李雪

摘 要：選取含糖量高的甜高粱M81品種×含糖量低的蘇丹草Sa品系的P1、P2、F2等3個世代作為試驗材料，研究種間雜交后代高丹草含糖量的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明：F2代含糖量的平均數(shù)介于親本P1、P2之間，正反交F2 含糖量方差相近。F2普通遺傳率（正交13.05%，反交14.15%）較低，說明其可能受遺傳變異影響較小，受環(huán)境影響較大。采用主基因+多基因混合遺傳模型作圖分析，F(xiàn)2代為多峰態(tài)，為多成分的混合，說明有主基因存在，通過進(jìn)一步計算AIC值，發(fā)現(xiàn)含糖量至少是2對主基因+多基因的混合遺傳。

關(guān)鍵詞：高丹草;含糖量;主基因+多基因混合遺傳

高粱為禾本科高粱屬一年生草本，是我國的一種非常古老的作物。蘇丹草原產(chǎn)北非，是當(dāng)前世界各國栽培最普遍的一年生禾本科牧草，具有抗旱性強、生長性較好及草質(zhì)較為柔軟等優(yōu)良特性。高丹草為高粱和蘇丹草雜交，屬于種間雜交，是一種新型飼料作物資源，雜種優(yōu)勢強，在畜牧業(yè)和漁業(yè)生產(chǎn)方面具有廣闊的應(yīng)用前景[1]。其干草中含有粗蛋白，含糖量也較高，優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，效益明顯。種間雜交促使物種之間的基因轉(zhuǎn)移，傳遞種間的特征和特性，形成新的物種類型或種質(zhì)資源，從而擴大了基因庫。早在1912年就有人對高粱和蔣森草天然雜種進(jìn)行了研究。此后，Casady、Anderson和Lamb等報道了高粱×蘇丹草種間雜種的形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)及育種學(xué)利用[2]。

在高粱諸多的性狀中，含糖量是其主要性狀特點。高粱莖稈按汁液含量可分為以下2類：一類是植株成熟時無汁液的干涸類型，另一類是多汁類型。莖稈內(nèi)多汁液且含有一定糖分的高粱稱為甜高粱，屬普通高粱的一個變種。由于這類高粱集糖用、飼用、能源和糧食等多種用途于一身，受到了世界許多國家的重視[3]。因此，了解其糖分遺傳是非常必要的。普遍認(rèn)為，高粱的含糖量屬于數(shù)量遺傳。目前，對高粱數(shù)量性狀遺傳的研究，一般都采用遺傳相關(guān)系數(shù)來探討性狀間的相互關(guān)系。隨著研究的不斷深入，研究領(lǐng)域的不斷拓展，有關(guān)學(xué)者根據(jù)遺傳相關(guān)信息及其可加性原理提出了相關(guān)遺傳力的概念[4]。

當(dāng)前，對高粱含糖量遺傳規(guī)律的研究已有一些報道，但由于試驗材料和研究方法的不同，研究結(jié)果亦存在一定的差異[5]。為此，本試驗采用含糖量低的蘇丹草Sa品系和含糖量高的甜高粱M81品種作雜交親本，通過正反雜交及F2代分離，旨在探討高粱含糖量遺傳的基因效應(yīng)，明確含糖量的遺傳規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 供試材料 試驗材料為甜高粱M81（P1）、蘇丹草Sa（P2）品系及高粱M81×蘇丹草Sa正反交的F2世代。

1.2 試驗設(shè)計 試驗地點為安徽科技學(xué)院種植科技園內(nèi)，種植P1、P2各60株，正反交F2代各300株。當(dāng)F2生長到收割期時，調(diào)查P1、P2、F2世代的單株植株含糖錘度（%）。采用手持量糖儀測量莖中部節(jié)間汁液的錘度，并測得數(shù)值進(jìn)行溫度較正。

1.3 遺傳分析方法 含糖量的普遍遺傳率計算參見文獻(xiàn)[6];采用王建康[7]等的主基因-多基因混合遺傳模型的圖形分析法，鑒別數(shù)量性狀有無主基因的存在;利用章元明等[8]和Gai等[9]拓展的主基因+多基因遺傳模分析法，對含糖量進(jìn)行3個世代遺傳基因進(jìn)行初步分析。通過AIC值的比較選出最優(yōu)遺傳模型，最后估計出含糖量主基因?qū)?shù)及遺傳模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 P1、P2、F2各世代的含糖量平均數(shù)、方差及普通遺傳率 P1、P2、F2各世代的含糖量平均數(shù)（[x]）和方差（s2）見表1。從平均數(shù)看，親本P1含糖量最高，親本P2最低，F(xiàn)2代介于兩者之間。正反交后代F2代的方差較相近，大于親本P1方差，與親本P2方差接近，但小于親本的平均方差?？傮w看，F(xiàn)2分離世代變異大于親本純合世代。F2代含糖量的普通遺傳率較低，說明其受遺傳變異的影響較小，受環(huán)境的影響較大。

2.2 F2代含糖量表型分析 采用王建康[6]等的主基因-多基因混合遺傳模型作圖分析法，獲得含糖量 F2世代的表型分布及各成分分布圖（見圖1、圖2）。由圖1、圖2可知，含糖量在F2代表現(xiàn)為多峰態(tài)，為多個成分分布的混合，說明有主基因存在，至于有幾對主基因以及有無多基因修飾，還需要進(jìn)一步的多世代聯(lián)合分析。

2.3 F2世代含糖量主基因?qū)?shù)及遺傳估計 在F2代主基因-多基因遺傳模型的圖形分析基礎(chǔ)上，計算含糖量的AIC值（表2），進(jìn)行遺傳基因的初步分析。根據(jù)章元明等[8]和Gai等[9]拓展的主基因+多基因遺傳模分析法，AIC值最小的為最適遺傳模型。因此，正交最適遺傳模型分布應(yīng)為4，反交最適遺傳模型分布為2。從分布比率看，正交中4個分布并不符合2對主基因中9∶3∶3∶1的比率，因而可能存在2對以上的主基因控制;反交的2個分布不符合3∶1的比率，因而不可能受1對主基因控制，可能存在2對甚至2對以上的主基因。

3 結(jié)論與討論

3.1 關(guān)于高丹草含糖量的遺傳效應(yīng) 本研究結(jié)果表明，含糖量是有主基因存在的，且至少存在2對主基因+多基因控制。至于遺傳效應(yīng)如何，必須結(jié)合P1、P2、F1、F2和F2：3多個世代的聯(lián)合分析。馬鴻圖等[10]利用不甜×甜的F1表明，決定含糖量的基因為隱形基因，含糖量以基因的加性效應(yīng)為主。而本文結(jié)果是否一致，有待進(jìn)一步的研究。

3.2 關(guān)于含糖量的遺傳率 馬鴻圖等[10]通過對忻梁×Roma，晉梁5×Roma和早熟赫格瑞×Roma3個雜交組合，通過親本、F1和F2遺傳方差的方法估算廣義遺傳力。高粱莖稈含糖錘度廣義遺傳力不高，表明該性狀易受環(huán)境影響。通過幾年來試驗觀察到土壤氮肥含量是影響甜高粱莖稈含糖錘度的一個重要因素，如甜高粱，種在氮肥較少的黃棕壤坡地上，平均含糖錘度在16以上;而在氮肥較多的草甸土平肥地上，含糖錘度僅為14。本試驗結(jié)果表明，F(xiàn)2代含糖量的普通遺傳率不高，說明含糖量可能受環(huán)境的影響較大，這或許是導(dǎo)致高丹草在不同時期、不同部位含糖量存在較大差異的主要原因。

3.3 關(guān)于正交與反交組合遺傳模型不一致的原因探討 本研究結(jié)果表明，正反交含糖量的平均數(shù)、方差及普通遺傳率非常接近，說明含糖量遺傳在正交與反交組合基本一致，至于遺傳模型分析時正交與反交的分布數(shù)不一致，可能存在細(xì)胞質(zhì)的干擾。張文毅[11]研究表明，假設(shè)雜種優(yōu)勢全由核遺傳因素決定，不受細(xì)胞質(zhì)影響，則正反交之間不存在差異。研究比較了高粱10組正反交組合的14個性狀的優(yōu)勢，正反交相差甚微，結(jié)果表明，這些性狀的雜種優(yōu)勢主要由核遺傳因素決定。就本研究結(jié)果而言，即便正反交遺傳模型的分布數(shù)不一致，但都表明有2對以上主基因的作用。

3.4 關(guān)于F2單世代分析與多世代聯(lián)合分析 章元明[8]等研究表明，單個F2或F2：3世代分析存在未考慮親本方面的不足，更重要的是聯(lián)合世代分析能夠發(fā)現(xiàn)主基因間的上位性作用，而單世代分析未能發(fā)現(xiàn)。所以聯(lián)合世代分析方法十分必要，且能發(fā)掘出比單世代分析更多的遺傳信息。然而，在許多情況下，難以保證所有世代材料同季同地種植，本試驗缺少F1代，雖然仍然可以估計簡單遺傳率，卻不能進(jìn)行多世代的聯(lián)合分析，如果增加F1和F2：3材料，結(jié)論是否與本研究的一致，尚有待進(jìn)一步的試驗。

參考文獻(xiàn)

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[11]張文毅.高粱雜種優(yōu)勢分析[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1980（2）：2-8. （責(zé)編：張宏民）