李嬌 程海濤 張秀霞 李軍濤 王冬梅 張澤龍 冼健安

摘?要：光裸方格星蟲（Sipunculus nudus）具有豐富的食用和藥用價值，為給光裸方格星蟲的資源保護與利用以及進一步深入研究提供參考，綜述了國內(nèi)外有關光裸方格星蟲在種質(zhì)資源、營養(yǎng)價值、生理結(jié)構(gòu)、人工養(yǎng)殖技術、營養(yǎng)需求與飼料及環(huán)境毒理學等方面的研究進展。

關鍵詞：光裸方格星蟲（Sipunculus nudus）;營養(yǎng);養(yǎng)殖;飼料

中圖分類號：S917

光裸方格星蟲（Sipunculus nudus）具有豐富的食用和藥用價值，國內(nèi)外學者對其種質(zhì)資源、營養(yǎng)價值、生理結(jié)構(gòu)、人工養(yǎng)殖技術、營養(yǎng)需求與飼料及環(huán)境毒理學進行了一定的研究。為給光裸方格星蟲的資源保護與利用以及進一步深入研究提供參考，本文綜述了光裸方格星蟲在各方面的研究進展。

1?種質(zhì)資源的研究

1.1?分類歸屬

光裸方格星蟲屬于方格星蟲目、星蟲科、方格星蟲屬，又稱方格星蟲、光裸星蟲、裸體方格星蟲，俗稱沙蟲。目前，方格星蟲屬主要依據(jù)傳統(tǒng)分類學和解剖學等方法進行分類。經(jīng)李鳳魯?shù)萚1]重新修訂后，方格星蟲屬內(nèi)新訂立了方格亞屬（Sipunculus）和反孔亞屬（Contraporus）兩個亞屬，并更正了一些同物異名現(xiàn)象。應用DNA序列分析技術，Maxmen等[2]重新界定了星蟲動物門的系統(tǒng)發(fā)育分類。

1.2?遺傳多樣性分析

王慶恒等[3]和宋忠魁等[4]均應用RAPD技術研究了方格星蟲地理種群的遺傳多樣性，在北海、三亞和廈門地區(qū)的光裸方格星蟲中，最先從聚類樹上分支出來的是廈門種群;廣西群體應設為兩個保育單元：江平和犀牛角—西鄉(xiāng)塘—閘口。彭銀輝等[5]對北部灣海域光裸方格星蟲6個地理野生群體的線粒體DNA （mtDNA）控制區(qū)序列進行了分析，結(jié)果顯示6個地理群體間無明顯遺傳分化，存在頻繁的基因交流，推測種群在早更新世曾出現(xiàn)群體擴張。宋素霞等[6]以Cyt b基因全長為分子標記分析了6個地區(qū)光裸方格星蟲群體的遺傳多樣性，研究表明中國沿海的光裸方格星蟲群體在歷史上經(jīng)歷過大規(guī)模群體擴張，但遺傳多樣性較低的結(jié)果表明它們適應環(huán)境變化的能力較差，應加強對其野生資源的保藏與保護。

2?營養(yǎng)價值的研究

光裸方格星蟲具有豐富的食用和藥用價值，有“海產(chǎn)冬蟲夏草”的美譽，其對治療陰虛盜汗、肺虛喘咳、胸悶痰多、產(chǎn)后乳汁稀少、神經(jīng)衰弱、脾虛、腎虧、夜尿頻繁等癥均有療效[7]。目前關于其活性成分的研究主要集中在多糖與多肽方面[8-10]。

2.1?多糖

光裸方格星蟲多糖具有很高的營養(yǎng)和藥用價值，因此其在臨床和食品工藝等方面應用較為廣泛。陳文等[10]采用PEF酶法提取方格星蟲多糖，研究了提取條件對多糖提取率的影響，得到最佳的提取條件為：料液比（g/mL） 1∶7，浸提溫度 50 ℃，酶底比為2.5%，電場強度30 kV/cm，脈沖數(shù)為12，提取時間 2 h，多糖最大提取率可達645%，在其它條件相當?shù)那疤嵯拢摲椒ū瘸暡ǚǖ奶崛÷侍岣呓鼉杀丁ＴS明珠等[11]優(yōu)化了水法提取體壁中水溶性多糖的條件，得出最佳浸提條件為溫度100 ℃，料液比1∶12 g/mL，浸提時間3 h，浸提次數(shù)4次，該方法所得的最佳提取率為1.22%。董蘭芳等[12]對方格星蟲體腔液多糖的提取條件進行了研究，得到最佳濃縮溫度為70 ℃，NaOH最佳加入量為質(zhì)量體積百分比1%，同時發(fā)現(xiàn)體腔液多糖還對羥自由基和超氧自由基具有一定的清除能力，1 mg/mL時清除率分別為76.88%和26.17%。劉玉明等[13]應用氣相色譜法分離純化得到葡萄糖、阿拉伯糖和木糖等方格星蟲多糖單體。

2.2?多肽

朱銀玲等[14-15]對比研究了8種蛋白酶對方格星蟲進行酶解獲取方格星蟲多肽的效果，確定了酶解最適酶為木瓜蛋白酶，同時證明了方格星蟲多肽具有很強的清除自由基的能力，即方格星蟲酶解物具有較明顯的抗氧化能力。

2.3?其他成分

方格星蟲體內(nèi)還含有各種生物天然活性成分，具有提高免疫力、抗疲勞、提高缺氧與高溫耐受力、延緩衰老等作用[16-20]。此外，方格星蟲還含有豐富的蛋白質(zhì)和氨基酸，以及人體所需的多種微量元素，如Ca、Fe、Zn和Se等[21-22]。

3?形態(tài)結(jié)構(gòu)、繁殖及胚胎發(fā)育的研究

3.1?形態(tài)結(jié)構(gòu)

方格星蟲呈圓筒狀且后端略膨大，渾身光裸無毛，是一種低等無脊椎動物。方格星蟲可分為吻和軀干兩部分，吻部著生三角形乳突，尖端向后。吻長與軀干之比介于0.3與0.4之間，體壁由外到內(nèi)依次由角質(zhì)層、上皮、結(jié)締組織層、環(huán)肌層、縱肌層和壁體腔膜組成[23]。方格星蟲還具有發(fā)達的體腔，里面充滿體腔液，其中包含很多血細胞。成蟲的消化道自前往后分別為口、咽、食道、腸、盲腸、直腸和肛門。其攝食器官包括翻吻和觸手，其結(jié)構(gòu)由“C”環(huán)結(jié)構(gòu)發(fā)育成雙腸環(huán)結(jié)構(gòu)，變態(tài)7～10 d后，發(fā)育完善;另外，消化道隨體長和生長日齡的增加而增大，成體方格星蟲消化道約可達其體長的4倍[24]。

3.2?繁殖及胚胎發(fā)育

我國學者在方格星蟲的繁殖生物學方面做了一些研究，這些研究表明方格星蟲體腔內(nèi)全年都存在生殖細胞，其中卵細胞分期成熟，分批產(chǎn)卵[25-27]。另外，卵細胞和精細胞在方格星蟲體內(nèi)是同時發(fā)生的，卵原細胞的發(fā)育需要經(jīng)過五個時期：細胞增殖期、細胞質(zhì)生長期、濾泡膜形成期、膠質(zhì)膜形成期和成熟期;精原細胞的發(fā)育需經(jīng)過四個時期：細胞增殖期、細胞生長期、細胞分化期和成熟期[28-29]。

4?人工養(yǎng)殖技術研究

4.1?人工繁育

光裸方格星蟲為雌雄異體，其人工繁育過程主要包括親體培育、催產(chǎn)方法、幼體培育、中間培育等。其中，干露法是最有效的人工催產(chǎn)方法[30]。李進壽等[31]的研究表明干露5～8 h后，親蟲體腔液中的精、卵經(jīng)過腎管的再成熟后排放至體外，進而完成受精過程及胚胎發(fā)育。另外，在星蟲幼體發(fā)育過程中，必須根據(jù)不同時期提供不同類型的生物餌料，以適應不同時期幼體的攝食器官和消化道的發(fā)育狀態(tài)[24，30]。光裸方格星蟲幼體培育階段結(jié)束后，須對幼體進行中間培育來提高幼體的抗逆性，經(jīng)過集中中間培育的幼體的成活率大大提高，遠高于未經(jīng)中間培育直接投放的幼體[28]。

開展生態(tài)型高效人工養(yǎng)殖技術研究，加強研究方格星蟲與其它水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的立體混養(yǎng)技術，充分發(fā)揮方格星蟲利用有機碎屑污染物的能力，發(fā)展環(huán)境友好型養(yǎng)殖模式。

進一步完善方格星蟲的營養(yǎng)需求研究，開發(fā)適宜不同生長階段、不同養(yǎng)殖模式的健康飼料。

方格星蟲幼體變態(tài)過程中的關鍵生態(tài)影響因子及分子機制尚不明確。

挖掘方格星蟲環(huán)境響應指標，深入研究方格星蟲對環(huán)境脅迫的適應性響應策略與機制。

參考文獻：

[1]

李鳳魯，孔慶蘭，史貴田，等.中國沿海方格星蟲屬（星蟲動物門）的研究[J].青島海洋大學學報，1990（1）：93-99.

[2] Maxmen A B，King B F，Cutler E B，et al.Evolutionary relationships within the protostome phylum Sipuncula：A molecular analysis of ribosomal genes and histone H3 sequence data [J]. Molecular Phylogenetics and Evolution，2003，27（3）：489-503.

[3] 王慶恒，杜曉東，李康.光裸星蟲遺傳多樣性的RAPD分析[J].海洋水產(chǎn)究，2006（3）：57-61.

[4] 宋忠魁，劉婷，楊家林，等.廣西沿海裸體方格星蟲群體遺傳多樣性及遺傳分化[J].水產(chǎn)科學，2011，30（12）：749-753.

[5] 彭銀輝，周于娜，劉旭佳，等.基于線粒體控制區(qū)序列的光裸方格星蟲群體遺傳多樣性分析[J].水產(chǎn)學報，2017，41（10）：1542-1551.

[6] 宋素霞，丁少雄，鄢慶枇，等.中國沿海光裸方格星蟲6個地理群體遺傳多樣性分析[J].水產(chǎn)學報，2017，41（8）：1183-1191.

[7] 韓絲銀，潘麗蘭，紀麗麗，等.沙蟲酶解產(chǎn)物的抗氧化活性研究[J].食品工業(yè)，2013，34（12）：113-116.

[8] 夏乾峰，譚河林，覃西，等.方格星蟲多糖抗菌活性的初步研究[J].中國熱帶醫(yī)學，2007（12）：2192-2193.

[9] Zhong H，Wang W X.Methylmercury extraction from artificial sediments by the gut juice of the sipunculan，Sipunculus nudus [J].Environmental Toxicology and Chemistry，2008，27（1）：138-145.

[10] 陳文，王湘君，邵東旭，等.PEF結(jié)合酶法提取方格星蟲（Sipunculus nudus）多糖工藝條件[J].海洋科學，2018，42（7）：54-63.

[11] 許明珠，張琴，童潼，等.方格星蟲多糖水法提取的條件及優(yōu)化[J].廣西科學，2013，20（4）：285-288.

[12] 董蘭芳，張琴，童潼，等.方格星蟲體腔液多糖的提取及體外抗氧化活性[J].食品研究與開發(fā)，2015，36（11）：46-49.

[13] 劉玉明，錢甜甜，李珂嫻，等.氣相色譜法分析方格星蟲多糖的單糖組成[J].藥物分析雜志，2012，32（8）：1362-1364，1369.

[14] 朱銀玲，李思東，方富永.方格星蟲多肽的酶解法制備工藝優(yōu)化與抗氧化作用研究[J].化學通報，2012，75（7）：642-647.

[15] 朱銀玲，劉華忠，李思東，等.酶解法制備方格星蟲多肽及其抗氧化作用研究[J].化學研究與應用，2012，24（9）：1397-1401.

[16] 董蘭芳，張琴，童潼，等.方格星蟲多糖抗菌和抗氧化活性研究[J].廣西科學，2013，20（4）：289-293.

[17] Zhang Q，Dong L，Tong T，et al.Polysaccharides in Sipunculus nudus：Extraction condition optimization and antioxidant activities [J].Journal of Ocean University of China （Oceanic and Coastal Sea Research），2017，16（1）：74-80.

[18] Zielinski S，Prtner H O.Oxidative stress and antioxidative defense in cephalopods：a function of metabolic rate or age？ [J].Comparative Biochemistry and Physiology Part B：Biochemistry and Molecular Biology，2000，125（2）：147-160.

[19] Zhang C X，Dai Z R，Cai Q X.Anti-inflammatory and anti-nociceptive activities of Sipunculus nudus L.extract [J].Journal of ethnopharmacology，2011，137（3）：1177-1182.

[20] Ge Y，Tang Y，Guo S，et al.Simultaneous quantitation of free amino acids，nucleosides and nucleobases in Sipunculus nudus by ultra-high performance liquid chromatography with triple quadrupole mass spectrometry [J].Molecules，2016，21（4）：408.

[21] 陳文，王湘君，王玉杰，等.方格星蟲氨基酸含量測定及其營養(yǎng)價值評定[J].保鮮與加工，2018，18（4）：108-113+118.

[22] 胡笑叢.星蟲微量元素含量的測定[J].水產(chǎn)科學，2005（6）：12-14.

[23] 操向文，王慶恒，黃若男，等.光裸星蟲消化系統(tǒng)的解剖學和組織學研究[J].廣東海洋大學學報，2009，29（3）：6-10.

[24] 童潼，鄒杰，蔡德建，等.方格星蟲消化道發(fā)育與攝食研究[J].廣西科學院學報，2011，27（3）：218-220.

[25] 蘭國寶，閻冰.方格星蟲繁殖生物學研究[J].水產(chǎn)學報，2002（6）：503-509.

[26] 蘭國寶，聶振平，賴彬.溫度對泥蚶胚胎發(fā)育、幼體生長發(fā)育及變態(tài)的影響[J].廣西科學，1999（4）：307-310.

[27] 郭學武，李復雪.光裸星蟲生殖周期的研究[J].熱帶海洋，1993（2）：69-76.

[28] 蔣艷，蔡德建，鄒杰，等.方格星蟲苗種池塘中間培育試驗研究[J].廣西科學，2010，17（2）：175-177.

[29] 蘭國寶，閻冰，廖思明.方格星蟲胚胎與幼體發(fā)育的研究[J].熱帶海洋學報，2003（06）：70-75+101.

[30] 劉天密，馮全英，楊明秋，等.光裸方格星蟲人工繁殖及苗種培育技術[J].熱帶生物學報，2013，4（1）：88-93.

[31] 李進壽，馮丹青，周時強，等.光裸方格星蟲（Sipunculus nudus）人工繁殖及生物學的初步研究[J].杭州師范學院學報（自然科學版），2004（2）：136-139.

[32] 楊家林，鄒杰，蔣艷，等.方格星蟲全人工養(yǎng)殖技術示范推廣[J].水產(chǎn)養(yǎng)殖，2013，34（12）：19-21.

[33] 蒲利云，李高俊，劉天密，等.光裸方格星蟲水泥池工廠化養(yǎng)殖技術研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2014（22）：250-251+259.

[34] 陳福.南美白對蝦與沙蟲生態(tài)混養(yǎng)技術[J].中國水產(chǎn)，2009（12）：39-40.

[35] 文雪，王志成，梁志輝，等.方格星蟲與凡納濱對蝦池塘混養(yǎng)試驗[J].水產(chǎn)科技情報，2012，39（5）：263-265.

[36] 蔡德建，蔣艷.沙蟲與文蛤灘涂生態(tài)混養(yǎng)初試[J].科學養(yǎng)魚，2011（11）：37-38.

[37] 陳振國，勞贊，班庭輝，等.光裸方格星蟲與皺肋文蛤生態(tài)混養(yǎng)模式初探[J].海洋與漁業(yè)，2013（3）：66-67.

[38] 楊家林，彭慧婧.光裸方格星蟲種苗運輸試驗與分析[J].科學養(yǎng)魚，2018（6）：47-48.

[39] 蘭國寶，廖思明，閻冰，等.方格星蟲幼體餌料研究[J].水產(chǎn)科學，2005（2）：1-4.

[40] 張琴，童萬平，董蘭芳，等.飼料蛋白水平對方格星蟲稚蟲生長和體組成的影響[J].漁業(yè)科學進展，2012，33（1）：86-92.

[41] 張琴，童萬平，董蘭芳，等.飼料中脂肪水平對方格星蟲稚蟲生長性能、體組成及消化酶活性的影響[J].漁業(yè)科學進展，2011，32（6）：99-106.

[42] 張琴，許明珠，程光平，等.不同糖源對方格星蟲稚蟲生長、成活率及體組成的影響[J].漁業(yè)科學進展，2013，34（5）：82-88.

[43] 許明珠，張琴，童萬平，等.飼料糖水平對方格星蟲稚蟲生長、體組成和消化酶活性的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2013，25（3）：534-542.

[44] 黃勃，雷新桂，王林桂.東寨港翡翠貽貝、紅肉河藍蛤和光裸星蟲消化酶的研究[J].海洋水產(chǎn)研究，2003（1）：29-34.

[45] 馬伏寧，譚琳，郭剛，等.海南方格星蟲纖溶酶分離純化及部分基因克隆[J].基因組學與應用生物學，2018，37（2）：698-703.

[46] 許明珠，張琴，童潼，等.飼料鐵水平對方格星蟲稚蟲生長性能、體成分、酶活性及組織鐵含量的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2014，26（11）：3325-3331.

[47] 許明珠，張琴，童潼，等.飼料銅水平對方格星蟲稚蟲生長及體組成的影響[J].廣西科學院學報，2016，32（3）：209-214.

[48] 許明珠，張琴，童潼，等.飼料鋅含量對方格星蟲稚蟲生長性能、體成分、體腔液中鋅含量及堿性磷酸酶活性的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2016，28（7）：2292-2299.

[49] 許明珠，張琴，童潼，等.飼料中錳含量對方格星蟲稚蟲生長性能、體成分、體腔液中錳超氧化物歧化酶活性及組織錳含量的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2015，27（10）：3077-3083.

[50] 許明珠，張琴，童潼，等.飼料中硒含量對方格星蟲稚蟲生長、體成分、組織硒含量及相關酶活性的影響[J].動物營養(yǎng)學報，2015，27（6）：1733-1739.

[51] 曾志南，劉偉斌，林向陽，等.光裸方格星蟲初期海球幼體對溫度和鹽度的耐受試驗[J].福建水產(chǎn)，2010（1）：14-18.

[52] 沈夏霜. 光裸方格星蟲（Sipunculus nudus Linnaeus）呼吸代謝的初步研究[D].廣西大學，2016.

[53] 李俊輝，王忠維，杜曉東，等.重金屬離子對裸體方格星蟲的急性毒性試驗[J].安徽農(nóng)業(yè)科學，2011，39（3）：1482-1483.

[54] 董蘭芳，張琴，曾夢清，等.Cd 急性脅迫下方格星蟲體腔液消化酶活力和游離氨基酸的變化[J].水生生物學報，2016，45（3）：351-356.

Research progress of the Sipunculan Sipunculus nudus

LI Jiao1，CHENG Haitao1，ZHANG Xiuxia2，LI Juntao2，WANG Dongmei2，ZHANG Zelong2，XIAN Jianan2，3

（1. College of Life Science，Jiamusi University，Jiamusi 154007，China; 2.Hainan Provincial Key Laboratory for Functional Components Research and Utilization of Marine Bio-resources，Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology，CATAS，Haikou，571101，China;3.Hainan Academy of Tropical Agricultural Resource，CATAS，Haikou，571101，China）

Abstract：Sipunculus nudus has great edible and medicinal values. In order to provide references for the resource conservation，utilization and further research of Sipunculus nudus， this paper reviewed the domestic and foreign research progress of Sipunculus nudus in germplasm resources， nutritional value， physiological structure， artificial breeding technology， nutritional requirements， feed and environmental toxicology.

Key words：Sipunculus nudus; nutrition; aquaculture; feed

（收稿日期：2020-05-07）