金海湘 龔雪 朱報(bào)著
大腹異木棉Ceiba insignis又名大福木棉、櫻花木棉、南美酒瓶樹(South American Bottle Tree),屬于木棉科Bombacaceae吉貝屬,原產(chǎn)于南美西部,哥倫比亞至阿根廷北部[1~3],因成年樹的樹干下部膨大呈酒瓶狀而得名。其樹干濃綠,樹冠傘形,葉色青翠,是南亞熱帶地區(qū)難得的冬季開花喬木,也是庭院綠化和美化、林蔭大道建設(shè)的優(yōu)良樹種[2]。迄今針對(duì)大腹異木棉的研究較少,主要集中在種植技術(shù)[4]、生殖細(xì)胞發(fā)育[5~6]、部分性狀的生長(zhǎng)規(guī)律[2~3]等方面,其中在生長(zhǎng)規(guī)律方面,僅闕彩霞作關(guān)于胸徑及冠幅的報(bào)道[3]。本文研究側(cè)重的是大腹異木棉苗期株高、地徑生長(zhǎng)方面的規(guī)律,利用Logistic模型對(duì)其生長(zhǎng)節(jié)律進(jìn)行分析并劃分生長(zhǎng)階段,以期科學(xué)地指導(dǎo)日常栽培。美麗異木棉Ceiba speciosa與大腹異木棉為同屬植物,在多個(gè)生物學(xué)特性上極為相似且易混淆,其生長(zhǎng)規(guī)律相關(guān)研究[7]對(duì)大腹異木棉生長(zhǎng)規(guī)律的研究存在一定參考價(jià)值,但兩者原生境、適應(yīng)溫區(qū)等習(xí)性存在差異[1,7~8],故美麗異木棉的養(yǎng)護(hù)方法并不完全適用于大腹異木棉,因此有必要將二者的生長(zhǎng)規(guī)律進(jìn)行對(duì)比,提出更適宜大腹異木棉的管養(yǎng)方案。
試驗(yàn)地位于廣州市南沙區(qū)東涌綠藝苗圃(22.8°N,113.5°E),屬南亞熱帶季風(fēng)性海洋氣候,溫暖多雨,常年平均氣溫22.6℃,年平均雨量1 673.1 mm,夏秋常受熱帶氣旋影響,2018年共受到3個(gè)臺(tái)風(fēng)的影響[9]。種植土壤為一般耕地,經(jīng)測(cè)量pH值為5.71。
試驗(yàn)苗木為于2017年5月沙床播種萌發(fā),泥炭土種植及正常水分管理的實(shí)生苗。苗木種子采集于廣州市公共綠地中大腹異木棉個(gè)體,樣本來(lái)源均為同一植株。
試驗(yàn)的種植土壤為一般耕地、土層深厚,pH值5.71~6.12;兩周淋水一次,雨天時(shí)視土壤情況淋水;一個(gè)月施混合肥一次,每次每棵樹15~20 g。
選擇366株高度約90 cm、地徑6 mm以上、長(zhǎng)勢(shì)一致的實(shí)生苗,定植于直徑80 cm的種植袋中,作為觀測(cè)樣本。自2017年11月10日開始第1次測(cè)量,每隔30天測(cè)量一次株高、地徑,至2018年12月結(jié)束。數(shù)據(jù)收集完成后,去除因臺(tái)風(fēng)、病蟲害、機(jī)械損傷等導(dǎo)致主干折斷或損傷嚴(yán)重的樣本個(gè)體,最終參與分析樣本共319株。
試驗(yàn)采用Excel和SPSS20軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析處理。利用SPSS20版本軟件分別對(duì)大腹異木棉的株高和地徑的生長(zhǎng)量作Logistic曲線模型擬合:
式中,y為生長(zhǎng)量,x為生長(zhǎng)時(shí)間,k為特定條件下株高(或地徑)生長(zhǎng)可能達(dá)到的極限值,a、b 為待定系數(shù)[10~11]。
得到擬合方程后,模型中植物生長(zhǎng)速度存在拐點(diǎn),可利用該特點(diǎn)劃分生長(zhǎng)階段。速度函數(shù)2個(gè)特征拐點(diǎn)公式:
利用Excel計(jì)算出拐點(diǎn)時(shí)間,以拐點(diǎn)為參考劃分3個(gè)生長(zhǎng)階段[11~13]。
隨機(jī)采樣5個(gè)樣本,每個(gè)樣本取2片完整且健康的葉片,利用張永強(qiáng)等[14]的方法對(duì)樣本進(jìn)行種的鑒定,序列分析均在MEGA6.06軟件上完成,采用Maximum Parsimony方法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。用于鑒定的4個(gè)廣州市已報(bào)道屬內(nèi)相似物種[14~15]和1個(gè)同科屬外物種的GenBank序列代碼如下:Ceiba crispiflora(HQ658387)、Ceiba ventricosa(KM453172)、 美 麗 異木棉(KF760364)、大腹異木棉(KM488629)、木棉Bombax ceiba(KM453163)。
系統(tǒng)發(fā)育樹(圖1)中樣品(unknow sequence)與大腹異木棉的親緣關(guān)系最近,置信度83%,故觀測(cè)樣本為Ceiba insignis。
從株高生長(zhǎng)規(guī)律(表1)得知,2017年11月—2018年3月苗木生長(zhǎng)遲緩,基本處于停滯狀態(tài);4月之后生長(zhǎng)不斷加快,至6月出現(xiàn)第1個(gè)生長(zhǎng)高峰,之后生長(zhǎng)速度有所減緩,到8月出現(xiàn)第2次生長(zhǎng)高峰;進(jìn)入9月后生長(zhǎng)速度有所減緩,11月時(shí)生長(zhǎng)緩滯。由此可見,株高的生長(zhǎng)并非直線上升,一年中存在1~2次生長(zhǎng)遲緩期,生長(zhǎng)期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)7~8個(gè)月,存在2次高峰,屬于全期生長(zhǎng)類型喬木[16]。
圖1 苗木樣品系統(tǒng)發(fā)育樹
表1 大腹異木棉實(shí)生苗株高生長(zhǎng)過(guò)程
由苗木地徑生長(zhǎng)規(guī)律(表2)得知,2017年11月 —2018年3月,地徑生長(zhǎng)遲緩;4月開始恢復(fù)生長(zhǎng)后凈生長(zhǎng)量持續(xù)增長(zhǎng),至8月達(dá)到峰值,僅30 d內(nèi)的凈生長(zhǎng)量達(dá)19.52 mm,之后生長(zhǎng)速度減緩,10—11月生長(zhǎng)速度回升接近峰值,但仍有差距;進(jìn)入12月后生長(zhǎng)緩慢。地徑的生長(zhǎng)峰雖比株高略晚,但持續(xù)生長(zhǎng)時(shí)間更長(zhǎng)。
一年中,大腹異木棉地徑和株高的生長(zhǎng)速度均呈現(xiàn)出“慢-快-慢”的規(guī)律,生長(zhǎng)變化趨勢(shì)表現(xiàn)為“S”型生長(zhǎng)曲線(圖2~3),生長(zhǎng)特征符合Logistic數(shù)學(xué)模型擬合條件[13](表3)。株高、地徑的回歸統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)達(dá)極顯著水平(P<0.01),其實(shí)際觀測(cè)數(shù)據(jù)和擬合方程吻合度高。
將一年周期內(nèi)的株高和地徑生長(zhǎng)各劃分為3個(gè)生長(zhǎng)階段(表4)。
大腹異木棉苗期實(shí)生苗在廣州地區(qū)環(huán)境氣候條件下,生長(zhǎng)初期維持近4個(gè)月,該階段株高和地徑的凈生長(zhǎng)量分別占一年中總生長(zhǎng)量的9.69%和5.31%,此時(shí)苗木生長(zhǎng)量小,但已逐漸從冬季的緩生狀態(tài)中恢復(fù)。4月中旬至10月中旬為株高和地徑的速生期,生長(zhǎng)速度較快,凈生長(zhǎng)量分別占全年的88.83%和78.28%,該階段的養(yǎng)護(hù)水平?jīng)Q定了苗木的質(zhì)量。當(dāng)苗木進(jìn)入生長(zhǎng)后期時(shí),株高凈生長(zhǎng)量?jī)H為1.48%,近乎停滯狀態(tài);地徑生長(zhǎng)量為16.41%,生長(zhǎng)速率逐步下降,但仍處于明顯生長(zhǎng)狀態(tài),此時(shí)苗木逐漸木質(zhì)化,為越冬作準(zhǔn)備。
按試驗(yàn)劃分的生長(zhǎng)階段,以相同的處理方法得到2018—2019年大腹異木棉株高和地徑的生長(zhǎng)情況。對(duì)比2017—2018年和2018—2019年2個(gè)年度生長(zhǎng)情況可知,不同時(shí)期的生長(zhǎng)量占比穩(wěn)定(表5)。
此外,在速生期,苗木生長(zhǎng)旺盛,新梢、部分附著于新梢的葉柄表皮呈淡紅色或暗紅色(圖4-a~b),新葉略帶紅色(圖4-c);在生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)后期,駐梢表皮呈綠色(圖4-d)。
表2 大腹異木棉實(shí)生苗地徑生長(zhǎng)過(guò)程
圖2 大腹異木棉株高生長(zhǎng)曲線
圖3 大腹異木棉地徑生長(zhǎng)曲線
大腹異木棉與美麗異木棉的生物學(xué)特性極為相似,但仍存在差異,如美麗異木棉較大腹異木棉更耐低溫[1]。因此,將二者生長(zhǎng)節(jié)律異同點(diǎn)進(jìn)行對(duì)比分析,有助于區(qū)別管理、使大腹異木棉管理精細(xì)化。
基于廖美蘭等[7]對(duì)美麗異木棉苗期生長(zhǎng)節(jié)律的研究進(jìn)行對(duì)比,本試驗(yàn)中大腹異木棉和美麗異木棉的生長(zhǎng)周期都可以分為3個(gè)階段,且生長(zhǎng)初期與生長(zhǎng)后期的生長(zhǎng)速度均較為緩滯;兩者的株高在速生期均存在2個(gè)生長(zhǎng)高峰,地徑均存在1個(gè)高峰。
兩者生長(zhǎng)節(jié)律差異體現(xiàn)在生長(zhǎng)高峰具體情況的不同:1)大腹異木棉株高的2個(gè)生長(zhǎng)高峰(6月和8月)較美麗異木棉的生長(zhǎng)高峰(7月和10月)更早、更集中。2)大腹異木棉地徑生長(zhǎng)高峰較美麗異木棉早1個(gè)月,美麗異木棉地徑在生長(zhǎng)高峰后生長(zhǎng)速度逐步降低至生長(zhǎng)停滯,而大腹異木棉在生長(zhǎng)高峰后生長(zhǎng)速度總體呈下降趨勢(shì),但中途有所波動(dòng),最后進(jìn)入生長(zhǎng)緩滯狀態(tài)。3)美麗異木棉的速生期為5—10月,大腹異木棉的速生期為4—10月,后者較前者更早進(jìn)入速生期,且速生期長(zhǎng)1個(gè)月。這意味著大腹異木棉的栽培養(yǎng)護(hù)措施較美麗異木棉應(yīng)更早開展。
本試驗(yàn)場(chǎng)地和廖美蘭等[7]栽培美麗異木棉的場(chǎng)地位于不同城市,觀測(cè)期間兩市環(huán)境溫度差異極小,土壤pH差異較大,故造成兩者生長(zhǎng)差異的原因是物種生物學(xué)特性,還是除溫度以外的土壤、光照等條件,有待進(jìn)一步研究。
圖4 大腹異木棉實(shí)生苗各枝梢表皮、葉柄和葉片顏色展示
調(diào)查發(fā)現(xiàn),在本試驗(yàn)管養(yǎng)條件下,大腹異木棉一年中可分為3個(gè)生長(zhǎng)階段,株高存在2個(gè)生長(zhǎng)高峰,地徑存在1個(gè)生長(zhǎng)高峰,速生期生長(zhǎng)量占全年生長(zhǎng)量的80%以上。對(duì)比其他大腹異木棉生長(zhǎng)規(guī)律研究文獻(xiàn),闕彩霞[3]認(rèn)為大腹異木棉胸徑有2個(gè)生長(zhǎng)高峰,分別在4—6月和10月,且進(jìn)入冬季后基本停止生長(zhǎng)。本試驗(yàn)中大腹異木棉的地徑僅在8月出現(xiàn)1個(gè)生長(zhǎng)高峰,雖然無(wú)明顯第二個(gè)生長(zhǎng)高峰,但10—11月間生長(zhǎng)速度出現(xiàn)大幅回升,與胸徑生長(zhǎng)波動(dòng)相近,冬季時(shí)仍緩慢生長(zhǎng)。
本試驗(yàn)中一成不變的水肥管理?xiàng)l件并非最佳方案,大腹異木棉苗木栽培管理應(yīng)針對(duì)不同時(shí)期生長(zhǎng)特點(diǎn)制定。1)生長(zhǎng)初期是幼苗恢復(fù)生長(zhǎng)的重要時(shí)期,1—2月廣州氣溫雖有回暖但多變,仍可能出現(xiàn)凍害,此時(shí)應(yīng)做好防寒措施,有利于苗木恢復(fù)生長(zhǎng),避免凍傷,為速生期生長(zhǎng)打好基礎(chǔ)。2)在4—10月速生期苗木生長(zhǎng)速度最快,此時(shí)栽培措施能發(fā)揮最大效益。應(yīng)薄肥勤施,可每20天施肥1次,肥量視苗木大小而定[4]。同時(shí),速生期植物生長(zhǎng)需水量大,應(yīng)保證淋水充足,但其根系不耐水澇,雨水較多時(shí)應(yīng)增強(qiáng)土壤透水、透氣性,提高根系呼吸作用,及噴灑藥物預(yù)防莖腐病等。此外,9—10月為廣州臺(tái)風(fēng)高發(fā)期,大腹異木棉幼苗抗風(fēng)性差,枝干易折斷,且幼苗木質(zhì)化程度不足,臺(tái)風(fēng)天氣仍需加強(qiáng)支護(hù),防止截頂或主干折斷。3)在生長(zhǎng)后期苗木生長(zhǎng)緩慢,需肥量小,過(guò)多施肥會(huì)造成浪費(fèi),應(yīng)減少施肥總量。但苗木地徑仍在生長(zhǎng),并逐漸木質(zhì)化,可適當(dāng)提高有機(jī)肥及磷鉀肥比例,提高作物抗寒能力,為越冬作準(zhǔn)備。同時(shí),生長(zhǎng)后期植物需水量減少,入冬前淋足水,入冬后減少淋水,亦可減少凍害。