張 雪, 王 俊, 高 燕, 王 宏, 馬 武, 劉克奉, 陳 衛(wèi)

2014年春季渤海浮游植物群落結(jié)構(gòu)

張 雪1, 2, 王 俊3, 高 燕1, 2, 王 宏1, 2, 馬 武4, 劉克奉1, 2, 陳 衛(wèi)1, 2

(1. 天津市水產(chǎn)研究所, 天津 300457; 2. 天津市海洋牧場技術(shù)工程中心, 天津 300457; 3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所, 山東 青島 266071; 4. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué), 江蘇 南京 210095)

基于2014年春季在渤海進行的水文、化學(xué)和生物方面的綜合大面調(diào)查, 研究了渤海浮游植物群落的結(jié)構(gòu)特征, 并結(jié)合文獻資料, 分析影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)形成的原因。結(jié)果顯示: 2014年渤海春季共鑒定浮游植物3門29屬50種, 以硅藻為主, 還有少數(shù)甲藻和金藻。其中, 硅藻門中圓篩藻屬的種類最多, 共12種, 其次為角毛藻屬, 共5種。浮游植物總細(xì)胞豐度介于1.08×104~181.09×104個/m3, 平均為25.47×104個/m3。硅藻與甲藻細(xì)胞豐度比值為12︰1, 硅藻在物種數(shù)量和細(xì)胞豐度上均占有絕對優(yōu)勢, 為渤海浮游植物的主要類群。浮游植物優(yōu)勢種主要為密聯(lián)角毛藻()、斯氏幾內(nèi)亞藻()、具槽帕拉藻()和夜光藻()。渤海春季浮游植物群落多樣性水平較低, 且分布不均。渤海中部和渤海海峽海域由于單一優(yōu)勢種過量繁殖導(dǎo)致群落穩(wěn)定性較差。與歷史同期資料對比, 渤海海域浮游植物群落出現(xiàn)明顯的物種演替現(xiàn)象, 角毛藻的優(yōu)勢地位顯著性下降, 斯氏幾內(nèi)亞藻首次在渤海大面調(diào)查中被記錄為優(yōu)勢種。本研究為今后渤海環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)和漁業(yè)資源變動的研究提供重要基礎(chǔ)資料和參考依據(jù)。

渤海; 春季; 浮游植物; 群落結(jié)構(gòu); 赤潮

海洋浮游植物是海洋中最重要的初級生產(chǎn)者, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)中位于食物鏈的最低層次, 是食物網(wǎng)中物質(zhì)和能量的重要轉(zhuǎn)化者和傳遞者之一。浮游植物是多種浮游動物和魚、蝦、貝及其幼體的直接和間接的生物餌料[1], 其種類組成和豐度變化對維持整個海洋生態(tài)系統(tǒng)乃至地球生態(tài)系統(tǒng)的平衡起到至關(guān)重要的作用。浮游植物的生長受多種環(huán)境因素的影響。由于其沒有自主活動能力, 基本上隨波逐流, 氣象、物理、水文環(huán)境會在一定程度上影響其棲息密度的變化。浮游植物因其個體小, 對環(huán)境變化十分敏感, 所以環(huán)境的改變可從浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)上反映出來, 可以作為生態(tài)環(huán)境的指示[2-3]。隨著人類活動的日益加劇, 大量廢水排放入海, 給沿海環(huán)境造成巨大壓力, 海水富營養(yǎng)化嚴(yán)重[4],一定程度上改變了海洋環(huán)境中生源要素(C、N、P)的結(jié)構(gòu)組成[5], N/P值的升高和Si/N值的下降, 可能是造成浮游植物群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)一些演變趨勢的原因[6]。同時, 全球氣候的變化(海洋酸化, 全球變暖等)對海洋浮游植物群落的變動[7-9]也產(chǎn)生一定的影響。

渤海是我國半封閉的內(nèi)海, 地處中國大陸東部的最北端, 三面環(huán)陸。渤海由北面的遼東灣、西面的渤海灣、南面的萊州灣、中央淺海盆地和渤海海峽五部分組成。渤海與黃海以渤海海峽為分界線, 即山東半島的蓬萊角至遼東半島的老鐵山連線。沿岸有許多河流入海, 包括海河、黃河和遼河等, 是黃渤海區(qū)經(jīng)濟魚蝦的產(chǎn)卵場、孵化、索餌育肥場。隨著環(huán)渤海經(jīng)濟圈的迅猛發(fā)展, 渤海近岸環(huán)境問題日益突出, 通過對環(huán)渤海沿海地區(qū)陸源污染調(diào)查及定點監(jiān)測站位分析發(fā)現(xiàn), 渤海72%的沿海城市近岸海域為三類和超三類海水, 87%的超標(biāo)海水來源于陸源污染, 如生活污水、工業(yè)廢水和海水養(yǎng)殖廢水等, 13%來自于海上污染物, 如石油等[10]。造成渤海局部海域富營養(yǎng)化嚴(yán)重, 營養(yǎng)鹽含量及結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化[11], 赤潮發(fā)生頻率增高、規(guī)模增大、種類增多和持續(xù)時間延長, 給我國海洋生態(tài)環(huán)境、漁業(yè)生產(chǎn)和濱海旅游等產(chǎn)生嚴(yán)重影響[12]。

浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變動是對外界環(huán)境變化做出的響應(yīng), 本研究通過2014年度對渤海海域進行大面綜合調(diào)查, 并與歷史同期資料對比, 分析渤海浮游植物的種類組成、數(shù)量與空間分布, 綜合評價浮游植物群落的現(xiàn)狀及變化, 為今后渤海環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)的研究和漁業(yè)資源變動提供重要基礎(chǔ)資料和參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 調(diào)查海區(qū)

2014年5月17日—26日對渤海進行水文、化學(xué)和生物的大面航次綜合調(diào)查, 調(diào)查站位基本涵蓋整個渤海海域, 包括渤海灣、遼東灣、萊州灣、渤海中部及渤海海峽鄰近海域。共設(shè)置52個采樣站位(圖1)。

圖 1 2014年春季渤海浮游植物采樣站位

1.2 采集方法

按照國家《海洋調(diào)查規(guī)范-海洋生物調(diào)查》(GB/T12763.6-2007)[13]中的方法, 采用淺水III型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口內(nèi)徑37 cm, 網(wǎng)長140 cm, 篩絹 JP80, 網(wǎng)目孔徑77 μm)自底層至表層垂直拖網(wǎng)采樣, 垂直拖網(wǎng)速度為0.5 m/s, 樣品用甲醛溶液固定和保存(終濃度為5%)。在實驗室對樣品濃縮, 至一定體積后取0.5 mL亞樣品置于計數(shù)框中, 用倒置顯微鏡(OLYMPUS IX71)于100×、200×和400×下進行物種鑒定和計數(shù)。計數(shù)結(jié)果根據(jù)濃縮體積和垂直拖網(wǎng)的濾水量換算成104個/m3為單位代表網(wǎng)采浮游植物的細(xì)胞豐度。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

物種多樣性采用香農(nóng)威納指數(shù)(′)[14]表示, 物種豐富度和物種均勻度分別用Margalef指數(shù)()[15]和Pielou指數(shù)()[16]表示; 浮游植物物種優(yōu)勢度指數(shù)()參考Dufrene等[17]的方法。其計算公式分別為:

式中,為總豐度(個/m3),為樣品中的物種總數(shù);P為第種的個體數(shù)與樣品中總個體數(shù)的比值,f為第物種數(shù)量占總個體數(shù)量的比例;n為第物種的豐度(個/m3)。

另外, 運用IBM SPSS Statistics 20軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析, 以<0.05作為差異顯著性判斷標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果與討論

2.1 浮游植物物種組成

2014年春季渤海海域共鑒定浮游植物3個門29屬50種(表1), 其中以硅藻為主, 為23屬43種, 占總物種的86%; 甲藻門5屬6種, 占總物種的12%; 金藻門1屬1種。其中, 圓篩藻屬()的種類最多, 共12種, 優(yōu)勢物種為星臍圓篩藻(), 虹彩圓篩藻 ()和輻射圓篩藻(); 其次為角毛藻屬(), 共5種, 主要為密聯(lián)角毛藻()和卡氏角毛藻()。根管藻屬()也占一定數(shù)量, 主要為翼根管藻印度變型(), 根管藻在萊州灣的數(shù)量顯著高于其他海區(qū)(<0.05)。渤海是典型的半封閉性內(nèi)海, 沿岸入海河流眾多, 且地處北溫帶, 春季受外海水影響較小。浮游植物的生態(tài)類型多為廣溫廣鹽種和溫帶近岸性種, 少數(shù)為暖溫性種。有研究顯示, 渤海灣的圓篩藻屬和角毛藻屬的優(yōu)勢地位在下降, 但還能保持一定的優(yōu)勢[19], 本次調(diào)查在渤海灣海域并未發(fā)現(xiàn)角毛藻, 并且圓篩藻屬的數(shù)量僅為總豐度的6%, 取而代之的是硅藻門的斯氏幾內(nèi)亞藻和具槽帕拉藻, 后續(xù)需要加強監(jiān)測。萊州灣的硅藻主要由斯氏幾內(nèi)亞藻組成, 占該海域總豐度的66.84%, 甲藻主要由夜光藻組成, 占整個渤海夜光藻豐度的59.95%。遼東灣浮游植物細(xì)胞總豐度僅次于萊州灣, 該海區(qū)角毛藻的數(shù)量尤其多, 顯著性高于其他海區(qū)(<0.01), 占所屬海區(qū)總物種的50%左右, 以密聯(lián)角毛藻為主。

表1 調(diào)查期間浮游植物種名錄

*種名更改請參考文獻[18]

2.2 浮游植物細(xì)胞豐度分布

2014年春季渤海浮游植物總細(xì)胞豐度分布介于1.08×104~181.09×104個/m3, 平均為25.47×104個/m3。浮游植物總細(xì)胞豐度分布呈現(xiàn)西部少東部多的特征, 由北至南, 高值主要集中在遼東半島西部附近海域, 渤海灣及其鄰近海域和遼東灣底部海域浮游植物細(xì)胞豐度相對較低(圖2)。硅藻細(xì)胞豐度介于0.83×104~ 180.06×104個/m3, 平均為23.45×104個/m3, 占細(xì)胞總豐度的92.2%。硅藻細(xì)胞分布與總細(xì)胞豐度基本一致, 高值分布區(qū)長興島附近主要由硅藻門的具槽帕拉藻和密連角毛藻組成, 萊州灣的黃河口附近以硅藻門的角毛藻和斯氏幾內(nèi)亞藻為主, 4個物種都是該季節(jié)的主要優(yōu)勢種。甲藻細(xì)胞豐度介于0.02×104~ 13.36×104個/m3, 平均為2.01×104個/m3, 占細(xì)胞總豐度的1.8%。細(xì)胞分布較為均勻, 僅有零星幾處站位細(xì)胞豐度較為集中, 高值區(qū)主要分布在萊州灣灣底以及遼東灣口和秦皇島鄰近海域, 硅藻與甲藻細(xì)胞豐度比值為12︰1。

圖2 2014年春季渤海浮游植物細(xì)胞豐度平面分布

將渤海及其四個海區(qū)(萊州灣、遼東灣、渤海灣和渤海中部)的浮游植物進行對比分析發(fā)現(xiàn), 萊州灣由于其有陸源徑流量較大的河流-黃河的匯入, 營養(yǎng)鹽比其他海域相對豐富, 浮游植物繁殖旺盛, 細(xì)胞豐度最高。渤海灣位于渤海最靠西部的灣底, 距離黃海較遠(yuǎn), 接受外海水營養(yǎng)成分的交換補給較少。另外渤海灣的調(diào)查站位離近岸稍遠(yuǎn), 陸源徑流營養(yǎng)鹽不充分也可能是導(dǎo)致細(xì)胞豐度最低的原因之一。本文中的水文及化學(xué)環(huán)境因子, 主要參考同時期的調(diào)查資料[20]和歷史同期調(diào)查資料[21]。

2.3 浮游植物優(yōu)勢種組成及分布特征

2014年春季渤海浮游植物優(yōu)勢種為密聯(lián)角毛藻、斯氏幾內(nèi)亞藻、具槽帕拉藻和夜光藻(表2、表3)。

表2 2014年渤海不同海區(qū)浮游植物平均細(xì)胞豐度

表3 2014年渤海春季優(yōu)勢種組成

春季具槽帕拉藻細(xì)胞豐度介于0.14×104~ 48.99×104個/m3, 平均值為9.65×104個/m3, 細(xì)胞豐度占總細(xì)胞豐度的39%。優(yōu)勢度最大, 為0.35, 在該海域出現(xiàn)頻率達90%, 分布面積較廣, 基本涵蓋整個海域。已有研究表明, 具槽帕拉藻2—4月份達到繁殖高峰, 主要分布在渤海中部, 5月份分布范圍逐漸向近岸延伸, 數(shù)量減少[22]。渤海存在明顯的環(huán)流特征[23], 潮汐、潮流和風(fēng)生環(huán)流是該區(qū)域最主要的動力過程, 渤海存在3個強潮流區(qū), 分別位于渤海海峽, 黃河口至渤海灣中部和遼東灣的中部[24]。對渤海中部潮流及余流的調(diào)查發(fā)現(xiàn)[25], 2014年5月大部分海域潮流屬于不正規(guī)半日潮, 潮流運動形式以逆時針旋轉(zhuǎn)為主, 流速一般小于75 cm/s。春季以西南風(fēng)為主, 某些海域余流受風(fēng)的影響較大。具槽帕拉藻屬于底棲浮游植物, 本文中具槽帕拉藻高值區(qū)主要分布在遼東灣口附近及渤海海峽附近(圖3), 渤海強潮流區(qū)基本覆蓋其高值分布區(qū)。因此, 其分布基本由渤海潮流及風(fēng)生環(huán)流等物理因素所控制。

圖3 2014年春季渤海浮游植物優(yōu)勢種細(xì)胞豐度平面分布

密聯(lián)角毛藻細(xì)胞豐度介于0.07×104~149.76× 104個/m3, 平均值為4.76×104個/m3, 細(xì)胞豐度占總細(xì)胞豐度的19%。優(yōu)勢度為0.064, 出現(xiàn)頻率較低為33%, 密聯(lián)角毛藻僅分布于渤海的東部, 主要位于遼東半島東南部沿線和渤海中東部至萊州灣東部海域, 高值區(qū)集中分布在長興島附近(圖3), 該物種屬于遠(yuǎn)洋性種類, 其分布與黃海和渤海之間的海水交換具有密切關(guān)系。

斯氏幾內(nèi)亞藻細(xì)胞豐度介于0.02×104~137.50× 104個/m3, 平均值為4.58×104個/m3, 細(xì)胞豐度占總細(xì)胞豐度的18%。優(yōu)勢度為0.053, 出現(xiàn)頻率為29%, 斯氏幾內(nèi)亞藻集中分布在萊州灣及其鄰近海域和遼東灣中部海域, 高值區(qū)位于黃河口附近(圖3), 查閱歷史資料發(fā)現(xiàn), 斯氏幾內(nèi)亞藻僅在本次調(diào)查中成為渤海主要優(yōu)勢種[26], 局部海域調(diào)查中有成為優(yōu)勢種的記錄[27], 以往大面調(diào)查未曾有優(yōu)勢種的記錄。對北黃海的調(diào)查中, 斯氏幾內(nèi)亞藻往往只是成為站位優(yōu)勢種[28-29], 但是近幾年對北黃海秋季的調(diào)查中, 發(fā)現(xiàn)其常成為優(yōu)勢種存在[30]。程玲等[31]對2012—2014年萊州灣海域的浮游植物結(jié)構(gòu)調(diào)查中也發(fā)現(xiàn), 2014年5月斯氏幾內(nèi)亞藻的優(yōu)勢度尤其高, 達0.75。同時, 夜光藻豐度也較高, 與本文調(diào)查結(jié)果一致。斯氏幾內(nèi)亞藻屬于廣溫廣鹽的廣布種, 其在黃河口附近51號站位達到最高值, 與該區(qū)域高含量營養(yǎng)鹽具有一定關(guān)系。至于斯氏幾內(nèi)亞藻的分布特征受渤海自身的潮流和余流及黃、渤海之間海流交換的直接影響較大。

夜光藻細(xì)胞豐度介于0.03×104~13.30×104個/m3,平均值為1.92×104個/m3, 細(xì)胞豐度占總細(xì)胞豐度的7.7%。優(yōu)勢度為0.059, 在該海域出現(xiàn)頻率相對較高, 為76%, 在渤海中部較少分布, 高值區(qū)主要分布在黃河口和萊州灣底附近以及遼東灣口和秦皇島鄰近海域(圖3)。夜光藻屬于異養(yǎng)生物, 其生長離不開餌料生物。研究表明, 外界餌料密度決定著夜光藻的生長率, 外界營養(yǎng)條件可以通過使餌料增加而促進夜光藻的生長[32]。夜光藻屬于常見赤潮原因種, 適宜溫度較廣, 春季, 夏季和秋季都有在沿岸爆發(fā)的記錄[33], 影響赤潮原因種暴發(fā)的因素復(fù)雜多樣[34], 找出控制其暴發(fā)的機制, 不僅需要海上連續(xù)調(diào)查監(jiān)測, 還要結(jié)合室內(nèi)對其攝食習(xí)性、生長和繁殖機制的研究等。

2.4 浮游植物多樣性分布

香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)是表征群落穩(wěn)定性的指標(biāo), 通常多樣性水平越高, 群落生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性越強[35]。結(jié)果顯示, 2014年春季渤海浮游植物群落多樣性水平整體偏低(圖4)。其中, 渤海豐富度指數(shù)介于0.22~1.81, 平均為0.77, 豐富度較高的海域主要為遼東灣中部海域和萊州灣灣口鄰近海域, 渤海中部海域豐富度稍低; 香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的大小變化情況基本一致, 香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)介于0.11~3.32, 平均為1.26; 均勻度指數(shù)介于0.04~0.9, 平均為0.39, 高值區(qū)主要分布在渤海的沿岸附近海域, 渤海中部海域的香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)極顯著低于其他海區(qū)(<0.01)(表4), 香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分別為0.8和0.25, 極顯著低于其他海區(qū)(<0.01), 該海區(qū)具槽帕拉藻豐度較高, 為該海區(qū)細(xì)胞總豐度的73.19%, 是導(dǎo)致局部海區(qū)群落穩(wěn)定性較低的主要原因。

圖4 2014年春季渤海浮游植物多樣性指數(shù)平面示意圖

表4 渤海不同海區(qū)浮游植物群落多樣性水平

2.5 浮游植物群落年代際變化及其原因分析

渤海作為我國主要漁業(yè)資源的重要產(chǎn)卵場和索餌場育肥場, 對其研究可以追溯到20世紀(jì)50年代, 之后陸續(xù)開展諸多調(diào)查, 本文通過與1950s、1980s、1990s、2000s和2010s不同年代, 跨越近60年的渤海大面調(diào)查的歷史資料進行對比(圖5, 表5)發(fā)現(xiàn), 渤海春季浮游植物群落出現(xiàn)一些演替現(xiàn)象, 主要表現(xiàn)在, 角毛藻屬的優(yōu)勢地位和細(xì)胞豐度與20世紀(jì)60年代相比, 都有大幅降低, 但是與21世紀(jì)初相比有所回升。

圖5 不同年份渤海浮游植物細(xì)胞豐度的長期變化

從渤海浮游植物生態(tài)類型上看變化不大, 浮游植物多數(shù)屬于溫帶近岸性種類。從浮游植物物種組成上看, 依然保持硅藻為主, 甲藻次之的格局。但是, 硅藻的屬種組成卻發(fā)生較大變化。20世紀(jì)60年代, 角毛藻屬和圓篩藻屬是硅藻門兩個重要的屬, 到20世紀(jì)80年代, 圓篩藻屬和角毛藻屬所占浮游植物細(xì)胞豐度顯著降低, 尤其是角毛藻屬。從浮游植物細(xì)胞豐度上看, 浮游植物總細(xì)胞豐度一直處于波動狀態(tài), 20世紀(jì)80年代和21世紀(jì)初豐度相比其他年份較高。而硅藻和甲藻的細(xì)胞豐度也處于波動狀態(tài), 并且兩者細(xì)胞豐度變化呈現(xiàn)一種此消彼長的趨勢。從優(yōu)勢種組成上看, 角毛藻和圓篩藻常成為主要優(yōu)勢種, 20世紀(jì)80年代之后, 硅藻門優(yōu)勢種不斷變換, 角毛藻屬和圓篩藻屬在物種數(shù)量和細(xì)胞豐度上都有所降低, 雖然每個年代的大面調(diào)查都會有圓篩藻屬和角毛藻屬的優(yōu)勢種出現(xiàn), 但是每個年代的具體物種卻會發(fā)生變化, 尤其是曾是主要優(yōu)勢種的扁面角毛藻, 近些年數(shù)量驟減。具槽帕拉藻仍然保持較高的優(yōu)勢地位。20世紀(jì)90年代之后, 夜光藻的優(yōu)勢地位也逐漸顯現(xiàn), 本次調(diào)查還發(fā)現(xiàn), 斯氏幾內(nèi)亞藻第一次在渤海大面調(diào)查中成為主要優(yōu)勢種。已有研究同樣發(fā)現(xiàn)[36], 近年來渤海浮游植物群落出現(xiàn)明顯的物種演替現(xiàn)象, 角毛藻的優(yōu)勢地位在下降, 具槽帕拉藻、夜光藻逐漸興起。從細(xì)胞豐度及生物量上看, 渤海水域浮游植物現(xiàn)存量 (葉綠素)及其初級生產(chǎn)力20世紀(jì)90年代與20世紀(jì)80年代相比都大幅下降[37]。

表5 渤海浮游植物歷史資料的比較

注: “—”表示無具體數(shù)值。

渤海是一近乎封閉的內(nèi)海, 僅東部海域通過渤海海峽與黃海相通, 因此山東半島北部和遼東半島西部海域受外海的影響較大, 渤海灣及遼東灣灣內(nèi)海域受沿岸入海河流的影響大。整個渤海入海河流眾多, 海水交換力弱, 營養(yǎng)鹽較為豐富, 再加上水淺,表底層營養(yǎng)鹽交換好, 有利于浮游植物的繁殖生長。20世紀(jì)80年代以來, 隨著渤海沿岸經(jīng)濟的快速發(fā)展, 大量工業(yè)污水, 海水養(yǎng)殖廢水和城市生活污水排放入海, 圍填海、港口碼頭等工程的建設(shè)與開發(fā), 給沿岸的生態(tài)環(huán)境造成極大地破壞, 富營養(yǎng)化嚴(yán)重, 赤潮頻發(fā)。對比近20年渤海中部環(huán)境參數(shù)變化發(fā)現(xiàn), 該區(qū)域氮磷比大幅上升, 主要原因為無機氮含量的增高[42]。海水無機氮濃度增加, 氮磷比呈上升趨勢, 營養(yǎng)鹽含量的分布狀況, 很大程度上決定了渤海浮游植物群落的分布狀態(tài), 導(dǎo)致近岸海域浮游植物生物量增加, 使?fàn)I養(yǎng)鹽向外海輸入的部分減少, 外海浮游植物生物量相對較低[43]。浮游植物正常元素吸收的氮磷比為16, 研究表明, 水溫和營養(yǎng)元素之間的比例對角毛藻細(xì)胞數(shù)量變動具有較明顯的影響[44], 氮磷比的升高還會引起浮游植物演替向甲藻和非硅藻主導(dǎo)的群落結(jié)構(gòu)[45], 高的Redfield值不利于硅藻生長。同時, 由于浮游植物自主活動能力弱, 受海流影響較大, 渤海環(huán)流的輸運會對浮游植物群落中的廣布種重新分配, 對近岸暴發(fā)的赤潮種進行疏散、分流, 對海洋生態(tài)平衡起到一定的積極效應(yīng)。另外, 隨著全球變暖,海水溫度也有一定程度地升高, 溫度的升高有利于適溫高的種類形成優(yōu)勢, 如甲藻、夜光藻等[40]。

2.6 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化對漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)的潛在影響

浮游植物是海洋食物鏈最基礎(chǔ)的生物餌料, 其種群結(jié)構(gòu)的變化, 會通過影響高生態(tài)位生物的食物組成, 改變漁業(yè)資源種群的結(jié)構(gòu)。研究表明, 多數(shù)魚類攝食的食物種類會隨著生長發(fā)育的不同階段有很大的變化, 仔稚魚及幼魚期其攝食習(xí)性一般屬于狹食性, 此時餌料生物組成的多樣性程度和穩(wěn)定性越高, 其對餌料環(huán)境的適應(yīng)性越強, 存活率越高[46]。浮游動物是多數(shù)魚、蝦、貝等的主要餌料生物, 對渤海重要漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)演變分析發(fā)現(xiàn)[47], 渤海次級生產(chǎn)力(浮游動物和底棲生物)結(jié)構(gòu)的變化是導(dǎo)致渤海主要漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)變化的重要因素之一。而浮游動物中的大部分種類營浮游植物食性, 以攝食硅藻類為主[48], 主要是圓篩藻和底棲硅藻。對蝦、濾食性貝類等幼體的開口餌料也多為浮游植物硅藻, 梭魚和斑鰶等腐屑食性魚類攝食的硅藻主要為圓篩藻, 其次是底棲硅藻[49]。浮游植物作為初級生產(chǎn)者, 處于食物鏈的最底端, 其群落結(jié)構(gòu)的變化勢必會對食物鏈的上層消費者的攝食結(jié)構(gòu)、餌料補給和海洋漁業(yè)資源變動產(chǎn)生影響, 需要做好預(yù)測和防范, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化對于海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)的研究也具有重要參考價值。

3 結(jié)論

1) 2014年春季渤海共鑒定浮游植物3個門28屬50種, 以硅藻為主, 還有少數(shù)甲藻和金藻。其中, 硅藻門中圓篩藻屬的種類最多, 共12種, 其次為角毛藻屬, 共5種。

2) 浮游植物優(yōu)勢種為密聯(lián)角毛藻、斯氏幾內(nèi)亞藻、具槽帕拉藻和夜光藻。與歷史同期資料對比, 優(yōu)勢種發(fā)生明顯演替, 角毛藻屬的降低, 取而代之的是硅藻門的其他物種和夜光藻, 具槽帕拉藻的優(yōu)勢地位未改變。

3) 2014年春季渤海浮游植物群落多樣性水平較低, 且分布不均, 渤海中部群落穩(wěn)定性較差, 萊州灣稍好。

致謝: 感謝中國水產(chǎn)科學(xué)院黃海水產(chǎn)研究所資源室參與采樣的出海人員, 感謝“黃海星”科研調(diào)查船的全體船員以及原天津渤海水產(chǎn)研究所出海人員的支持與辛苦付出, 謹(jǐn)致謝忱！

[1] 康元德. 黃海浮游植物的生態(tài)特點及其與漁業(yè)的關(guān)系[J]. 海洋水產(chǎn)究, 1986, 7(1): 102-107. Kang Yuande. The Ecological characteristics of phytoplankton and the relationship between phytoplankton and fisheries in the Yellow Sea[J]. Marine Fisheries Research, 1986, 7 (1): 102-107.

[2] Shubert L E.Algae as Ecological Indicators[M]. London: Academic Press, 1984: 434.

[3] Villegas I, Giner J D. Phytoplankton as a biological indicator of water quality[J]. Water Research, 1973, 7(3): 479-487.

[4] 鄒景忠, 董麗萍, 秦保平. 渤海灣富營養(yǎng)化和赤潮問題的初步探討[J]. 海洋環(huán)境科學(xué), 1983, 2(2): 41-54. Zou Jingzhong, Dong Liping, Qin Baoping. Preliminary discussion on eutrophication and red tide in Bohai Bay[J]. Marine Environmental Science, 1983, 2(2): 41-54.

[5] 崔毅, 宋云利. 渤海海域營養(yǎng)現(xiàn)狀研究[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 1996, 17(1): 57-62. Cui Yi, Song Yunli. Study on evaluation of nutrition status in the Bohai sea[J]. Marine Fisheries Research, 1996, 17 (1): 57-62.

[6] 郭術(shù)津, 孫軍, 張輝, 等. 2011年秋季北黃海浮游植物群落[J]. 天津科技大學(xué)學(xué)報, 2013, 28(1): 22-29. Guo Shujin, Sun Jun, Zhang Hui, et al. Phytoplankton community in the North Yellow Sea in autumn of 2011[J]. Journal of Tianjin University of Science &Technology, 2013, 28(1): 22-29.

[7] 王憲, 李文權(quán). 閩南-臺灣淺灘近岸上升流區(qū)浮游植物碳同化速率的研究[J]. 生態(tài)學(xué)報, 1992, 12(3): 219-224. Wang Xian, Li Wenquan. Study on the carbon assimilation rate of phytoplankton in the upwelling region in Minnan-Taiwan bank of fishing ground[J]. Acta Ecological Sinica, 1992, 12(3): 219-224.

[8] 矯曉陽, 朱明遠(yuǎn), 吳寶鈴. 一些海洋浮游植物量子產(chǎn)值的研究[J]. 生態(tài)學(xué)報, 1993, 13(1): 17-24. Jiao Xiaoyang, Zhu Mingyuan, Wu Baoling. Studies on the quantum yield of somemarine phytoplankton[J]. Acta Ecological Sinica, 1993, 13(1): 17-24.

[9] 孫軍, 劉冬艷, 柴心玉, 等. 1998~1999年春秋季渤海中部及其鄰近海域葉綠素濃度及初級生產(chǎn)力估算[J].生態(tài)學(xué)報, 2003, 23(3): 517-526. Sun Jun, Liu Dongyan, Chai Xinyu, et alThe chlorophyll a concentration and estimating of primary productivity in the Bohai Sea in 1998~1999[J]. Acta Ecological Sinica, 2003, 23(3): 517-526.

[10] 趙章元, 孔令輝.渤海海域環(huán)境現(xiàn)狀及保護對策[J]. 環(huán)境科學(xué)研究, 2000, 13(2): 23-27. Zhao Zhangyuan, Kong Linghui. Environmental status quo and protection countermeasures in Bohai marine areas[J]. Research of Environmental Sciences, 2000, 13(2): 23-27.

[11] 蔣紅, 崔毅, 陳碧鵑, 等. 渤海近20年來營養(yǎng)鹽變化趨勢研究[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 2005, 26(6): 61-67. Jiang Hong, Cui Yi, Chen Bijuan, et al.The variation trend of nutrient salts in the Bohai Sea[J]. Marine Fisheries Research, 2005, 26 (6): 61-67.

[12] 林鳳翱, 盧興旺, 洛昊, 等. 渤海赤潮的歷史、現(xiàn)狀及其特點[J]. 海洋環(huán)境科學(xué), 2008, 27(S2): 1-5. Lin Fengao, Lu Xingwang, Luo Hao, et alHistory, status and characteristics of red tide in Bohai Sea[J]. Marine Environmental Science, 2008, 27(S2): 1-5.

[13] GB/T 12763.6-2007. 海洋調(diào)查規(guī)范第6部分: 海洋生物調(diào)查[S]. GB/T 12763.6-2007. Specification for oceanographic survey-Part 6: Marine biological survey[S].

[14] Shannon C E, Weaver W. The Mathematical Theory of Communication[M]. Urbana: University of Illinois Press, 1949: 117.

[15] Marfalef R. Information theory in ecology[J]. General Systems, 1958, 3: 36-71.

[16] Pielou E C. An Introduction to Mathematical Ecology[M]. New York: Wiley-Interscience, 1969: 286.

[17] Dufrene M, Legendre P. Species assemblages and indicator species: The need for a flexible asymmetrical approach[J]. Ecological Monographs, 1997, 67(3): 345-366.

[18] 孫軍, 劉東艷. 中國海區(qū)常見浮游植物種名更改初步意見[J]. 海洋與湖沼, 2002, 33(3): 271-286. Sun Jun, Liu Dongyan. The preliminary notion on nomenclature of common phytoplankton in China Seas waters[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2002, 33(3): 271-286.

[19] 張秋豐, 尹翠玲, 徐玉山, 等. 2006年夏季渤海灣赤潮重點監(jiān)控區(qū)的網(wǎng)采浮游植物群落[J]. 天津科技大學(xué)學(xué)報, 2007, 22(3): 19-23. Zhang Qiufeng, Yin Cuiling, Xu Yushan, et al. The phytoplankton community sampled by nets in the dominant area monitoring red tide in Bohai Bay in summer, 2006[J]. Journal of Tianjin University of Science& Technology, 2007, 22 (3): 19-23.

[20] 曲克明. 渤海生態(tài)環(huán)境監(jiān)測圖集[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2016. Qu Keming. Atlas of Eco-Environment in the Bohai Sea[M]. Beijing: Science Press, 2016.

[21] 唐啟升, 孟田湘. 渤海生態(tài)環(huán)境和生物資源分布圖集[M]. 青島: 青島出版社, 1997. Tang Qisheng, Meng Tianxiang. Atlas of Eco-Environ-ment and Biological Resources Distribution in the Bohai Sea[M]. Qingdao: Qingdao Press, 1997.

[22] 王俊, 康元德. 渤海浮游植物種群動態(tài)的研究[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 1998, 19(1): 43-52. Wang Jun, Kang Yuande. Study on the population dynamics of phytoplankton in the Bohai Sea[J]. Marine Fisheries Research, 1998, 19(1): 43-52.

[23] 蘇紀(jì)蘭. 中國近海的環(huán)流動力機制研究[J]. 海洋學(xué)報, 2001, 23(3): 1-16.Su Jilan. A review of circulation dynamics of the coastal oceans near China[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2001, 23(3): 1-16.

[24] 黃大吉, 陳宗鏞, 蘇紀(jì)蘭. 三維陸架海模式在渤海中的應(yīng)用Ⅰ．潮流、風(fēng)生環(huán)流及其相互作用[J]. 海洋學(xué)報, 1996, 8 (5): 1-13. Huang Daji, Chen Zongyong, Su Jilan. Application of three-dimensional shelf sea model in Bohai Sea I. Trends, wind-induced circulation and their interactions[J]. Acta Oceanologica Sinica, 1996, 8 (5): 1-13.

[25] 徐珊珊, 楊錦坤, 武雙全, 等. 渤海中部海域表層潮流和余流特征分析[J]. 海洋通報, 2017, 36(2): 128-134.Xu Shanshan, Yang Jinkun, Wu Shuangquan, et al.Characteristics of surface tidal and residual currents of the central Bohai Sea[J]. Marine Science Bulletin, 2017, 36(2): 128-134.

[26] 欒青杉, 康元德, 王俊.渤海浮游植物群落的長期變化(1959~2015)[J]. 漁業(yè)科學(xué)進展, 2018, 39(4): 9-18. Luan Qingshan, Kang Yuande, Wang Jun. Long-term changes of phytoplankton community in the Bohai Sea (1959~2015)[J]. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(4): 9-18.

[27] 楊世民, 董樹剛, 李鋒, 等. 渤海灣海域生態(tài)環(huán)境的研究Ⅰ. 浮游植物種類組成和數(shù)量變化[J]. 海洋環(huán)境科學(xué), 2007, 26(5): 442-445. Yang Shimin, Dong Shugang, Li Feng, et al. Study on ecological environment in Bohai Bay I. Species composition and abundance of phytoplankton[J]. Marine Environmental Science, 2007, 26(5): 442-445.

[28] 董婧, 李培軍, 劉悅, 等. 黃海北部近岸浮游植物生態(tài)特征分析[J]. 水產(chǎn)科學(xué), 1999, 18(5): 12-15. Dong Jing, Li Peijun, Liu Yue, et al. Ecological characteristics of phytoplankton community in Shore of the Northern Yellow Sea[J]. Fisheries Science, 1999, 18(5): 12-15.

[29] 劉述錫, 樊景鳳, 王真良. 北黃海浮游植物群落季節(jié)變化[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2013, 22(7): 1173-1181. Liu Shuxi, Fan Jingfeng, Wang Zhenliang. Seasonal changes of phytoplankton community in the North Yellow Sea, China[J]. Ecology and Environmental Sciences, 2013, 22(7): 1173-1181.

[30] 紀(jì)昱彤, 王寧, 陳洪舉, 等. 2013年秋季渤黃海浮游植物的群落特征[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2018, 48(S2): 31-41. Ji Yutong, Wang Ning, Chen Hongju, et al. Phytoplankton Community structure in the Bohai and Huanghai in Autumn 2013[J]. Periodical of Ocean University of China(Natural Science Edition), 2018, 48(S2): 31-41.

[31] 周成旭, 吳玉霖, 鄒景忠. 夜光藻的營養(yǎng)動力學(xué)[J]. 海洋與湖沼, 1994, 25(2): 152-157.Zhou Chengxu, Wu Yulin, Zou Jingzhong. Nutrint dyna-mics of noctiluca scintillans (macartney)[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1994, 25(2): 152-157.

[32] 程玲, 王月霞, 馬元慶, 等. 蓬萊19-3溢油后萊州灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)[J]. 漁業(yè)科學(xué)進展, 2016, 37(4): 67-73.Chen Ling, Wang Yuexia, Ma Yuanqing, et al. The structure of the phytoplankton community in the Laizhou Bay after the oil spills in Penglai 19-3 oilfield[J]. Progress in Fishery Sciences, 2016, 37(4): 67-73.

[33] 張洪亮, 張愛君, 竇月明, 等. 渤海海區(qū)赤潮發(fā)生特點的研究[C]//中國環(huán)境科學(xué)學(xué)會. 中國環(huán)境保護優(yōu)秀論文集. 北京: 中國環(huán)境科學(xué)出版社, 2005: 1107-1111. Zhang Hongliang, Zhang Aijun, Dou Yueming, et al. Study on the characteristics of red tide occurrence in the Bohai Sea area[C]//Chinese Society for Environmental Sciences. Chinese Environmental Protection Excellent Proceedings. Beijing: China Environmental Science Press, 2005: 1107-1111.

[34] 周名江, 朱明遠(yuǎn), 張經(jīng). 中國赤潮的發(fā)生趨勢和研究進展[J]. 生命科學(xué), 2001, 13(2): 54-59, 53. Zhou Mingjiang, Zhu Mingyuan, Zhang Jing. Status of harmful algal blooms and related research activities in China[J]. Chinese Bulletin of Life Science, 2001, 13(2): 54-59, 53.

[35] 孫軍, 劉東艷. 多樣性指數(shù)在海洋浮游植物研究中的應(yīng)用[J]. 海洋學(xué)報, 2004, 26(1): 62-75. Sun Jun, Liu Dongyan. Application of diversity indices in marine phytoplankton studies[J]. Acta Oceanologica Sinica, 2004, 26(1): 62-75.

[36] 郭術(shù)津, 李彥翹, 張翠霞, 等. 渤海浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的相關(guān)性分析[J]. 海洋通報, 2014, 33(1): 95-105. Guo Shujin, Li Yanqiao, Zhang Cuixia, et al. Phytoplankton community in the Bohai Sea and its relationship with environmental factors[J]. Marine Science Bulletin, 2014, 33(1): 95-105.

[37] 呂瑞華, 夏濱, 李寶華, 等. 渤海水域初級生產(chǎn)力10年間的變化[J]. 黃渤海海洋, 1999, 17(3): 80-86. Lü Ruihua, Xia Bin, Li Baohua, et al. The fluctuations of primary productivity in Bohai Sea waters over ten years[J]. Journal of Oceanography of Huanghai & Bohai Seas, 1999, 17(3): 80-86.

[38] 朱樹屏, 郭玉潔. 十年來我國海洋浮游植物的研究[J]. 海洋與湖沼, 1959, 2(4): 223-232. Zhu Shuping, Guo Yujie. A decade of marine phytoplankton research in China[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 1959, 2(4): 223-232.

[39] 康元德. 渤海浮游植物的數(shù)量分布和季節(jié)變化[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 1991, 12: 31-54. Kang Yuande. Distribution and seasonal variation of phytoplankton in the Bohai Sea[J]. Marine Fisheries Research, 1991, 12: 31-54.

[40] 俞建鑾, 李瑞香. 渤海、黃海浮游植物生態(tài)的研究[J]. 黃渤海海洋, 1993, 11(3): 52-59. Yu Jianluan, Li Ruixiang. The study on the phytoplankton ecology in the Bohai Sea and Yellow Sea[J]. Journal of Oceanography of Huanghai & Bohai Seas, 1993, 11(3): 52-59.

[41] 孫軍, 劉東艷, 徐俊, 等. 1999年春季渤海中部及其鄰近海域的網(wǎng)采浮游植物群落[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2004, 24(9): 2003-2016. Sun Jun, Liu Dongyan, Xu Jun, et al. The netz-Phytop-lankton community of the central Bohai Sea and its adjacent waters in spring, 1999[J]. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(9): 2003-2016.

[42] 于志剛, 米鐵柱, 謝寶東, 等. 二十年來渤海生態(tài)環(huán)境參數(shù)的演化和相互關(guān)系[J]. 海洋環(huán)境科學(xué), 2000, 19(1): 15-19. Yu Zhigang, Mi Tiezhu, Xie Baodong, et alChanges of the environmental parameters and their relationship in recent twenty years in the Bohai Sea[J]. Marine Environmental Sciences, 2000, 19(1): 15-19.

[43] 魏皓, 趙亮, 于志剛, 等. 渤海浮游植物生物量時空變化初析[J]. 青島海洋大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版), 2003, 33(2): 173-179. Wei Hao, Zhao Liang, Yu Zhigang, et al. Variation of the Phytoplankton Biomass in the Bohai Sea[J]. Journal of Ocean University of Qingdao(Natural Science Edition) , 2003, 33(2): 173-179.

[44] 王朝暉, 齊雨藻, 陳菊芳, 等. 大亞灣角毛藻細(xì)胞數(shù)量波動及其與環(huán)境因子關(guān)系的多元分析[J]. 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26(4): 1096-1102. Wang Zhaohui, Qi Yuzao, Chen Jufang, et alPopulation dynamics ofspp. and multivariate analysis of its relationship with environmental factors in Daya Bay South China Sea[J]. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(4): 1096-1102.

[45] Egge J K. Are diatoms poor competitors at low phosphate concentrations?[J]. Journal of Marine System, 1998, 16: 191-198.

[46] 張波. 東、黃海帶魚的攝食習(xí)性及隨發(fā)育的變化[J]. 海洋水產(chǎn)研究, 2004, 25(2): 6-12. Zhang Bo. Feeding habits and ontogenetic diet shift of hairtail fish () in East China Sea and Yellow Sea[J]. Marine Fisheries Research, 2004, 25(2): 6-12.

[47] 許思思, 宋金明, 李學(xué)剛, 等. 渤海漁獲物資源結(jié)構(gòu)的變化特征及其影響因素分析[J]. 自然資源學(xué)報, 2014, 29(3): 500-506. Xu Sisi, Song Jinming, Li Xueganget al. Variation characteristics of catch structure in the Bohai Sea and its influencing factors[J]. Journal of Natural Resources, 2014, 29(3): 500-506.

[48] 楊紀(jì)明. 渤海橈足類(Copepoda)的食性和營養(yǎng)級研究[J]. 現(xiàn)代漁業(yè)信息, 2001, 16(6): 6-10. Yang Jiming. A study on food and trophic levels of Bohai Sea Copepoda[J]. Modern Fisheries information, 2001, 16(6): 6-10.

[49] 楊紀(jì)明. 渤海魚類的食性和營養(yǎng)級研究[J]. 現(xiàn)代漁業(yè)信息, 2001, 16(10): 10-19. Yang Jiming. A study on food and trophic levels of Bohai Sea fish[J]. Modern Fisheries Information, 2001, 16(10): 10-19.

Phytoplankton community structure in the Bohai Sea in the spring of 2014

ZHANG Xue1, 2, WANG Jun3, GAO Yan1, 2, WANG Hong1, 2, MA Wu4, LIU Ke-feng1, 2, CHEN Wei1, 2

(1. Tianjin Fisheries Research Institute, Tianjin 300457, China; 2. Tianjin Marine Ranching Technical Engineering Center, Tianjin 300457, China; 3. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Qingdao 266071, China; 4. Nanjing Agriculture University, Nanjing 210095, China)

A comprehensive survey of the hydrology, chemistry, and biology of the Bohai Sea was carried out in the spring of 2014, and the structural characteristics of the phytoplankton community in this sea were studied. Historical data were also combined to analyze the formation of the phytoplankton community structure. The survey indicated that, in 2014, a total of 50 phytoplankton species belonging to 29 genera and 3 phylum could be found in the Bohai Sea. The dominant phylum was Bacillariophyta, and several species belonging to Pyrrophyta and Chrysophyta were noted. In Bacillariophyta, species belonging to(12) were dominant, followed by those belonging to(5). The cell abundance of the phytoplankton in spring ranged from 1.08×104cells/m3to 181.09×104cells/m3, with an average of 25.47×104cells/m3, and the ratio of Bacillariophyta to Pyrrophyta was 12: 1. Bacillariophyta showed an absolute advantage in terms of number of species and cell abundance and formed the main group of phytoplankton in the Bohai Sea. The dominant species of phytoplankton included,,, andThe diversity of the phytoplankton community in spring was low and unevenly distributed. The stability of the phytoplankton community in the central Bohai Sea and Bohai Strait was poor due to the overproduction of a single dominant species. Compared with the historical data, the survey results of the phytoplankton community in the Bohai Sea indicated obvious species succession, and the dominance ofremarkably decreased. Interestingly,was recorded as the dominant species in the Bohai Sea for the first time. This article provides important basic data and a reference for future research on changes in the Bohai Sea environmental ecosystem and fishery resources.

the Bohai Sea; spring; phytoplankton; community structure; red tide

Jul. 29, 2019

S932

A

1000-3096(2020)06-0045-11

10.11759/hykx20190729001

2019-07-29;

2019-11-07

中海油公益基金

[China National Offshore Oil Corporation Public Welfare Fund Project]

張雪(1985-), 女, 河南通許人, 工程師, 碩士, 從事海洋浮游植物生態(tài)研究, 電話: 022-59886527, E-mail: zhangxue430@126.com;王俊(1964-),通信作者, 研究員, 海洋浮游植物生態(tài)學(xué)及漁業(yè)生物學(xué)研究, E-mail: wangjun@ysfri.ac.cn

(本文編輯: 劉珊珊)