王一峰 陳耀年 王瀚 朱福民 胡永輝
摘 要:本文從晚霜凍害的概念、晚霜凍害對(duì)核桃的影響、核桃晚霜凍害機(jī)理及防御晚霜凍害的措施等方面對(duì)核桃晚霜凍害進(jìn)行了綜述,并對(duì)核桃晚霜凍害研究趨勢(shì)進(jìn)行了展望。為核桃晚霜凍害的后期研究及抗(避)晚霜凍核桃品種的選育提供了理論依據(jù)。
關(guān)鍵詞:核桃;晚霜凍害;研究進(jìn)展
中圖分類號(hào):S664.1
文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A
核桃屬于喜溫樹(shù)種,由于其枝條髓心較大、含水量高,導(dǎo)致其抗寒性較差,尤其是春季萌芽至展葉期,對(duì)低溫凍害最為敏感[1]。我國(guó)北方普遍存在倒春寒和晚霜凍害,常常使核桃的花芽、嫩梢、花器和幼果受凍,影響核桃產(chǎn)量,嚴(yán)重的年份甚至絕收。因此,研究核桃晚霜凍害機(jī)理及晚霜凍害對(duì)核桃的影響,采取有效的預(yù)防措施,對(duì)核桃生產(chǎn)中持續(xù)穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)具有重要意義。本文從晚霜凍害的概念、晚霜凍害對(duì)核桃的影響、核桃晚霜凍害機(jī)理及防御措施等方面對(duì)核桃晚霜凍害進(jìn)行了綜述,以期為核桃生產(chǎn)栽培及抗(避)晚霜凍品種選育提供理論基礎(chǔ)。
1 晚霜凍害的概念
在植物生長(zhǎng)期,溫度短時(shí)間內(nèi)驟降到0℃或0℃以下,造成植物幼嫩組織凍傷的現(xiàn)象,稱為霜凍[2]。按照發(fā)生時(shí)期不同,分為早霜凍害和晚霜凍害2種。早霜凍害又稱為秋霜凍害,發(fā)生在秋收作物尚未成熟,露地蔬菜還未收獲時(shí),主要危害農(nóng)作物和蔬菜等草本植物;晚霜凍害又稱作春霜凍害,發(fā)生在春播作物苗期、果樹(shù)花期、越冬作物返青后,對(duì)果樹(shù)的傷害較大。
2 晚霜凍害對(duì)核桃的影響
我國(guó)北方普遍存在晚霜凍害,時(shí)間多為4月上中旬[3],正值北方大多數(shù)核桃展葉至開(kāi)花期,此時(shí)核桃對(duì)溫度最為敏感,對(duì)低溫的抗性較弱,若遇霜凍,會(huì)使核桃花蕊和葉片受凍脫落,若溫度低于0℃,會(huì)直接造成幼莖、花芽、幼果等幼嫩組織凍壞、凍死,造成核桃大幅度減產(chǎn),甚至造成絕收[4]。
2.1 晚霜凍害對(duì)核桃嫩芽的影響
處于萌芽期的核桃,若遇晚霜凍害,會(huì)導(dǎo)致嫩芽干枯、脫落。甚至部分嫩枝受凍,芽較晚、葉片發(fā)育畸形,最后形成黑心[5]。晚霜凍害會(huì)使處于萌動(dòng)期的芽體由綠變黑,最后脫落,無(wú)法萌發(fā)。另外,發(fā)生晚霜凍害,核桃頂芽受害程度較側(cè)芽嚴(yán)重。
2.2 晚霜凍害對(duì)核桃花器的影響
核桃花器形成時(shí)間在早春(4月上旬)時(shí)間,此時(shí)氣溫逐漸升高,樹(shù)液開(kāi)始流動(dòng),花芽隨之萌動(dòng)并開(kāi)始膨大綻放,對(duì)低溫最為敏感,如遇突然降溫,會(huì)使花芽脫落。若在花蕾期、花期以及坐果期遭遇低溫凍害,都會(huì)使得花芽脫落、雌雄蕊干縮,幼果停止膨大,嚴(yán)重的造成落果[6-9]。
2.3 晚霜凍害對(duì)核桃幼莖的影響
0℃以上的低溫凍害一般不會(huì)對(duì)已展葉的核桃幼莖造成傷害,但對(duì)幼嫩的葉片會(huì)造成傷害,發(fā)生葉片發(fā)黑、萎蔫、脫落現(xiàn)象,若溫度低于0℃且持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),則核桃幼莖也會(huì)受凍,輕者莖尖和葉片凍干,重者整個(gè)幼莖凍干。
2.4 晚霜凍害對(duì)核桃產(chǎn)量的影響
近年來(lái),晚霜凍害在我國(guó)北方更是頻頻發(fā)生,2002—2013年多次發(fā)生的晚霜凍害,給我國(guó)核桃的生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的損失。陜西宜君縣核桃在2002年和2005年減產(chǎn)100~150萬(wàn)kg;2006年,新疆喀什地區(qū)、山西省中南部核桃植株大面積遭受凍害,部分地區(qū)絕產(chǎn),損失慘重[10,11]。2018年發(fā)生極為嚴(yán)重的晚霜凍害,全國(guó)各地核桃受災(zāi)嚴(yán)重。成縣核桃在2018年受災(zāi)總面積達(dá)20.8×103hm2,造成直接產(chǎn)量損失達(dá)1.5萬(wàn)t,產(chǎn)值損失近3.02億元[3];商周區(qū)超過(guò)2.6萬(wàn)hm2核桃受害,受災(zāi)程度達(dá)到60%~100%,減產(chǎn)80%以上,造成經(jīng)濟(jì)損失2億元以上[12];晉中市核桃受災(zāi)面積達(dá)14.444萬(wàn)hm2,減產(chǎn)60%以上[13]。
2.5 晚霜凍害對(duì)核桃品質(zhì)的影響
晚霜凍害發(fā)生后會(huì)嚴(yán)重影響當(dāng)年核桃堅(jiān)果的品質(zhì)。研究表明,核桃在遭受晚霜凍害后,堅(jiān)果(3徑均值)會(huì)顯著變小、果殼厚度增加、單果重會(huì)增加、出仁率降低[14]。另外,晚霜凍害會(huì)使核仁營(yíng)養(yǎng)成分蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂肪含量等下降。
3 核桃晚霜凍害機(jī)理
3.1 使核桃細(xì)胞膜受損
細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)是一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡體系,隨著外界環(huán)境的變化,其內(nèi)部成分會(huì)發(fā)生變化進(jìn)行適應(yīng)調(diào)整。在進(jìn)行正常生理活動(dòng)時(shí),植物需要液晶相膜結(jié)構(gòu),但當(dāng)發(fā)生低溫凍害時(shí),會(huì)發(fā)生膜脂相變,使膜脂由液晶相變?yōu)槟z態(tài),導(dǎo)致膜透性增大,引起細(xì)胞內(nèi)外滲透壓失去平衡,使植物細(xì)胞受到傷害[15]。研究表明,抗寒性強(qiáng)的植物在低溫脅迫下膜脂相變溫度要低于抗寒性弱植物。Lyons、王飛、楊建民等[16-18]研究表明,在低溫條件下細(xì)胞膜透性會(huì)增大,而膜透性的增大,常導(dǎo)致電解質(zhì)外滲。
3.2 使有毒物質(zhì)積累
植物在低溫脅迫下會(huì)發(fā)生膜質(zhì)過(guò)氧化作用,導(dǎo)致超氧離子、羥自由基及MDA等有毒物質(zhì)的積累,這些有毒物質(zhì)會(huì)嚴(yán)重?fù)p傷生物膜。羅婭、孟慶瑞等通過(guò)對(duì)草莓及杏的凍害機(jī)理研究表明,隨著脅迫溫度下降,膜脂過(guò)氧化物O2-、MDA含量在草莓葉及杏花器官中均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)[19,20]。
3.3 使保護(hù)酶系統(tǒng)發(fā)生改變
植物在遭受低溫脅迫時(shí),會(huì)產(chǎn)生活性氧,損傷膜系統(tǒng),此過(guò)程中,核桃分泌超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)等可清除活性氧自由基,進(jìn)而保護(hù)膜系統(tǒng)不受損害。這些酶被稱作保護(hù)酶系統(tǒng),在植物遭受低溫脅迫時(shí),保護(hù)酶活性呈先升后降的趨勢(shì)。
4 預(yù)防晚霜凍害的措施
4.1 選育抗(避)晚霜凍品種
由于原產(chǎn)地的不同,造成了不同核桃品種之間抗寒性存在差異,充分利用這種差異培育抗(避)晚霜凍核桃優(yōu)良品種,是解決核桃晚霜凍害最直接的途徑。其中,抗晚霜品種指的是在花期對(duì)低溫凍害具有一定抵抗能力的品種。山西省農(nóng)科院選育的“金薄香6號(hào)”[21],高紹棠等[22]選育的“西扶1號(hào)”、“西扶2號(hào)”等均是抗晚霜的優(yōu)良品種。避晚霜凍核桃品種,指萌芽或花期較晚的核桃品種,在晚霜凍害發(fā)生時(shí)花芽尚未綻放,可以避開(kāi)晚霜凍害。山西果樹(shù)研究所選育的避晚霜凍新品種“秋香”[23]、山東省林業(yè)科學(xué)研究院選育的“元林”[24]、遼寧省經(jīng)濟(jì)林研究院選育的“寒豐”[25]等品種均屬于避晚霜凍優(yōu)良核桃品種。
4.2 加強(qiáng)栽培管理
要提高核桃對(duì)晚霜凍害的抗性,最重要的是在平時(shí)管護(hù)中要加強(qiáng)樹(shù)體保護(hù),增強(qiáng)樹(shù)勢(shì)。冬季修剪在提高核桃抗寒性方面有著重要的作用,要在萌芽至展葉前,對(duì)冬季凍壞、凍干的枝條及時(shí)進(jìn)行修剪并在剪口涂抹石硫合劑進(jìn)行消毒處理。在施肥方面,為了提高核桃樹(shù)抗寒能力,要在秋冬季多施加P、K肥,少施N肥。在澆水方面,越冬前澆水,能起到保溫的作用,可以預(yù)防冬季低溫對(duì)樹(shù)體的傷害;為了防止春季土壤干旱對(duì)樹(shù)體造成傷害,在春季萌芽前也需要進(jìn)行適當(dāng)?shù)貪菜杭緷菜瑫r(shí)能起到降溫以及延遲萌發(fā)、開(kāi)花的作用,有利于預(yù)防花期凍害[26]。另外,在冬季對(duì)樹(shù)干進(jìn)行涂白、鋪設(shè)地膜覆蓋或草簾、煙熏等措施能有效預(yù)防晚霜凍害對(duì)核桃產(chǎn)生的傷害。
4.3 化學(xué)藥劑處理
植物激素可以調(diào)節(jié)代謝活動(dòng),在提高植物抗寒性方面具有重要的作用,是抗寒基因表達(dá)的啟動(dòng)子之一[27]。激素除了植物能夠自身合成外,通過(guò)施用外源植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以有效改變內(nèi)源激素水平。研究表明,在遭受低溫凍害后,植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)會(huì)發(fā)生變化,改變內(nèi)源激素水平,使抗寒基因得以表達(dá),進(jìn)而增強(qiáng)植物的抗寒能力[28]。因此,通過(guò)噴施外源激素,改變內(nèi)源激素的平衡能夠引發(fā)植物的抗寒鍛煉,提高植物的抗寒能力。在春季晚霜凍害發(fā)生前,噴施青鮮素液或萘乙酸鉀鹽溶液,可以抑制萌動(dòng),推遲花期3~5d。Ga2+被認(rèn)為是植物接受外界刺激信號(hào)的第2信使,廣泛參與了植物生理生化反應(yīng),能夠觸發(fā)許多細(xì)胞活動(dòng)。近年來(lái),Ga2+在植物抗逆性方面的作用受到越來(lái)越多研究者的關(guān)注,普遍認(rèn)為Ga2+信使參與了植物對(duì)逆境的應(yīng)答反應(yīng)[29-31]。研究發(fā)現(xiàn),Ga2+通過(guò)其濃度的變化維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,提高抗氧化系統(tǒng)功能,從而能夠減輕低溫對(duì)植物的傷害程度[32,33]。另外,有研究表明,外源Ga2+能顯著增加細(xì)胞可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸的含量。Ga2+對(duì)植物抗寒性的提高作用表現(xiàn)在2方面:直接作用,即通過(guò)自身濃度的變化,穩(wěn)定細(xì)胞壁、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和提高保護(hù)酶活性以增強(qiáng)植物的抗寒力;間接作用,即通過(guò)信息傳遞和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)誘導(dǎo)抗寒基因的表達(dá),產(chǎn)生抗凍蛋白,從而提高植物的抗寒性[34]。研究表明,在果樹(shù)萌芽初期噴施0.5%氯化鈣,可推遲花期4~5d[35]。
5 展望
關(guān)于核桃晚霜凍害,目前已有了較深入的研究,并提出了一些防御晚霜凍害的措施,但對(duì)核桃晚霜凍害危害的生理機(jī)制還不是很清楚,尤其是在受到晚霜凍害到恢復(fù)期,蛋白質(zhì)的種類變化、一些離子的變化以及基因表達(dá)的控制等。今后很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi),晚霜凍害依然是限制核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素之一。因此,研究核桃晚霜凍害的生理生化機(jī)制、總結(jié)出不同程度晚霜凍害對(duì)核桃樹(shù)體各部位的危害程度以及不同霜凍類型對(duì)核桃危害程度及形成的原因,并制定相應(yīng)的預(yù)防措施,對(duì)今后核桃生產(chǎn)和抗晚霜凍育種具有重要的意義。
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(責(zé)任編輯 李媛媛)