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        程序性細(xì)胞死亡方式簡述

        2020-06-15 11:13:08李貝貝
        科教導(dǎo)刊·電子版 2020年8期
        關(guān)鍵詞:途徑

        摘 要 細(xì)胞死亡是維持組織和機(jī)體正常功能必不可少的過程。當(dāng)細(xì)胞受到嚴(yán)重?fù)p傷時(shí),細(xì)胞的功能及結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生不可逆的變化,即細(xì)胞死亡。根據(jù)其過程可控與否,分為不可控的意外細(xì)胞死亡(Accidental Cell Death,ACD)和可控的調(diào)節(jié)性細(xì)胞死亡(Regulated Cell Death,RCD),而在生理?xiàng)l件下的RCD又被稱為程序性細(xì)胞死亡(Programmed Cell Death, PCD)。程序性細(xì)胞死亡是當(dāng)前研究的熱點(diǎn)之一,研究清楚細(xì)胞死亡過程的調(diào)控機(jī)制及信號通路,有助于理解細(xì)胞的運(yùn)作機(jī)制,為解決腫瘤、免疫性疾病等臨床醫(yī)學(xué)難題提供理論價(jià)值。本文將簡單介紹幾種常見的程序性細(xì)胞死亡方式。

        關(guān)鍵詞 細(xì)胞死亡 程序性細(xì)胞死亡

        中圖分類號:Q942文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A

        程序性細(xì)胞死亡是一種受基因調(diào)控,并通過多種細(xì)胞信號通路共同作用的程序化死亡。目前已知的程序性死亡方式有11種:

        1細(xì)胞凋亡(Apoptosis)

        細(xì)胞凋亡是在細(xì)胞基因的調(diào)控下,激活胱天蛋白酶Caspase級聯(lián)凋亡反應(yīng)的一系列的細(xì)胞死亡過程。在這一過程中往往伴隨著細(xì)胞染色質(zhì)凝縮,DNA斷裂,磷脂酰絲氨酸外翻,凋亡小體出現(xiàn)等。

        目前已知的細(xì)胞凋亡途徑主要有3種:由死亡受體介導(dǎo)的外源途徑、線粒體介導(dǎo)的內(nèi)源途徑和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)途徑。

        2鐵死亡(Ferroptosis)

        與經(jīng)典的細(xì)胞凋亡不同,鐵死亡過程中沒有染色質(zhì)凝縮等細(xì)胞凋亡標(biāo)志性現(xiàn)象,但是會(huì)伴隨著線粒體皺縮和脂質(zhì)氧化物的積聚。使用細(xì)胞凋亡的抑制劑并不能抑制鐵死亡,而使用鐵離子螯合劑可以抑制細(xì)胞的鐵死亡過程。很多疾病均報(bào)道與鐵死亡有關(guān),包括腫瘤、中風(fēng)等。

        鐵死亡過程中細(xì)胞內(nèi)脂質(zhì)氧化物出現(xiàn)異常積累,并在鐵離子催化下產(chǎn)生大量脂質(zhì),破壞細(xì)胞內(nèi)氧化還原代謝反應(yīng),最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡。

        3壞死性凋亡(Necroptosis)

        壞死性凋亡是具有壞死特征的一種PCD。包括細(xì)胞膜破裂,細(xì)胞器腫脹,并引起炎癥反應(yīng)。

        RIPK3激活MLKL是壞死性凋亡的關(guān)鍵調(diào)節(jié)通路:首先抑制Caspase-8的激活從而抑制凋亡途徑的啟動(dòng),凋亡途徑被抑制后,RIPK1和RIPK3結(jié)合形成壞死小體,激活MLKL。MLKL被激活后轉(zhuǎn)位到細(xì)胞質(zhì)膜,破壞質(zhì)膜完整性,引起炎癥反應(yīng),完成壞死性凋亡。

        4細(xì)胞焦亡(Pyroptosis)

        細(xì)胞焦亡是一種通過炎癥小體激活的PCD,這一過程中伴有細(xì)胞腫脹與炎癥反應(yīng)。

        細(xì)胞受到細(xì)菌、病毒等外界因素刺激時(shí),會(huì)活化Caspase-1或Caspase-4、5、11,被激活的上游Caspase蛋白再進(jìn)一步切割Gasdermin D,最終導(dǎo)致細(xì)胞膜裂解并釋放炎癥因子。

        5依賴性細(xì)胞死亡(Parthanatos)

        依賴性細(xì)胞死亡是一種通過PARP-1激活的新型PCD,PARP-1激活后促進(jìn)AIF從線粒體釋放,AIF轉(zhuǎn)入至細(xì)胞核內(nèi),導(dǎo)致DNA斷裂,進(jìn)而引起細(xì)胞死亡。它不依賴于Caspase家族蛋白,Caspase抑制劑無法阻止其發(fā)生。

        6細(xì)胞自噬(Autophagy)

        細(xì)胞自噬是指細(xì)胞將折疊出現(xiàn)錯(cuò)誤的蛋白及損壞的細(xì)胞器用自噬小泡包裹后傳遞至溶酶體中降解的過程。帕金森、腫瘤等疾病都與細(xì)胞自噬功能的缺失有所關(guān)聯(lián)。LC3-II、Beclin-1和P62是激活細(xì)胞自噬發(fā)生的標(biāo)志蛋白。

        7細(xì)胞侵入性死亡(Entosis)

        研究人員發(fā)現(xiàn)在上皮細(xì)胞的死亡中,有些細(xì)胞能經(jīng)內(nèi)化過程侵入臨近的宿主細(xì)胞,被溶酶體降解而死亡,這種死亡方式被稱為Entosis。

        Entosis激活后主要通過調(diào)控細(xì)胞粘附和細(xì)胞骨架重排通路發(fā)揮作用,參與調(diào)控的蛋白包括肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白等。

        8溶酶體依賴性死亡(Lysosome-dependent cell death)

        溶酶體依賴性死亡是由LMP釋放的水解酶或鐵介導(dǎo)的一種細(xì)胞死亡形式,其特征是溶酶體破裂。細(xì)胞內(nèi)活性氧的積累或脂質(zhì)氧化物的積累,導(dǎo)致溶酶體破裂,溶酶體中的蛋白水解酶被釋放到細(xì)胞質(zhì)中導(dǎo)致細(xì)胞死亡。

        9 NETosis

        NETosis是由NET激活的新型PCD,NET是細(xì)胞受到損傷和感染時(shí)釋放到胞外的網(wǎng)狀DNA-蛋白結(jié)合物。

        NETosis由多個(gè)信號通路共同調(diào)節(jié),包括NAPDH氧化酶介導(dǎo)的活性氧累積、細(xì)胞自噬和顆粒酶的釋放和轉(zhuǎn)運(yùn)等。

        10 Oxeiptosis

        Oxeiptosis是一種由活性氧介導(dǎo)的新型PCD,活性氧在細(xì)胞中的積累激活氧化應(yīng)激調(diào)控因子KEAP1,進(jìn)而激活A(yù)IFM1,導(dǎo)致細(xì)胞死亡。

        11堿死亡(Alkaliptosis)

        堿死亡是一種依賴于堿性pH內(nèi)環(huán)境的新型PCD,其死亡過程主要通過NF- B通路調(diào)節(jié)。目前其具體作用機(jī)理還不清楚。

        作者簡介:李貝貝,1995年09月03日,女,山東省臨沂市人,中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院細(xì)胞生物學(xué)專業(yè)在讀研究生,研究方向:細(xì)胞工程。

        參考文獻(xiàn)

        [1] Tang,D.&R.Kang&TV.Berghe&P.Vandenabeele&G.Kroemer.The molecular machinery of regulated cell death[J].Cell Research,2019,29(05):347-364.

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