王振鵬 陳金磊 李尚益 張仕吉 方 晰,2

(1. 中南林業(yè)科技大學生命科學與技術學院 長沙 410004； 2. 湖南會同杉木林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站 會同 438107)

中國亞熱帶地區(qū)水熱條件優(yōu)越，物種豐富，森林類型多樣，在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡中發(fā)揮著重要作用。但由于人口密集和長期的生產(chǎn)經(jīng)營活動，常綠闊葉林破壞嚴重，多已轉(zhuǎn)變?yōu)榇紊?、人工林甚至退化為灌木林、灌草叢，或被開墾為農(nóng)耕地，樹種減少品質(zhì)下降，林分結(jié)構(gòu)趨于簡單，生態(tài)功能顯著下降。因此迅速恢復森林植被是治理該地區(qū)生態(tài)環(huán)境的關鍵(侯一蕾等， 2014)。20世紀90年代以來，該地區(qū)全面開展天然林保護、退耕還林(草)等系列林業(yè)生態(tài)工程，森林植被恢復迅速，形成了處于不同恢復階段的多種次生植物群落。亞熱帶森林皆伐后，植被恢復演替的通常模式為： 次生裸地經(jīng)2～3年的自然恢復，形成以草本植物為主，伴隨少量灌木的灌草叢； 約再經(jīng)10年恢復為以檵木(Loropetalumchinense)、南燭(Vacciniumbracteatum)、杜鵑(Rhododendronsimsii)、白櫟(Quercusfabri)和茅栗(Castaneaseguinii)等灌木為主的灌木林； 隨后約30年一些陽性先鋒喬木樹種入侵，如馬尾松(Pinusmassoniana)、楓香(Liquidambarformosana)、南酸棗(Choerospondiasaxillaris)和擬赤楊(Alniphyllumfortunei)等，形成馬尾松針葉林、馬尾松針闊混交林或落葉常綠闊葉林； 隨后恢復演替為以殼斗科(Fagaceae)的柯(Lithocarpusglaber)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)、山茶科(Theaceae)的木荷(Schimasuperba)、紅淡比(Cleyerajaponica)和樟科(Lauraceae)的樟樹(Cinnamomumcamphora)、欏木石楠(Photiniadavidsoniae)、毛豹皮樟(Litseacoreana)等耐蔭性常綠闊葉樹種為優(yōu)勢樹種的常綠闊葉林(Lietal.，1999； 丁圣彥等， 2003)。因此沿著亞熱帶森林植被恢復演替梯度，根據(jù)植被恢復程度及其樹種組成和結(jié)構(gòu)，現(xiàn)有的次生植物群落可劃分為灌草叢、灌木林、針葉林、針闊混交林、落葉常綠闊葉混交林和常綠闊葉林(Xiangetal.， 2016)。研究表明，森林自然恢復可有效減少對土壤的擾動，在碳匯功能上更優(yōu)于人工重建方式(邸月寶等， 2012)； 生態(tài)系統(tǒng)碳儲量與林分演替發(fā)育階段有關，碳在器官的分配比例是群落演替動態(tài)過程的重要特征(宮超等， 2011)。隨植被恢復，生態(tài)系統(tǒng)、植被層碳儲量通常呈增加趨勢，植被對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量影響最大(宮超等， 2011； 黃宗勝等， 2015； 周序力等， 2018)。受植被、立地和土壤多種因素的綜合影響，土壤碳儲量變化呈現(xiàn)4種模式： 持續(xù)增加(Douetal.， 2013； Wangetal.， 2016)、不變(Sartorietal.， 2007； 周序力等， 2018)、下降(Kirschbaumetal.， 2008)、先減少后增加(Luetal., 2013)。在生態(tài)系統(tǒng)碳儲量垂直分配方面，隨植被恢復，植被層碳儲量的貢獻增加，而土壤層碳儲量的貢獻下降(Zhuetal.， 2017)。但目前的研究多針對人工林或溫帶地區(qū)的針葉林，有關亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及其垂直分配格局隨植被恢復的變化仍少見報道(周序力等， 2018)。因此，本研究采用空間代替時間的方法，在湘中丘陵區(qū)選取灌草叢、灌木林、馬尾松針闊混交林、柯+紅淡比+青岡常綠闊葉林，代表亞熱帶地區(qū)不同恢復階段的生態(tài)系統(tǒng)，設置固定樣地，采用樣地實測數(shù)據(jù)估算生態(tài)系統(tǒng)各層次的碳儲量，旨在探討以下3個問題： 1)植被層、枯落物層、土壤層及生態(tài)系統(tǒng)碳儲量隨植被恢復呈現(xiàn)怎樣的變化趨勢； 2)植被層、土壤層碳儲量對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的貢獻隨植被恢復如何變化； 3)植被層植物多樣性及其生物量和土壤層碳含量的變化對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量有什么影響。以期為揭示植被恢復對森林生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的影響機制和分段實施森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫管理措施提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖南省中東部丘陵區(qū)的長沙縣(113°17′—113°27′E，28°23′—28°24′N)，海拔55～350 m，坡度20°～30°； 屬于亞熱帶季風性濕潤氣候，年均氣溫17.0 ℃，全年無霜期269～300天，年降水量1 412～1 559 mm，降水集中在4—7月，年均日照1 440 h。成土母巖為板巖和頁巖等，土壤以酸性紅壤為主，地帶性植被為常綠闊葉林。由于人為干擾，地帶性植被破壞嚴重。20世紀90年代全面實施封山育林，形成了灌草叢(面積約35 km2)、灌木林(不含灌木經(jīng)濟林，面積約80 km2)、馬尾松針闊混交林(含人工林，面積約260 km2)和常綠闊葉林(含人工林，面積約103 km2)等植物群落。

2 研究方法

2.1 樣地設置和群落調(diào)查

采用空間代時間的方法，根據(jù)亞熱帶森林群落自然演替進程，選取地域毗鄰、環(huán)境(立地、土壤、氣候)條件基本一致的4種植物群落： 檵木+南燭+杜鵑灌草叢(LVR)，檵木+杉木(Cunninghamialanceolata)+白櫟灌木林(LCQ)，馬尾松+柯+檵木針闊混交林(PLL)，柯+紅淡比+青岡常綠闊葉林(LAG)作為一個恢復序列。在LVR、LCQ分別設置4塊20 m × 20 m樣地，在PLL、LAG分別設置4塊30 m × 30 m樣地。4種植物群落的基本概況詳見參考文獻(辜翔等， 2018)。

于2016年10—11月落葉樹種落葉前采用樣方法進行群落調(diào)查。1)在LVR樣地沿對角線均勻設置4個2 m × 2 m樣方，調(diào)查灌木層和草本層的植物種類、多度、蓋度和高度。2)在LCQ樣地沿對角線均勻設置4個5 m × 5 m樣方，調(diào)查灌木層的植物種類、胸徑(樹高高于1.5 m)或地徑(樹高低于1.5 m)、多度、蓋度和樹高； 草本層植物調(diào)查與LVR樣地相同。3)在PLL、LAG樣地，調(diào)查喬木層(樹高高于1.5 m)的植物種類、胸徑、樹高、冠幅和活枝下高； 灌木層、草本層植物調(diào)查與LVR樣地相同。4種植物群落樣地的基本特征及其主要樹種組成詳見文獻(辜翔等， 2018)。

2.2 生物量測定和植物樣品采集及處理

于2016年10—11月落葉樹種落葉前采用收獲法測定生物量。1)在LVR的4塊樣地每條邊界外圍設置1個2 m × 2 m樣方，收割樣方的全部植物，同種灌木(包括藤本)植物分為果、葉、枝、莖(干)、根，同種草本植物分為地上部分和地下部分，稱鮮質(zhì)量后采集分析樣品(每個樣品約0.5 kg)； 沿每塊樣地對角線均勻布置3個1 m × 1 m樣方，收集樣方的全部枯落物，稱濕質(zhì)量后采集分析樣品(每個樣品約0.5 kg)； 根據(jù)分析樣品85 ℃烘干后的含水率，估算樣地單位面積生物量。2)利用群落調(diào)查數(shù)據(jù)，計算LCQ、PLL每塊樣地樹高高于1.5 m的每種優(yōu)勢樹種平均胸徑、平均樹高，確定標準木； 每種優(yōu)勢樹種選擇3株標準木，按“分層切割法”(辜翔等， 2018)測定各株標準木果、葉、枝、干鮮質(zhì)量后采集分析樣品； 采用“挖掘法”測定樹根鮮質(zhì)量和采集分析樣品(辜翔等， 2018)； 根據(jù)分析樣品85 ℃烘干后的含水率，計算各樹種各組分的生物量，建立各樹種各組分生物量相對生長方程(表1)，計算各種樹種單株生物量。3)由于LAG禁止砍伐，因此除利用LCQ、PLL優(yōu)勢樹種各組分相對生長方程外，還引用Ouyang等(2016)建立的青岡、落葉闊葉樹、常綠闊葉樹通用生長方程和劉雯雯等(2010)建立的杉木通用生長方程(表1)估算LAG喬木層各種樹種單株生物量。4)LCQ、PLL和LAG樹高低于1.5 m灌木(包括藤本)層、草本層、枯落物層生物量測定與LVR樣地相同； 結(jié)合樣地群落調(diào)查數(shù)據(jù)，估算LCQ、PLL和LAG樣地單位面積生物量。

植物(包括枯落物)樣品經(jīng)85 ℃恒溫烘至恒質(zhì)量和稱干質(zhì)量后，經(jīng)植物粉碎機磨碎過60目篩，保存于樣品瓶中，用于測定碳含量。

表1 灌木層和喬木層主要樹種各組分生物量相對生長方程①

①WF、WB、WT和WR分別為葉、枝、干(莖)和根生物量(kg·hm-2)，H表示樹高(m)，D表示胸徑(cm)。WF，WB，WT，WRrepresent the biomass (kg·hm-2) of foliage, branches, trunks, and roots, respectively，Hrepresents tree hight(m)，Drepresents DBH (cm).

2.3 土壤樣品采集與處理

在1 m×1 m樣方內(nèi)完成枯落物層現(xiàn)存量測定及其樣品采集后，在樣方內(nèi)挖掘土壤剖面，按0～10、10～20、20～30和30～40 cm逐層采集土壤樣品，同時用環(huán)刀法測定土壤密度。在室內(nèi)，將同一樣地3個樣方同一土層土壤樣品等量混合為1個樣品，去除生物殘體、石礫后，室內(nèi)自然風干，過60目土壤篩，用于測定碳含量。

2.4 樣品碳含量測定

植物(枯落物)、土壤樣品碳含量用重鉻酸鉀(K2Cr2O7)-濃硫酸容量法測定。每個樣品平行測定2次取平均值。

2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計處理

不同恢復階段植被層、枯落物層碳儲量根據(jù)其生物量(現(xiàn)存量)與碳含量估算； 土壤層碳儲量根據(jù)土壤碳含量、密度和土層厚度估算，公式如下：

Dt=Wt×Ct×1 000;DL=WL×CL×1 000;DSOCi=Ci×Di×Ei×10。

式中：Dt、Wt和Ct分別為植被層t組分碳儲量(tC·hm-2)、生物量(t·hm-2)和碳含量(g·kg-1)；DL、WL和CL分別為枯落物層碳儲量(tC·hm-2)、現(xiàn)存量(t·hm-2)和碳含量(g·kg-1)；DSOCi、Ci、Di和Ei分別為第i土層碳儲量(tC·hm-2)、碳含量(g·kg-1)、密度(g·cm-3)和厚度(cm)。

植被層碳儲量為喬木層、灌木層和草本層碳儲量之和。生態(tài)系統(tǒng)碳儲量為植被層、枯落物層和土壤層碳儲量之和。生態(tài)系統(tǒng)地上部分碳儲量為植被層葉、枝、干或莖的碳儲量之和，地下部分碳儲量為植被層根、枯落物層和土壤層碳儲量之和。

用Excel 2010軟件統(tǒng)計各項指標平均值、標準差和制作圖、表。用SPSS16.0軟件包中的單因素方差分析(One-way ANOVA)的Duncan法比較不同恢復階段生態(tài)系統(tǒng)同一組分碳儲量的差異顯著性(P<0.05)，用Pearson法計算碳儲量與各因子間的相關系數(shù)。圖、表中的數(shù)據(jù)用“平均值±標準差”表示。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樣地植被層、枯落物層、土壤層的碳含量

從表2可看出： 在喬木層，干的碳含量最高，其次是枝，葉或根最低，PLL各組分的碳含量均高于LAG； 在灌木層，莖或枝的碳含量最高，其次是根，葉最低，LAG葉、枝、根最低，LCQ莖最高，PLL最低； 在草本層，地下部分碳含量高于地上部分，LVR、LCQ和PLL地上、地下部分碳含量高于LAG。以上表明喬木層、灌木層、草本層各組分碳含量隨植被恢復而變化。此外，植被層各組分碳含量表現(xiàn)為喬木層>灌木層>草本層。PLL未分解層、半分解層和已分解層枯落物的碳含量均為最高，其次是LAG，LCQ最低； 同一恢復階段各分解層枯落物碳含量隨枯落物的分解而下降。各土層碳含量隨植被恢復而增加，其中LAG比LVR、LCQ和PLL分別增加11.84～35.36、10.50～28.09和8.44～21.93 g·kg-1，分別提高了289.36%～708.98%、144.13%～348.84%和85.50%～166.47%。不同恢復階段土壤碳含量均隨土層深度增加而下降，特別是從0～10 cm到10～20 cm土層下降顯著(P<0.05)。

表2 植被層、枯落物層和土壤層碳含量①

①LVR： 檵木+南燭+杜鵑灌草叢Loropetalumchinense+Vacciniumbracteatum+Rhododendronsimsiiscrub-grass-land； LCQ： 檵木+杉木+白櫟灌木林Loropetalumchinense+Cunninghamialanceolata+Quercusfabrishrubbery； PLL： 馬尾松+柯+檵木針闊混交林Pinusmassoniana+Lithocarpusglaber+Loropetalumchinenseconiferous-broad leaved mixed forest； LAG： 柯+紅淡比+青岡常綠闊葉林Lithocarpusglaber+Cleyerajaponica+Cyclobalanopsisglaucaevergreen broad-leaved forest。下同The same below.

3.2 植被層碳儲量

從表3可看出，植被層碳儲量隨植被恢復而增加，由LVR到LAG增加了70.80 tC·hm-2，提高了3 630.77%，地上、地下部分分別增加了61.91和8.89 tC·hm-2，分別提高了5 896.19%和987.78%。不同恢復階段間的碳儲量差異不同，從LVR到LCQ，增加了6.41 tC·hm-2，提高了330.41%，地上、地下部分分別提高了423.55%和222.22%； 從LCQ到PLL，增加了61.92 tC·hm-2，提高了741.68%，地上、地下部分分別提高了1 021.98%和211.38%； 從PLL到LAG，增加了2.47 tC·hm-2，提高了3.51%，地上、地下部分分別提高了2.78%和8.42%。以上表明隨植被恢復，植被層碳儲量的積累速率先快后慢，地上、地下部分表現(xiàn)為異速增長。

在PLL、LAG中，喬木層碳儲量占植被層碳儲量的比例最大(96.56%～98.51%)，其次是灌木層(0.76%～1.82%)，草本層最低(0.74%～1.62%)，且LAG喬木層高于PLL，而灌木層、草本層低于PLL； 在LVR、LCQ中，灌木層碳儲量占植被層碳儲量的52.82%～92.46%，草本層占7.54%～47.18%，從LVR到LCQ，灌木層所占比例明顯增加，草本層明顯下降(表3)。以上表明喬木層、灌木層、草本層碳儲量及其占植被層碳儲量的比例隨植被恢復階段不同而變化。

表3 植被層地上部分和地下部分的碳儲量

3.3 枯落物層碳儲量

如圖1所示，枯落物層碳儲量隨植被恢復先增加后下降，從LVR到PLL持續(xù)增加，增加了1.88 tC·hm-2，提高了671.43%； 從PLL到LAG，下降了32.87%，且PLL與LVR、LCQ、LAG之間和LAG、LCQ與LVR之間差異顯著(P< 0.05)。各分解層枯落物碳儲量隨植被恢復的變化與枯落物層碳儲量變化基本一致，不同恢復階段間的差異顯著(P< 0.05)。半分解層枯落物碳儲量(除LCQ外)占枯落物層碳儲量的比例最高，但總體上不同分解層間差異不顯著(P> 0.05)。

圖1 不同恢復階段枯落物層碳儲量

3.4 土壤層碳儲量

從圖2可看出，各土層碳儲量均隨植被恢復而增加，且同一土層不同恢復階段間差異顯著(P<0.05)。同一恢復階段土壤碳儲量隨土壤深度增加而下降，0～10 cm土層碳儲量顯著高于其他3個土層(P<0.05)。

圖2 不同恢復階段各土層碳儲量

如圖3所示，0～10、0～20、0～30和0～40 cm土壤層碳儲量均隨植被恢復而遞增，且同一土層不同恢復階段間差異顯著(P<0.05)； 從LVR到LAG，0～40 cm土壤層碳儲量增加了67.05 tC·hm-2，提高了182.05%，表明土壤儲碳能力隨植被恢復而顯著提高，但不同恢復階段間的增長速率不同，從LVR到LCQ，0～10、0～20、0～30和0～40 cm土壤層碳儲量增長了35.06%～56.96%，從LCQ到PLL增長了23.46%～32.27%，從PLL到LAG增長了29.39%～45.55%，表現(xiàn)為快—慢—快的特征。此外，0～20 cm土層碳儲量占0～40 cm土層的66.83%～77.26%，表明土壤碳主要儲存于0～20 cm土層。

表4 碳儲量與植物多樣性指數(shù)、木本植物密度、植被層生物量、土壤有機碳含量和土壤密度的相關系數(shù)①

①*：P<0.05；**：P<0.01；n=16.

圖3 不同恢復階段4種土壤深度(0～10，0～20，0～30，0～40 cm)碳儲量

3.5 生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的垂直分配格局

從圖4可看出，生態(tài)系統(tǒng)碳儲量隨植被恢復而增加，從LVR到LAG，增加了139.02 tC·hm-2，但不同恢復階段的增長速率不同，從LVR到LCQ增加了72.22%，從LCQ到PLL增加了194.18%，從PLL到LAG增加了23.82%，表現(xiàn)為先快后慢。各恢復階段生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的垂直分配格局均表現(xiàn)為 0～40 cm土壤層>植被層>枯落物層。0～40 cm土壤層碳儲量對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的貢獻率隨植被恢復而下降，LVR、LCQ、PLL和LAG分別為94.29%、85.94%、49.63%和58.34%，植被層總體上呈增加趨勢，分別為4.99%、12.43%、48.87%和40.85%，枯落物層貢獻率很小且變化不大，為0.72%～1.64%。此外，LVR、LCQ、PLL和LAG地上碳儲量與地下碳儲量之比分別為1∶36.20、1∶11.32、1∶1.34和1∶1.83。以上表明隨植被恢復，地上碳儲量與地下碳儲量之比以及地上碳儲量占生態(tài)系統(tǒng)碳儲量比重在增大，而地下部分所占比重下降。

圖4 不同恢復階段生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量

3.6 碳儲量與植物多樣性指數(shù)、木本植物密度、植被層生物量、土壤碳含量和土壤密度的相關性

從表4可看出，生態(tài)系統(tǒng)、植被層和土壤層碳儲量分別與植物多樣性指數(shù)(除植被層外)、植被層生物量、土壤碳含量呈顯著(P<0.05)或極顯著正相關(P<0.01)，與木本植物密度、土壤密度相關性不顯著(P> 0.05)。

4 討論

4.1 植被恢復對生態(tài)系統(tǒng)各層次碳含量的影響

本研究中，PLL喬木層各組分碳含量均高于LAG，與馬欽彥等(2002)的研究結(jié)果基本一致。喬木層、灌木層、草本層各組分碳含量的分布與鄭帷婕等(2007)的研究結(jié)果基本一致。表明植被層各組分碳含量與植物組成密切相關。同樣，PLL枯落物以馬尾松針葉為主，LVR以灌木和草本植物為主，LCQ以落葉灌木為主，LAG以常綠闊葉樹為主，因而PLL未分解層枯落物碳含量高于LVR、LCQ和LAG。研究表明，枯落物碳含量隨枯落物的分解而下降，與亞熱帶多種林分類型相比，以馬尾松為優(yōu)勢樹種的針闊混交林枯落物碳含量隨枯落物分解下降速率最小(喻林華等， 2016)。因此，LVR、LCQ、PLL、LAG未分解層枯落物碳含量最高，已分解層枯落物最低，而PLL半分解層、已分解層枯落物碳含量仍高于LCQ、LAG。

有關本研究樣地土壤碳含量隨植被恢復而增加的機理已另有論文詳細討論(辜翔等， 2018)，這里不再重復。

4.2 植被恢復對植被層碳儲量的影響

本研究中，植被層碳儲量隨植被恢復持續(xù)遞增，與Tremblay等(2013)和Wang等(2016)的研究結(jié)果基本一致，表明植被恢復對植被層碳儲量有正向影響。人為干擾停止3～4年后，形成了生物量很低的灌草叢，草本和灌木的生物量基本上各占一半，隨時間推移，灌木迅速生長和發(fā)育，生物量增加； 到PLL，喬木樹種增多，喬木層形成，植物將更多生物量分配到地上，以獲得更大生長空間和更多資源，生物量快速增加； 到LAG，耐蔭闊葉樹種增加，由于地上空間已被陽性先鋒樹種占據(jù)，為增強對土壤養(yǎng)分、水分的競爭，加快地下部分的生長(Bloometal.，1985)，與PLL相比，LAG喬木層生物量增加不明顯； 也由于隨植被恢復林冠郁閉度增大，林下灌木、草本生物量下降(Sigurdssonetal.， 2005)。因此，隨植被恢復，植被層碳儲量遞增速率呈先快后慢的變化特征，地上、地下部分碳儲量表現(xiàn)為異速增長，喬木層、灌木層和草本層碳儲量在植被層碳儲量的地位發(fā)生變化。此外，隨植被恢復，地上部分碳儲量占植被層碳儲量的比例增大，從LVR的53.85%增到LAG的86.54%； 而地下部分呈下降趨勢，從46.15%降到12.83%，地上與地下之比從1.17提高到6.43(表3)，反映了植被恢復、生境改善對碳分配策略的影響(王亮等， 2010)。

本研究中，已形成喬木層的PLL、LAG植被層碳儲量顯著低于同緯度原始林、經(jīng)30多年天然更新的次生林(邸月寶等， 2012)和82年生的亮葉青岡(Cyclobalanopsisphanera)林(周序力等， 2018)，也略低于中國常綠、常綠落葉闊葉林的平均水平(周玉榮， 2000)。盡管以上不同林分間由于年齡差異而導致植被層碳儲量差異較大，但仍可說明本研究的PLL、LAG植被層碳儲量處于較低水平，仍具有較大固碳潛力，可通過合理撫育管理來提高林分質(zhì)量從而提高植被層固碳能力。

4.3 植被恢復對枯落物層、土壤層碳儲量的影響

枯落物層碳儲量主要取決于枯落物層現(xiàn)存量及其碳含量。有關枯落物層現(xiàn)存量隨植被恢復的變化，當前有不同研究結(jié)果。黃宗勝等(2013)、馬文濟等(2014)研究表明，由于砍伐干擾，大量枯落物，特別是細小枯枝滯留在地面，不易分解，恢復初期地表枯落物量最高，但地表枯落物量隨次生演替顯著降低。而周序力等(2018)研究發(fā)現(xiàn)，枯落物層現(xiàn)存量隨植被恢復而持續(xù)增加。此外，逯軍峰等(2007)研究表明，隨林齡增大，枯落物層現(xiàn)存量增多，達到一定林齡后，植物種類增多，特別是闊葉樹種增多，枯落物分解加快，此時枯落物現(xiàn)存量開始下降。本研究樣地枯落物層現(xiàn)存量從LVR到PLL持續(xù)增加，LAG略有所下降，但仍高于LVR和LCQ(李尚益等， 2018)，且PLL枯落物層碳含量最高，其次是LAG，因而PLL枯落物層碳儲量最高，其次是LAG，LVR最低。表明枯落物層碳儲量隨植被恢復的變化與林分樹種組成有關(Bradfordetal.， 2010)。

本研究中，0～40 cm土層碳儲量隨植被恢復持續(xù)增加，是植被因子(植物多樣性、植被層生物量)和土壤因子(土壤碳含量)共同作用的結(jié)果(辜翔等， 2018)。隨植被恢復，土壤層碳儲量的增加速率呈現(xiàn)快—慢—快的變化特征，與植被層碳儲量的變化不一致，可能與各恢復階段植物組成及其生長發(fā)育特征有關。從LVR到LCQ，草本植物多且生長周期短，死亡后快速腐解增加土壤碳輸入，有利于土壤碳積累； 從LCQ到PLL，草本植物減少，灌木、喬木增加及其快速生長對土壤養(yǎng)分需求量增大，促使土壤有機質(zhì)分解，土壤碳積累速率下降； 從PLL到LAG，枯落物層現(xiàn)存量增加，增加土壤碳輸入，有利于土壤碳積累(Wangetal.， 2016)。植被恢復過程中，植被層的形成和發(fā)育會改變植被層生產(chǎn)力及土壤有機物質(zhì)積累和分解，進而影響土壤碳含量和儲量。本研究中，各恢復階段碳主要儲存于0～20 cm土層。因此，減少人為干擾、促進植被恢復和保護植被層、保持土壤表層碳庫穩(wěn)定和增強土壤的固碳能力對減緩大氣CO2濃度升高有著重大意義。

4.4 植被恢復對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響

本研究中，生態(tài)系統(tǒng)碳儲量隨植被恢復而增加，與宮超等(2011)、黃宗勝等(2015)、Wang等(2016)的研究結(jié)果基本一致，是由于植物多樣性、植被層生物量和土壤碳含量隨植被恢復而增加，有利于碳的儲存(表4)，進一步驗證了樹種豐富度、林齡增大能提高生態(tài)系統(tǒng)碳儲量(Liuetal.， 2018)。因此，通過合理經(jīng)營措施促進植被恢復、增加植物多樣性是提高生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的重要途徑。

本研究中，不同恢復階段生態(tài)系統(tǒng)碳儲量具有一致的垂直分配格局，即0～40 cm土壤層>植被層>枯落物層，與周玉榮等(2000)、Wang等(2016)的研究結(jié)果基本一致。隨植被恢復，植被層碳儲量對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的貢獻增大，而土壤層的貢獻下降，與Wang等(2016)、Zhu等(2017)和周序力等(2018)的研究結(jié)果一致。

4.5 不確定性

本研究調(diào)查了湘中丘陵區(qū)4種不同恢復階段生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及其垂直分配格局，但仍存在不確定性及誤差。主要原因有： 1) 由于LAG禁止砍伐，估算其喬木層生物量時，利用PLL主要樹種相對生長方程和Ouyang等(2016)和劉雯雯等(2010)建立的通用生長方程，可能會帶來一定偏差； 2) 由于LCQ未形成明顯的喬木層，將所有木本植物生物量估算為灌木層生物量，可能導致LCQ灌木層生物量偏高，對研究結(jié)果的客觀性有一定影響； 3) 分析生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的垂直分配格局時，將根的碳儲量計入植被層，可能與生態(tài)系統(tǒng)實際的碳儲量垂直分配格局有一定偏差； 4) 本研究僅測定了0～40 cm土壤層碳儲量，基本上能反映植被恢復(枯落物和根系)對土壤層、生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響，但可能會導致土壤層、生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的估計偏低。

5 結(jié)論

植被層、土壤層、生態(tài)系統(tǒng)碳儲量隨植被恢復而持續(xù)增加，其中植被層、生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的增長速率先快后慢，而土壤層則呈快—慢—快的特征； 植被層碳儲量對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的貢獻率從4.99%提高到40.85%，而0～40 cm土層從94.29%降為58.34%。不同恢復階段生態(tài)系統(tǒng)碳儲量垂直分配格局一致。植被層、土壤層、生態(tài)系統(tǒng)碳儲量隨植物多樣性、植被層生物量和土壤碳含量增加而增高。在植被恢復的早、中期階段，可通過合理經(jīng)營措施促進植被恢復，提高植物多樣性、生物量和土壤碳含量，從而提高植被層和土壤層碳儲量； 在恢復的后期階段，要保護好植被層，以保證土壤碳含量持續(xù)增高。