晏毓晨 李澤建 黎桂鴻 魏美才

(1. 中南林業(yè)科技大學 經(jīng)濟林培育與保護教育部重點實驗室 昆蟲系統(tǒng)進化與綜合管理湖南省普通高校重點實驗室 長沙 410018； 2. 麗水市林業(yè)科學研究院 麗水 323000； 3. 江西師范大學生命科學學院 南昌 330022)

2014—2019年4—6月，在浙江天目山短梗稠李(Padusbrachypoda)葉片上發(fā)現(xiàn)有膜翅目(Hymenoptera)昆蟲幼蟲取食。將其幼蟲與寄主植物葉片一并帶回實驗室，飼養(yǎng)幼蟲結(jié)繭后室內(nèi)保存。成蟲次年4月羽化后，經(jīng)鑒定種類是錘角葉蜂科(Cimbicidae)丑錘角葉蜂屬(ZaraeaLeach, 1817)一新種： 萌萌丑錘角葉蜂ZaraeamengmengYan, Li & Wei, sp. nov.。當其蟲口密度較大時，可將寄主葉片蠶食殆盡，嚴重影響植株生長，危害寄主。本文對新種進行詳細形態(tài)學特征描述，并提供與其近似種木通丑錘角葉蜂(Z.akebiae)(Takeuchi, 1931) 的區(qū)別特征。

本研究使用Leica S8APO實體顯微鏡對新種進行形態(tài)學觀察； 成蟲圖片通過Nikon D700數(shù)碼相機拍攝，用Helicon Focus (HeliconSoft)對一系列圖像進行合成。局部圖像由Leica Z16 APO/DFC550拍攝。使用Photoshop CS 6.0對圖像進行進一步編輯處理。新種的形態(tài)特征依據(jù)正模標本描述，外生殖器的術(shù)語依據(jù)Ross(1945)，全部形態(tài)學術(shù)語依循Viitasaari(2002)。少數(shù)幾個術(shù)語(如中窩及側(cè)窩)則遵循Takeuchi (1952)。使用的縮略語： OOL(Ocular ocellar line)，復眼單眼距，側(cè)單眼邊緣與復眼之間的距離。POL(Postocellar line)，后單眼距，2個側(cè)單眼內(nèi)緣之間的距離。OCL(Ocellar-occipital carina line)： 單眼后頭距，側(cè)單眼與后頭邊緣之間的距離。新種模式標本存于中南林業(yè)科技大學模式標本室(CSCS)，湖南長沙。

萌萌丑錘角葉蜂ZaraeamengmengYan,Li&Wei,sp.nov.(圖1—2)

雌： 體長12 mm(圖1a)。

體黑色。觸角從第4節(jié)端半部起黃褐色(圖1i)； 上顎和上唇紅褐色(圖1c)； 后胸背板、后小盾片、后胸側(cè)板、腹部第1背板和第1腹板全部黃白色(圖1h)； 腹板暗棕色，各節(jié)中部黃褐色； 前足脛節(jié)暗棕色，中后脛節(jié)、各足跗節(jié)深褐色。翅淡黃色透明，前翅具黑色三角形橫帶斑(圖1a)，翅基部翅脈極淡黃色，透明，端半部黑色； R室和1Cu室端部，1 M室大部和2Cu少部分，1Rs室、1R1+2R1室的基部煙褐色。頭部、前胸背板上側(cè)密被黑色長毛，頭部額區(qū)中間被黃褐色長毛(圖1c、1f)； 中胸背板和側(cè)板長毛黃褐色，小盾片毛紅褐色(圖1e、1 h)； 后胸背板、腹部第一背板被黃白色毛(圖1h)； 腹部其余背板被黑色稀疏短毛，夾雜黃褐色稀少長毛。各足基節(jié)、股節(jié)毛黃褐色，夾雜稀疏黑長毛。

體無金屬光澤，具很細的皺紋和細密刻點； 上唇、上顎強反光(圖1c)，具較粗刻點； 單眼后區(qū)刻點明顯(圖1f)，刻點間具弱刻紋； 中胸背板具弱光澤，刻點細密； 中胸側(cè)板刻點粗大稀疏，刻點間隙大于刻點直徑(圖1e、1 h)。第1背板具細密刻紋，稍具光澤。

唇基近梯形，稍隆起，顯著窄于復眼下緣間距，前緣平截，后部增厚； 上唇近似三角狀，稍隆起，基部寬度稍短于唇基前緣寬； 唇基上溝較明顯(圖1c)； 前幕骨陷明顯，與觸角窩間距等于觸角基部2節(jié)長； 唇基上區(qū)微隆起，較平坦。顎眼距寬，約為2倍中單眼直徑(圖1c)。側(cè)窩深； 額區(qū)隆起，呈長卵形，向下收窄； 中窩寬深(圖1f)。復眼內(nèi)緣不平行，向下分歧； 觸角7節(jié)，錘狀部明顯，長度約與第5節(jié)等長(圖1i)。額脊不明顯，無觸角窩上突。單眼后溝明顯； 單眼后區(qū)不明顯，單眼后區(qū)側(cè)溝與頭頂愈合成一個整體，OCL∶POL∶OOL=3.6∶1.6∶0.7(圖1f)。眼后頭明顯，較窄，無頰脊。中胸背板側(cè)溝、中溝明顯，中胸側(cè)板前側(cè)片明顯隆起(圖1e)，下緣橫脊明顯； 中胸小盾片微隆，呈圓三角狀(圖1h)，前緣平截，后緣弧形； 淡膜葉柳葉狀，相遠離； 后小盾片僅向后鈍突(圖1h)。腹部第1背板基半部具弱中縱脊(圖1h)。前翅臀室基部1/3處具長中柄，2 r-m和2 m-cu未完全正連接，間距約等于2 r-m的3/4。脛節(jié)端距基節(jié)相互靠近，端部膜質(zhì)，爪簡單，不分裂。鋸鞘0.65倍于后足基跗節(jié)長，側(cè)面觀鋸鞘端部較圓鈍(圖1j)，不伸出鋸鞘端部，鋸鞘具黑色毛長(圖1j)。鋸腹片細長，端部向上彎曲，形似柳葉，共27鋸刃(圖1n、1o)，鋸刃斜三角狀突起，內(nèi)側(cè)亞基齒稍明顯，外側(cè)亞基齒弱(圖1m)； 中部鋸刃通常具4～6個外側(cè)亞基齒，遠離外側(cè)亞基齒基部，近刺毛帶處每刃具1個明顯突起； 刃間膜較長，幾乎無缺口。

雄： 體長11～13 mm。

圖1 萌萌丑錘角葉蜂新種Zaraea mengmeng Yan, Li & Wei sp. nov.

體色和構(gòu)造類似雌蟲(圖1b)。復眼在頭頂處靠攏(圖1d、1g)，體黑色無光澤，觸角端部2節(jié)紅褐色； 各足脛跗節(jié)褐色。前翅黑色三角形橫帶斑較雌性深，中胸背板色暗淡，被黃色或橘紅色長毛； 后胸及腹部背板黑色，且腹部背板無壓陷絨毛墊塊，有較明顯凹陷。生殖鋏及抱器如圖1l； 陽莖瓣(圖1k)背葉較寬，端突圓鈍； 腹葉具2齒突，較尖銳。

圖2 萌萌丑錘角葉蜂Zaraea mengmeng Yan, Li & Wei sp. nov.的幼蟲、蟲繭和蛹

采集記錄： 正模： ♀，LSAF15029，浙江臨安天目山禪源寺， 119.442°E， 30.323°N，405 m， 2015-IV-12，李澤建采。副模： 1♂，LSAF18022，浙江臨安天目山仙人頂， 119.424°E， 30.349°N，1 506 m， 2018-IV-9，姬婷婷采； 2♂♂，LSAF18023，浙江臨安天目山仙人頂， 119.424°E， 30.349°N，1 506 m， 2018-IV-10，姬婷婷采； 1♂，LSAF18029，浙江臨安天目山仙人頂， 119.424°E， 30.349°N，1 506 m， 2018-IV-19，姬婷婷&劉萌萌采； 5♂♂，LSAF17054，浙江臨安天目山仙人頂， 119.424°E， 30.349°N，1 506 m， 2017-IV-28-29，李澤建&劉萌萌&高凱文&姬婷婷采； 1♀，CSCS14021，浙江臨安天目山禪源寺，119.282° E，30.192° N，481 m， 2014-IV-15，胡平采； 1♀，浙江清涼峰龍?zhí)辽剑?18.540° E， 30.006° N，930 m， 2010-IV-27，李澤建采； 1♀，安徽霍山白蓮巖，116.1026° E， 31.174° N， 2007-IV-04，魏美才采。

分布： 中國(浙江、安徽)。

個體變異： 雌蟲體長12～13 mm； 上唇棕褐色或黑褐色； 觸角端部錘狀部紅褐色或黃褐色； 前足脛節(jié)黃褐色或黑褐色。

寄主： 短梗稠李(P.brachypoda)，幼蟲取食狀、蛹及危害狀如圖2所示。

詞源： 新種種名以模式標本采集者名字命名。

鑒別特征： 本種與木通丑錘角葉蜂(Z.akebiae)十分近似，但后胸背板及腹部第1背板全部黃白色； 各足脛節(jié)、跗節(jié)深褐色； 中胸前側(cè)片腹面表面光滑，具稀疏刻點。 鋸腹片中部鋸刃通常具4～6個外側(cè)亞基齒，遠離外側(cè)亞基齒基部，近刺毛帶處每刃具1個明顯突起； 刃間膜較長，幾乎無缺口。

線粒體COⅠ基因序列分析

為研究新種及其所在屬在錘角葉蜂科內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，本研究測定新種試驗樣本1雌1雄以及錘角葉蜂科內(nèi)10個樣本COⅠ基因部分序列； 結(jié)合GenBank中的其他錘角葉蜂科樣本序列(共33條)為內(nèi)群； 選擇了三節(jié)葉蜂科(Argidae)三節(jié)葉蜂屬(Arge)內(nèi)的2個樣本為外群(表1)。

表1 用于系統(tǒng)發(fā)育分析的錘角葉蜂科樣本信息和GenBank序列號

分子試驗樣本均為儲存于95%乙醇溶液中，于-20 ℃保存?zhèn)洳?。取新種成蟲一后足肌肉組織，采用Qiagen試劑盒(DNeasy Blood & Tissue Kit)提取基因組DNA； 全部樣品殘體均浸泡于95%乙醇溶液中，- 20 ℃保存?zhèn)洳?。PCR引物采用： C1-J-1718(5′-GGA GGA TTT GGA AAY TGA YTA GTW CC-3′)(Nymanetal., 2006)和A2590(5′-GCT CCT ATT GAT ARW ACA TAR TGR AAA TG-3′)(Normarketal., 1999)。PCR擴增基于50 μL體系進行，其中包括25 μL 2×Taq MasterMix預混液，4 μL上下游引物和2 μL DNA模板以及19 μL dd H2O。反應(yīng)條件為： 94 ℃預變性5 min； 40個循環(huán)(94 ℃變性1 min，49 ℃退火45 s，72 ℃延伸1 min)； 72 ℃延伸5 min，4 ℃保溫。

使用BigDye v3.1 Mix測序試劑盒(Applied Biosystems)和ABI 3730xl自動測序儀(Applied Biosystems)按原PCR引物的方向?qū)兓蟮腜CR產(chǎn)物進行測序(華大基因公司)。使用Sequencher v4.8讀取和編輯序列跟蹤文件。在提交GenBank(登錄號見表1)之前，用Geneious v11.0.3(http:∥www.geneious.com)檢查并組裝DNA CO Ⅰ 基因序列。

測序結(jié)果采用ContigExpress? 軟件包進行正反鏈校對，手動去除序列兩端的引物區(qū)，獲得約850 bp的COⅠ基因序列片段。GenBank序列號見表1。分別使用MAFFT(https:∥www.ebi.ac.uk/Tools/msa/mafft/)(Katohetal., 2013)和MEGA 7(Kumaretal., 2016)軟件對序列數(shù)據(jù)進行比對和調(diào)整，以及進行遺傳距離測算。運用MrBayes v3.2.6(Ronquistetal., 2012)軟件構(gòu)建分子系統(tǒng)發(fā)育樹。4個同時存在的馬爾可夫鏈(3個冷鏈、1個熱鏈)在2次獨立運行中運行了400萬代，每1 000代采樣1次，前25%的處理丟棄。

通過遺傳距離測算，新種的2個樣本(1雌1雄)的遺傳距離為0.005(表2)，丑錘角葉蜂屬種間遺傳距離最高為0.158?；贐I分析獲得的系統(tǒng)樹揭示的錘角葉蜂科屬間的親緣關(guān)系與基于形態(tài)學特征的屬間的系統(tǒng)分類關(guān)系十分吻合，系統(tǒng)樹拓撲結(jié)構(gòu)Corynidinae +(Abiinae + Cimbicinae)與Abe和Smith(1991)提出的亞科分類方案一致。且Vilhelmsen(2019)也支持此亞科分支。東錘角葉蜂屬、丑錘角葉蜂屬和麗錘角葉蜂屬3個屬內(nèi)各種均各自聚為單系，且支持度都很高(后驗概率>0.96)。歐洲一些學者認為東錘角葉蜂屬和丑錘角葉蜂屬是麗錘角葉蜂屬同物異名屬(Listonetal., 2014; Taegeretal., 2010; Vilhelmsen, 2019)。然而事實上，這3個屬在形態(tài)學上也是可以相互之間區(qū)分的，因此，筆者認為東錘角葉蜂屬、丑錘角葉蜂屬和麗錘角葉蜂屬是3個有效的屬。

形態(tài)描述、COⅠ基因序列的遺傳距離分析和系統(tǒng)發(fā)育分析，都支持萌萌丑錘角葉蜂新種的成立。

表2 麗錘角葉蜂亞科屬內(nèi)種間遺傳距離