽為長(zhǎng)卵形，外觀上很像一個(gè)芽，但也有一部分種的稈芽為多個(gè)，組成半圓形。稈芽的形態(tài)及數(shù)目是鑒別竹種的重要依據(jù)之一。

5.2.4 分枝形態(tài)多樣

稈身上的芽萌發(fā)而成枝條。由于稈下部的芽通常敗育，故一般無(wú)枝。主枝直立、斜展或弧形下垂，其節(jié)上?？稍侔l(fā)生次級(jí)枝。箣竹屬有些竹種及瓜多竹屬GuaduaKunth的側(cè)生小枝短縮無(wú)葉而硬化成銳刺。竹稈分枝數(shù)目因竹種不同而形態(tài)多樣，一般可分為4種類(lèi)型。

1) 單分枝型。稈的每節(jié)上僅單生1個(gè)分枝，其直徑粗細(xì)與主稈大體相近而稍小，通常直立，如箬竹屬、赤竹屬SasaMakino & Shibata竹種。

2) 雙分枝型。稈的每節(jié)上有2個(gè)分枝，其中主枝較粗而長(zhǎng)，側(cè)生的次生枝相對(duì)較細(xì)而稍短，常開(kāi)展，如剛竹屬竹種。

3) 三分枝型。稈的每節(jié)上具3個(gè)分枝，中央為主枝，其兩側(cè)各有一個(gè)次生枝，如方竹屬、筇竹屬竹種。

4) 多分枝型。稈的每節(jié)上具數(shù)個(gè)分枝，排列成半輪生狀，開(kāi)展，先端下垂，如箣竹屬、牡竹屬、箭竹屬等的竹種。

5.2.5 稈色類(lèi)型多樣

1) 紅色。如花葉寒竹Chimonobambusamarmorea(Mitford) Makino f.variegata(Makino) Ohwi。

2) 紫紅色。如紫稈竹BambusatextilisMcClure f.purpurascens(N. H. Xia) Yi。

3) 紫黑色。如紫竹Phyllostachysnigra(Lodd. ex Lindl.) Munro、紫稈巨竹GigantochloaatroviolaceaWidjaja。

4) 黑色。如天鵝絨竹Lingnaniachungii(McClure) McClure var.velutinaYi & J. Y. Shi、黑水竹PhyllostachysheterocladaOliv. f.denigrata(Yi & H. R. Qi) Yi & H. R. Qi。

5) 黃色。如短枝黃金竹Schizostachyumbrachycladum(Kurz) Kurz、金黃白夾竹P.nidulariaMunro f.sulfureaYi & C. G. Chen。

6) 粉白色。如粉單竹LingnaniachungiiMcClure、粗穗龍竹DendrocalamuspachystachysHsueh & D. Z. Li。

7) 綠間黃。稈綠色，間有黃色縱條紋。如花巨竹Gigantochloaverticillata(Willd.) Munro、黃紋竹PhyllostachysvivaxMcClure f.huanwenzhuJ. L. Lu。

8) 黃間綠。稈黃色，間有綠色縱條紋。如黃金間碧竹BambusavulgarisSchrader ex Wendland f.vittata(A. & C. Riv.) Yi、小琴絲竹B.multiplex(Lour.) Raeuschel ex J. A. & J. H. Schult. f.alphonso-karri(Mitford) Sasaki ex Keng f.。

9) 花斑。竹稈常見(jiàn)為綠色或黃色，分布有紫色、褐色等不規(guī)則斑紋或斑點(diǎn)。如斑竹PhyllostachysbambusoidesSieb. & Zucc. f.lacrima-deaeKeng f. & Wen。

5.3 竹筍類(lèi)型多樣

5.3.1 體量多樣

如果以鮮筍可食(帶殼)部分為準(zhǔn)，筍體質(zhì)量差異較大。有的單筍質(zhì)量可達(dá)20 kg以上，如麻竹；有的單筍質(zhì)量在10 kg左右，如車(chē)筒竹BambusasinospinosaMcClure；有的單筍質(zhì)量約1～2 kg，如毛竹；有的單筍質(zhì)量約300～500 g，如雷竹Phyllostachysviolascens(Carr.) A. & C. Riv. f.prevernalis(S. Y. Chen & C. Y. Yao) Yi；有的只有100～200 g，如方竹；有的僅有10～20 g，如冷箭竹Bashaniafaberi(Rendle) Yi；還有更小的，如翠竹等。

5.3.2 顏色多樣

有的黑色，如毛竹；有的紅色，如紅殼雷竹P.incarnataWen；有的綠色，如寧南方竹ChimonobambusaningnanicaHsueh & L. Z. Gao；有的白色，如粉單竹；絕大部分筍色為灰色或其過(guò)渡類(lèi)型。

5.3.3 髓心多樣

有的中空大，如空竹CephalostachyumfuchsianumGamble；有的中空小，如刺黑竹ChimonobambusaneopurpureaYi；有的近實(shí)心，如近實(shí)心茶稈竹PseudosasasubsolidaS. L. Chen & G. Y. Sheng；有的實(shí)心，如昆明實(shí)心竹FargesiayunnanensisHsueh & Yi。

5.3.4 味道多樣

有的味微甜，如勃氏甜龍竹Dendrocalamusbrandisii(Munro) Kurz；有的味淡，如篌竹PhyllostachysnidulariaMunro；有的味苦，如苦竹。

5.4 竹葉形態(tài)多樣

1) 形狀。根據(jù)其寬窄和長(zhǎng)短的不同，常分為披針形、線狀披針形、卵狀披針形、長(zhǎng)圓狀披針形、長(zhǎng)橢圓形、卵形等。

2) 色彩。竹葉多為綠色，但也有一些種類(lèi)在綠色葉面上，分布一些黃色或白色條紋。

5.5 竹花形態(tài)多樣

竹花的多樣性從宏觀到微觀依次表現(xiàn)為花序、小穗和小花的多樣性?；ㄐ蛴姓婊ㄐ蚝图倩ㄐ蛑?；小穗有長(zhǎng)短、有柄或無(wú)柄之分；小花有雌、雄蕊數(shù)量之分。竹花的形態(tài)多樣性是進(jìn)行竹子分類(lèi)的關(guān)鍵。

5.6 果實(shí)形態(tài)多樣

1) 穎果狀。果實(shí)小，含1粒種子的干果，果皮與種皮結(jié)合緊密，不用特殊的碾磨加工方法極難分開(kāi)。如綠竹屬和剛竹屬中的一些竹類(lèi)。

2) 囊果狀。果實(shí)紡錘形，具淺腹溝；果皮薄，易與種子相分離。如慈竹Neosinocalamusaffinis(Rendle) Keng f.、料慈竹Lingnaniadistegia(Keng & Keng f.)Keng f.。

3) 堅(jiān)果狀。果實(shí)較小，果皮堅(jiān)硬，內(nèi)含1?；蛘叨嗔７N子。如寒竹Chimonobambusamarmorea(Mitford) Makino、小葉龍竹。

4) 漿果狀。果實(shí)大，近球形，果皮肥厚，肉質(zhì)而多汁。如梨竹Melocannabaccifera(Roxb.) Kurz、瀾滄梨藤竹MelocalamusarrectusYi。

6 遺傳多樣性

這里主要討論竹子種內(nèi)遺傳多樣性。竹子種內(nèi)遺傳多樣性，是竹子種以上各水平多樣性的重要來(lái)源。遺傳變異、生活史特點(diǎn)、種群動(dòng)態(tài)及其遺傳結(jié)構(gòu)等決定或影響著一個(gè)竹種與其他竹種及與環(huán)境相互作用的方式。

種內(nèi)遺傳多樣性主要是由其群體或個(gè)體內(nèi)部的遺傳物質(zhì)，也就是基因變化所決定的。遺傳物質(zhì)的差異需要借助專(zhuān)業(yè)儀器才能辨識(shí)，但遺傳變異的現(xiàn)象卻是顯而易見(jiàn)的。同一種竹種會(huì)因?yàn)槠渫獠凯h(huán)境的變化、外力作用的影響、尤其是人為活動(dòng)的干擾，引發(fā)相應(yīng)的內(nèi)部變化，從而形成略異于母種的變種或變型。這些變種或變型的大量出現(xiàn)，恰好說(shuō)明了竹類(lèi)遺傳多樣性的豐富程度[7]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，中國(guó)目前已發(fā)現(xiàn)有21個(gè)竹屬植物在形態(tài)上有明顯可辨識(shí)和描述的變異現(xiàn)象，并公開(kāi)發(fā)表了竹子變種56個(gè)、變型134個(gè)[3-4](表4)。此外，還有為數(shù)眾多的竹類(lèi)栽培品種未予統(tǒng)計(jì)。

表4 中國(guó)竹子變種和變型統(tǒng)計(jì)

7 竹類(lèi)多樣性的價(jià)值

7.1 起源多樣性的價(jià)值

不同地質(zhì)時(shí)期，造就了不同的局部環(huán)境，不同的局部環(huán)境造就了不同的植物類(lèi)群。竹類(lèi)起源的多樣性是其作為竹子群體長(zhǎng)期與環(huán)境博弈而達(dá)成的和諧共存的結(jié)果，是竹類(lèi)群體與同時(shí)代植物競(jìng)爭(zhēng)生存的結(jié)果，是確保竹類(lèi)群體規(guī)避風(fēng)險(xiǎn)、繁衍傳承的結(jié)果。由此可見(jiàn)，竹類(lèi)從發(fā)源中心到多點(diǎn)發(fā)生，是一個(gè)漫長(zhǎng)的歷史過(guò)程，不同地域的特有種和近特有種，則標(biāo)記著不同竹子的發(fā)源和發(fā)展軌跡，集合起來(lái)便可梳理出竹子的整個(gè)進(jìn)化歷史。

人工起源的竹類(lèi)，雖然種類(lèi)不多，但面積不小，且綜合價(jià)值巨大，發(fā)展勢(shì)頭迅猛。在漫長(zhǎng)的歷史發(fā)展進(jìn)程中，人類(lèi)之所以從眾多不同環(huán)境的野生竹林中選擇某一種竹子進(jìn)行馴化，一定是這種竹子對(duì)于人們生產(chǎn)、生活有某種特殊的價(jià)值和意義。隨著人們?cè)谏a(chǎn)實(shí)踐中對(duì)所馴化竹子作用的發(fā)掘，并根據(jù)自身需要對(duì)其目標(biāo)功能進(jìn)行不斷強(qiáng)化，成為較之傳統(tǒng)竹種更加有用、更具價(jià)值、更加令人喜愛(ài)的人工竹類(lèi)，自然會(huì)得到更加廣泛的引種、培育和發(fā)展，從而最終實(shí)現(xiàn)更便捷、更可持續(xù)地造福人類(lèi)社會(huì)的目標(biāo)。

因此，保護(hù)天然竹林和發(fā)展人工竹林，二者兼顧無(wú)疑是中國(guó)竹產(chǎn)業(yè)的未來(lái)發(fā)展方向，其重要性毋庸置疑。

7.2 生態(tài)多樣性的價(jià)值

森林生態(tài)多樣性對(duì)于維護(hù)整個(gè)自然環(huán)境的良性循環(huán)有著極其重要的作用。通常，森林生態(tài)多樣性越豐富的區(qū)域，其整個(gè)環(huán)境相對(duì)于欠豐富或不豐富的區(qū)域而言，系統(tǒng)的自然演替更加和諧，系統(tǒng)中的生物與生物、生物與非生物之間的能量流動(dòng)更加順暢，其火災(zāi)、水災(zāi)、泥石流、冰凍、雪災(zāi)等各種自然災(zāi)害發(fā)生的幾率相對(duì)較低。一般說(shuō)來(lái)，森林植被多樣性越豐富，則森林的生態(tài)穩(wěn)定性越好，處于該系統(tǒng)中的各種植物抵御各類(lèi)自然災(zāi)害的能力就越強(qiáng)，則其生存、繁衍和可持續(xù)發(fā)展就越有保障。

竹林生態(tài)系統(tǒng)是森林生態(tài)系統(tǒng)不可分割的有機(jī)組成部分，是一個(gè)在以竹林植被為優(yōu)勢(shì)的生態(tài)環(huán)境中，物質(zhì)要素與非物質(zhì)要素、生命要素與非生命要素相互作用構(gòu)成的復(fù)雜系統(tǒng)。正是由于竹類(lèi)生態(tài)呈現(xiàn)多樣性的特點(diǎn)，使得不同地帶、不同環(huán)境所孕育出的不同竹林擁有了相對(duì)獨(dú)特的品質(zhì)、功能和價(jià)值。一個(gè)發(fā)育完整、結(jié)構(gòu)合理、運(yùn)行順暢的竹類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)的形成，必然是竹類(lèi)在不斷進(jìn)化的漫長(zhǎng)歷史進(jìn)程中自然選擇的結(jié)果。竹類(lèi)生態(tài)多樣性的價(jià)值，在宏觀層面主要體現(xiàn)在調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng)水源、保持水土、凈化空氣、為其他生物提供庇護(hù)等5個(gè)方面[13]。

7.3 林型多樣性的價(jià)值

竹類(lèi)林型是竹林群落的分類(lèi)單位，是按照竹類(lèi)群落的內(nèi)部結(jié)構(gòu)、外部特征及其動(dòng)態(tài)規(guī)律所劃分的同質(zhì)竹林植被的稱(chēng)呼。劃分竹類(lèi)林型的目的是為竹類(lèi)調(diào)查、竹類(lèi)保護(hù)、竹類(lèi)造林、竹類(lèi)經(jīng)營(yíng)和竹類(lèi)規(guī)劃設(shè)計(jì)提供科學(xué)依據(jù)。

1) 作為竹林分類(lèi)管理的依據(jù)。同林型的竹林，往往具有相似的環(huán)境條件、相似的內(nèi)部結(jié)構(gòu)、相似的外部特征及其相似的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律等，這就為竹林資源的分類(lèi)管理帶來(lái)便利，從而便于因地制宜、因時(shí)制宜、因事制宜，采取更科學(xué)、更便捷、更具針對(duì)性的管理措施。

2) 作為竹林定向發(fā)展的依據(jù)。同林型的竹林，往往具有近似的特征、近似的功能、近似的作用和近似的價(jià)值。對(duì)于具有近似特質(zhì)而又表現(xiàn)優(yōu)異的竹林，這就為開(kāi)展優(yōu)質(zhì)竹林的定向培育和定向發(fā)展提供了可能性，從而利于人類(lèi)按照既定的目標(biāo)設(shè)定，贏取近似的目標(biāo)成果。

3) 作為竹林標(biāo)準(zhǔn)化作業(yè)的依據(jù)。同林型的竹林，往往具有相對(duì)一致的外貌特征、相對(duì)一致的年齡特征、相對(duì)一致的林相特征、相對(duì)接近的加工性能和相對(duì)接近的產(chǎn)品特征，這就為竹林的標(biāo)準(zhǔn)化作業(yè)提供了可能性，從而大大提高目標(biāo)竹林的保護(hù)效率、造林效率、撫育效率、生產(chǎn)效率、加工效率、運(yùn)輸效率、貯藏效率和管理效率等。

4) 作為竹林規(guī)?；a(chǎn)的依據(jù)。隨著竹林定向培育及其標(biāo)準(zhǔn)化作業(yè)的實(shí)施，必將采用大量的現(xiàn)代化、機(jī)械化、信息化、智能化手段，這就為竹林的規(guī)模化生產(chǎn)創(chuàng)造了有利條件。眾所周知，只有規(guī)?；?，才能最大限度地降低單位生產(chǎn)成本，才有利于提升產(chǎn)品的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力，才有可能獲得相對(duì)理想的經(jīng)濟(jì)效益。因此，人類(lèi)認(rèn)知并掌握竹類(lèi)林型多樣性的基本規(guī)律，并以此推動(dòng)竹林的規(guī)?；a(chǎn)、加工和利用，將是竹產(chǎn)業(yè)未來(lái)發(fā)展的方向。

7.4 物種多樣性的價(jià)值

1) 直接利用價(jià)值[14]。即對(duì)竹子自身的物質(zhì)利用。竹子生長(zhǎng)快、成材早、產(chǎn)量高、用途廣。比如，竹境用于旅游開(kāi)發(fā)，竹林用于生態(tài)建設(shè)，竹叢用于園林綠化，竹稈用作建筑、竹筏、竿具、農(nóng)具、文具、樂(lè)器，竹材用于制作型材、地板、合成材、家具，竹蔑用于編制竹席、竹筐、籮篩、簸箕、曬墊，竹纖維用于造紙、紡織、填充，竹枝用于制作竹籬、竹掃把，竹葉用于包粽子、做雨具，竹根(地下莖)用于雕刻、制作工藝品，竹液用于制作中藥、飲料，竹筍直接食用等，均屬于人類(lèi)對(duì)于竹子的直接利用。早在宋代，著名文學(xué)家蘇東坡對(duì)竹即有形象概括：“食者竹筍，庇者竹瓦，載者竹筏，炊著竹薪，衣者竹皮，書(shū)者竹紙，履者竹鞋，真可謂一日不可無(wú)此君耶”，更是道出了“寧可食無(wú)肉，不可居無(wú)竹”的千古絕唱。據(jù)國(guó)家林業(yè)和草原局統(tǒng)計(jì)，2018年我國(guó)竹產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值達(dá)2 456億元人民幣。竹的直接價(jià)值由此可見(jiàn)一斑。

2) 間接利用價(jià)值。常指對(duì)竹子引申的文化意蘊(yùn)的利用。中國(guó)是“竹子文明”的國(guó)度，竹子自古就有“君子”之稱(chēng)。有人曾總結(jié)，竹子因有“四品”而深得人慕[15]：

君子之德：竹正直耿介，高風(fēng)亮節(jié)，未出土?xí)r便有節(jié)，及凌云處尚虛心。

處事之風(fēng)：竹遠(yuǎn)離塵世，青翠自持，淡泊名利，蕭然灑脫。

淡雅之美：竹清心寡欲，靜謐幽雅；在四君子中有梅傲而無(wú)梅冷，有蘭幽而無(wú)蘭愁，有菊質(zhì)而無(wú)菊艷；挺雅俊秀，安然自若。

吉祥之意：在中國(guó)傳統(tǒng)民俗中，常以竹子圖案裝飾建筑、家具及生活用品，寄寓福、祿、壽、喜、財(cái)、發(fā)、順等祝福美意。

因此，竹常常作為文學(xué)、詩(shī)詞、音樂(lè)、繪畫(huà)、攝影、戲劇、電影、工藝、園林的創(chuàng)作素材、理想場(chǎng)景和靈感源泉，給人帶來(lái)了無(wú)比優(yōu)美的空間想象和異常豐富的精神營(yíng)養(yǎng)。

7.5 形態(tài)多樣性的價(jià)值

竹類(lèi)形態(tài)的多樣性是進(jìn)行竹子傳統(tǒng)分類(lèi)研究的基礎(chǔ)。正是這些具體竹子器官的明顯差異化，才使人類(lèi)有可能對(duì)不同種類(lèi)的竹子加以識(shí)別、觀察、記錄和描述，并進(jìn)一步開(kāi)展有針對(duì)性的分類(lèi)、統(tǒng)計(jì)和分析工作，甚至直接影響后續(xù)的采集、運(yùn)輸、貯藏、加工和利用。比如：竹子的地下莖類(lèi)型不同，其地面上生長(zhǎng)的竹稈狀態(tài)也會(huì)不同，據(jù)此可區(qū)分散生竹、叢生竹或混生竹，以便分類(lèi)保護(hù)、分類(lèi)管理、分類(lèi)造林、分類(lèi)經(jīng)營(yíng)；根據(jù)竹子的體量，可以大致辨別它的形象、功能和作用，以便“量體裁衣”、因材施用，大的可用于建筑、制板、家具，中的可用于編織、農(nóng)具、造紙，小的可用于制筆、做筷、做掃把等；根據(jù)竹子的色彩不同，不僅便于分類(lèi)和觀賞，還容易引發(fā)人們的好奇感和擁有欲等。

7.6 遺傳多樣性的價(jià)值

竹類(lèi)遺傳多樣性與物種多樣性，關(guān)系密不可分。遺傳多樣性是物種多樣性的內(nèi)在條件，是進(jìn)行竹類(lèi)遺傳育種的基因源泉；物種多樣性是遺傳多樣性的外在表現(xiàn)，是維護(hù)竹林生態(tài)平衡的物質(zhì)基礎(chǔ)。隨著人們對(duì)于竹類(lèi)不同體量、不同形態(tài)、不同色彩、不同構(gòu)造、不同功能等差異性的深入認(rèn)識(shí)，尤其是對(duì)于其遺傳物質(zhì)的深入研究，越來(lái)越多地掌握了竹類(lèi)之所以發(fā)生遺傳變異的內(nèi)在規(guī)律，就可以幫助人類(lèi)根據(jù)自身需求，利用現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)，培育出各種各樣、更具實(shí)用性(如竹材、纖維)、更具功能性(如筍用、藥用)、更具觀賞性、更具趣味性的竹類(lèi)新品種，并依托這些新培育的竹子品種，進(jìn)一步開(kāi)發(fā)出相應(yīng)的新用途、新產(chǎn)品和新技術(shù)，以滿(mǎn)足人類(lèi)社會(huì)不斷發(fā)展對(duì)于物質(zhì)生活和精神生活持續(xù)提升的客觀需求，從而更多、更好地造福人類(lèi)社會(huì)。

8 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，中國(guó)的竹類(lèi)多樣性極其豐富，是中國(guó)乃至世界生物寶庫(kù)中的獨(dú)特資源，不僅物種數(shù)量為世界之首，而且其起源、生境、林型也多種多樣，形態(tài)更是形形色色、千差萬(wàn)別。竹類(lèi)的這些多樣性狀態(tài)，是在其漫長(zhǎng)的歷史演進(jìn)過(guò)程中逐步形成的，其中蘊(yùn)含著極為重要的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)價(jià)值，因而應(yīng)當(dāng)采取一切行之有效的手段加以保護(hù)。唯有如此，才能最終實(shí)現(xiàn)造福人類(lèi)社會(huì)、造福子孫后代的長(zhǎng)遠(yuǎn)目標(biāo)。