外源脫落酸對(duì)荒漠植物紅砂幼苗光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2020-06-09 02:35:08曾繼娟種培芳朱強(qiáng)
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年7期
曾繼娟 種培芳 朱強(qiáng)
摘要：以2年生紅砂幼苗為試材，采用盆栽試驗(yàn)，通過(guò)噴施濃度為0.1、1、10、100 μmol/L的脫落酸（ABA）溶液，研究外源ABA對(duì)紅砂幼苗光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，旨在為荒漠區(qū)植被恢復(fù)提供依據(jù)。結(jié)果表明，葉面噴施ABA后，氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和凈光合速率（Pn）都在短時(shí)間內(nèi)得到較好的抑制，但是當(dāng)ABA噴施濃度為100 μmol/L 時(shí)，Pn下降，Gs的變化趨勢(shì)不明顯，主要與氣孔因素有關(guān)，說(shuō)明適度的ABA濃度（<100 μmol/L）有助于紅砂更好地適應(yīng)逆境，超過(guò)此濃度，則不利于紅砂進(jìn)行光合作用。對(duì)照的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、PSⅡ的潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）、最大熒光/初始熒光（Fm/Fo）、可變熒光（Fv）均維持在較高水平，其中Fv/Fm>0.8，外施ABA后，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo、Fv均不同程度地降低，隨著ABA濃度的變化，各處理的變化趨勢(shì)一致;隨著ABA脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo、Fv均低于脅迫初期。外施ABA對(duì)紅砂光合生理機(jī)能的影響表現(xiàn)為多個(gè)指標(biāo)的相互作用，并受ABA脅迫濃度、脅迫時(shí)間共同影響。綜合分析表明，噴施一定濃度的脫落酸可以維持紅砂生長(zhǎng)季葉片正常的生理代謝功能，從而有效控制葉片的衰老進(jìn)程。
關(guān)鍵詞：紅砂;脫落酸;光合特性;葉綠素?zé)晒?/p>
中圖分類號(hào)： Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A
文章編號(hào)：1002-1302（2020）07-0136-06
近年來(lái)，全球氣候變化和過(guò)度的人為活動(dòng)加劇了我國(guó)北方荒漠草原的沙漠化進(jìn)程，其生態(tài)環(huán)境極為脆弱，成為制約我國(guó)“西部大開(kāi)發(fā)”戰(zhàn)略實(shí)施的重要因素[1]。植被恢復(fù)與重建可以有效抵御荒漠化威脅，而水分是影響植物生長(zhǎng)與分布的關(guān)鍵因子。因此，研究荒漠植物抗旱的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，采用有效的方法提高植物的抗旱性，對(duì)于荒漠區(qū)植被恢復(fù)與重建意義重大。
紅砂（Reamuria soongarica）是檉柳科紅砂屬超旱生小灌木，廣泛分布于我國(guó)干旱荒漠地區(qū)，其抗逆性強(qiáng)，生態(tài)可塑性大，具有較強(qiáng)的抗旱、耐鹽和集沙能力[2]，是西北干旱、半干旱地區(qū)的荒漠復(fù)蘇植物和主要的牧草飼料[3-4]。近年來(lái)，對(duì)于紅砂的研究主要集中于種子萌發(fā)[5]、幼苗建植[6]、遺傳多樣性[7]、耐鹽[8]、抗旱以及氣候因子[9-10]等生理生態(tài)學(xué)方面，這對(duì)于分析荒漠化進(jìn)程中水分對(duì)紅砂的影響機(jī)制具有重要作用。
脫落酸（abscisic acid，ABA）最初被認(rèn)為是一種抑制型激素，隨著研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)ABA在植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不但能誘導(dǎo)植物休眠、合成種子貯藏蛋白，還在氣孔開(kāi)閉、水分調(diào)節(jié)、光合作用、衰老及植物對(duì)逆境的適應(yīng)等多方面起到重要的調(diào)控作用[11]。干旱脅迫在諸多自然逆境中占據(jù)首位，成為制約許多地區(qū)農(nóng)牧業(yè)發(fā)展的瓶頸。植物根系最先感知到外界水分脅迫刺激，誘導(dǎo)ABA的生物合成，通過(guò)一系列代謝過(guò)程降低氣孔開(kāi)度來(lái)調(diào)節(jié)植株水分的散失和生長(zhǎng)等。目前，干旱脅迫下脫落酸對(duì)小麥（Triticum aestivum L.）、玉米（Zea mays）、樟子松（Pinus sylvestris）、尖果沙棗（Elaeagnus oxycarpa Schlecht.）、生姜（Zingiber officinale Roscoe）、擬南芥（Arabidopsis thaliana）、梭梭（Haloxylon ammodendron）等植物影響的研究已有相關(guān)報(bào)道[12-18]，這些研究結(jié)果均表明，干旱脅迫誘導(dǎo)植物根部合成大量脫落酸后轉(zhuǎn)移到葉片中，進(jìn)而調(diào)節(jié)其生長(zhǎng)、生理特性、氣孔開(kāi)度及光合作用等，使植物不斷適應(yīng)干旱環(huán)境。當(dāng)前，鮮有針對(duì)脫落酸對(duì)荒漠優(yōu)勢(shì)種植物紅砂影響的研究報(bào)道。因此，本研究通過(guò)分析外施ABA對(duì)紅砂光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，擬從光合生理的角度探討外源ABA對(duì)紅砂抗旱性的調(diào)控機(jī)制。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
研究區(qū)位于甘肅省武威市林業(yè)綜合服務(wù)中心良種繁育基地（103°51′E，38°38′N），地處甘肅省河西走廊東北部。該區(qū)屬典型的溫帶大陸性荒漠氣候，土壤為堿性沙土，年均降水量為113.2 mm，年均蒸發(fā)量為2 604.3 mm，年均氣溫為7.6 ℃，海拔為1 378 m。
1.2 試驗(yàn)材料與處理
2015年4月17日在甘肅省武威市林業(yè)綜合服務(wù)中心良種繁育基地選擇大小、長(zhǎng)勢(shì)較為一致的2年生紅砂裸根苗木，株高18 cm，移栽在外口徑28 cm、內(nèi)口徑25 cm、高21 cm的塑料花盆中，土壤為沙壤土，每盆1株，置于遮陰棚內(nèi)緩苗，緩苗期間正常澆水。緩苗結(jié)束后，即5月17日進(jìn)行干旱脅迫，脅迫前將所有苗木澆透水，采用便攜式土壤水分速測(cè)儀（GMK-770S）和稱質(zhì)量法相結(jié)合的方式進(jìn)行水分控制。計(jì)算土壤含水量并根據(jù)缺水量于每天17：30—18：00定量補(bǔ)充水分，使土壤含水量為田間持水量的45%～50%。6月2日（控水16 d后）開(kāi)始人工噴施外源ABA，濃度分別設(shè)置為0.1、1、10、100 μmol/L，設(shè)3次重復(fù)，參照阮英慧等的方法[19]使用手持式噴霧器于晴朗無(wú)風(fēng)的15：00—17：00 在植株葉片正反兩面均勻噴施，用量以噴施部位濕潤(rùn)滴水為宜，每周噴施1次ABA，共8次，于ABA處理30、60 d后分別測(cè)定光合生理指標(biāo)[蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）]并擬合得到光響應(yīng)曲線，同時(shí)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
采用LI-6400光合測(cè)定儀，參照周朝彬等的方法[20]測(cè)定光合生理指標(biāo)并擬合得到光響應(yīng)曲線，測(cè)定時(shí)控制空氣CO2濃度為（375±5） μmol/mol，光合作用有效輻射（PAR）為（2 000±1） μmol/（m2·s），空氣溫度為（28±0.5） ℃。設(shè)置光照度為2 000、1 500、1 000、500、400、300、200、100、0 μmol/（m2·s），每個(gè)光照度下的測(cè)定時(shí)間均為120 s，每個(gè)處理選取標(biāo)記枝條中部的3張成熟葉片進(jìn)行測(cè)定，取平均值。
使用便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2100，英國(guó)）測(cè)定外源ABA處理下紅砂葉片的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)，與光響應(yīng)曲線的測(cè)定同步進(jìn)行。主要參數(shù)有可變熒光（Fv）、最大熒光（Fm）、初始熒光（Fo）、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)反應(yīng)量子效率ΦPSⅡ[ΦPSⅡ=（Fm′-Fo′）/Fm′]。按照Rohacek的公式[21]計(jì)算非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN[qN=（Fm-Fm′）/Fv]、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率[Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm]。其中在測(cè)定Fo、Fm前必須使葉片經(jīng)過(guò)30 min的完全暗適應(yīng)。一般來(lái)說(shuō)，在室內(nèi)24 h或12 h的暗適應(yīng)是最好的。由于在野外操作不方便，本試驗(yàn)采用葉綠素?zé)晒夥治鰞x的暗適應(yīng)夾子遮光處理30 min，每個(gè)枝條測(cè)定3次，每個(gè)處理3次重復(fù)。
1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法
試驗(yàn)數(shù)據(jù)通過(guò)Excel 2010和SPSS 16.0進(jìn)行處理，試驗(yàn)結(jié)果采用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性多重比較。
2 結(jié)果與分析
2.1 外源ABA對(duì)紅砂幼苗光合特性的影響
如圖1所示，對(duì)照紅砂葉片的蒸騰速率一直保持在高水平，噴施ABA后，各處理的Tr均不同程度地低于CK。隨著光照度的增加，Tr先快速上升然后緩慢上升接著趨于穩(wěn)定，隨著ABA濃度的增大，Tr也隨之下降，當(dāng)ABA濃度為100 μmol/L時(shí)，Tr最小且變化趨勢(shì)最明顯，這可能說(shuō)明外源ABA作用能夠誘導(dǎo)紅砂葉片氣孔關(guān)閉，減少蒸騰，導(dǎo)致Tr降低，以便更好地適應(yīng)外界環(huán)境;噴施ABA 60 d時(shí)，各處理的Tr均低于脅迫30 d時(shí)。由此推測(cè)，外施ABA濃度、作用時(shí)間均影響蒸騰速率的變化，Tr受限制主要與氣孔因素有關(guān)。
如圖2所示，同一ABA濃度下，紅砂葉片的凈光合速率隨著光照度的增大在達(dá)到光飽和點(diǎn)（LSP）前表現(xiàn)出先直線式快速升高而后曲線式緩慢升高的變化趨勢(shì)。對(duì)照的Pn維持在最低水平，ABA脅迫30 d后，Pn呈不同程度的上升趨勢(shì)，在ABA濃度為10 μmol/L時(shí)最大，而ABA濃度為100 μmol/L 時(shí)，Pn反而下降，出現(xiàn)光飽和點(diǎn);ABA脅迫60 d后，各處理的Pn均低于脅迫初期且部分處理顯著高于對(duì)照。說(shuō)明外施一定濃度的ABA可以有效促進(jìn)紅砂的光合作用，但這種作用有一定的ABA濃度限制（10 μmol/L），達(dá)到或超過(guò)該濃度，促進(jìn)作用會(huì)減緩。
隨著光照度的增加，紅砂葉片氣孔導(dǎo)度呈先快速上升接著緩慢上升而后下降的趨勢(shì)（圖3）。對(duì)照的Gs維持在較高水平，ABA脅迫30 d后，各處理的Gs均隨著ABA濃度的增大而顯著降低，其中在CK、0.1 μmol/L ABA條件下，Gs的變化幅度較大，ABA濃度為100 μmol/L時(shí)，Gs的變化趨勢(shì)不明顯，這可能說(shuō)明該濃度下紅砂的氣孔基本上失去了調(diào)節(jié)作用，導(dǎo)致對(duì)光照度變化的響應(yīng)不敏感;當(dāng)ABA脅迫60 d后，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理的Gs均不同程度地高于脅迫初期，說(shuō)明紅砂植株生長(zhǎng)在旱季時(shí)其Gs低于雨季，ABA脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)可能增強(qiáng)了植物氣孔的調(diào)節(jié)能力，可見(jiàn)該植物在干旱時(shí)通過(guò)降低氣孔開(kāi)度來(lái)減少水分的散失，更有利于紅砂適應(yīng)逆境。
紅砂光合作用的胞間CO2濃度的光響應(yīng)變化規(guī)律不同于Gs，有2種不同的趨勢(shì)：當(dāng)光照度為0～500 μmol/（m2·s）時(shí)，隨著光照度升高，在ABA濃度為10、100 μmol/L的條件下，Ci先上升后下降;在CK、0.1 μmol/L ABA和1 μmol/L ABA處理下，Ci呈先下降后上升的趨勢(shì)（圖4）。ABA脅迫30 d后，在0～500 μmol/（m2·s）光照度范圍內(nèi)，各處理的Ci變化幅度較大，但是隨著光照度的增加，變化趨勢(shì)基本一致，均緩慢上升且顯著高于CK;ABA脅迫60 d后，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理的Ci均低于脅迫初期，分析其原因，可能是隨著Pn的上升，消耗的CO2增多，胞間CO2不能及時(shí)得到補(bǔ)足，所以導(dǎo)致Ci下降，此外，可能與土壤水分條件有關(guān)。
2.2 外源ABA對(duì)紅砂幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔玫奶结?，通過(guò)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠得出相關(guān)光能使用路徑的信息，間接判斷植物生長(zhǎng)情況和抗逆性的大小，其中Fv/Fm、Fv/Fo（PSⅡ的潛在光化學(xué)活性）、Fm/Fo（最大熒光/初始熒光）、Fv（可變熒光）用來(lái)反映質(zhì)體醌A（QA）的復(fù)原情況[22]。光化學(xué)效率的高低直接決定葉片光合作用的高低，因此，由于某種原因造成的光化學(xué)效率降低會(huì)成為光合作用的重要限制因子[23]。在正常供水（CK）條件下，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo、Fv均較大，噴施ABA后，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo、Fv均較CK有不同程度的降低，但是在ABA為100 μmol/L時(shí)又高于對(duì)照（圖5），說(shuō)明在該濃度下，紅砂葉片用于光合電子傳遞的能量增大，從而維持較高的電子傳遞速率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。當(dāng)ABA濃度為0～1 μmol/L 時(shí)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo、Fv均呈下降趨勢(shì)，在1～10 μmol/L ABA濃度范圍內(nèi)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo呈緩慢上升趨勢(shì)，而Fv呈下降趨勢(shì)，在10～100 μmol/L ABA濃度范圍內(nèi)，各處理的參數(shù)均表現(xiàn)出快速直線上升的趨勢(shì)，說(shuō)明ABA濃度的增加可有效促進(jìn)PSⅡ的電子傳遞活性。當(dāng)ABA脅迫60 d后，各處理的參數(shù)較脅迫30 d時(shí)呈下降趨勢(shì)。以上變化表明，ABA脅迫能夠調(diào)節(jié)紅砂對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，并且與ABA濃度、脅迫時(shí)間有關(guān)。
3 討論與結(jié)論
3.1 外源ABA對(duì)紅砂幼苗光合特性的影響
外施ABA可以調(diào)節(jié)葉片氣孔的開(kāi)度，使氣孔阻力增大，抑制氣孔的蒸騰作用，大大降低葉片蒸騰失水的速度[24]，因此可以通過(guò)提高CO2的同化能力和增強(qiáng)葉黃素循環(huán)來(lái)提高植物對(duì)光抑制的抗性。本試驗(yàn)結(jié)果表明，紅砂通過(guò)保持較高水平的凈光合速率和蒸騰速率來(lái)生存，屬于植物避旱型，葉面噴
[FK（W20][TPZJJ5.tif][FK）]
施ABA后，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和凈光合速率都在短時(shí)間內(nèi)得到較好的抑制，抑制作用較為明顯;隨著光照度增大，Pn在達(dá)到光飽和點(diǎn)前表現(xiàn)出先直線式快速上升然后曲線式緩慢升高的規(guī)律，隨著ABA濃度的增加，紅砂葉片Tr和Gs隨之降低且變化規(guī)律一致，在ABA濃度為100 μmol/L時(shí)，Pn下降，Gs隨光照度增大的變化趨勢(shì)不明顯，說(shuō)明其氣孔基本上失去了調(diào)節(jié)作用，導(dǎo)致對(duì)光照度變化不敏感，主要與氣孔因素有關(guān)。
ABA脅迫30 d后，隨著光照度的增加，氣孔打開(kāi)，葉片Gs緩慢上升，但快速增加的Pn使得CO2的供應(yīng)速度趕不上光合速率中CO2消耗的速度，胞間CO2不能及時(shí)得到補(bǔ)足，使得Ci在前期迅速下降[光照度≤500 μmol/（m2·s）];隨著光照度進(jìn)一步增加，Pn增加趨勢(shì)變緩，而此時(shí)Gs也進(jìn)一步開(kāi)放，因此Ci下降速度變緩，這與周朝彬等對(duì)胡楊的研究結(jié)果[20]相似。隨著ABA脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，Ci、Pn和Tr均低于脅迫初期;而Gs均高于脅迫初期，這可能說(shuō)明紅砂植株在生長(zhǎng)旱季的Gs低于雨季。這些變化表明，適度的ABA濃度（<100 μmol/L）有助于紅砂更好地適應(yīng)逆境，達(dá)到或超過(guò)此濃度則不利于紅砂進(jìn)行光合作用，10～100 μmol/L的濃度范圍較大，有效ABA濃度也有可能存在于這一范圍內(nèi)。另外，以上結(jié)果可能還受紅砂自身新合成的ABA、紅砂植株大小以及葉片選擇的影響，更可靠的結(jié)論還需通過(guò)進(jìn)一步研究證明。
3.2 外源ABA對(duì)紅砂幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
當(dāng)前，越來(lái)越多的研究結(jié)果表明，葉綠素的熒光信號(hào)通過(guò)植物體內(nèi)發(fā)出，蘊(yùn)含的光合作用信息非常豐富，其特征與植物受脅迫的水平有著密切關(guān)系，能夠迅速、敏銳和無(wú)損傷地研究和探測(cè)完整植株在應(yīng)力條件下光合作用的真實(shí)活動(dòng)，常用來(lái)評(píng)估光合功效以及應(yīng)激脅迫對(duì)葉綠素?zé)晒庑盘?hào)的影響，所以通過(guò)植物光合過(guò)程中熒光特征的觀測(cè)，能夠了解植物受脅迫的生理狀況[25]。許多研究結(jié)果表明，逆境脅迫的嚴(yán)重程度與Fm/Fo、Fv/Fo、qP、qN等參數(shù)被抑制的水平之間呈正相關(guān)關(guān)系，這些參數(shù)可以作為植物的抗性指數(shù)[26]，已在多種植物中得到了應(yīng)用，對(duì)玉米和冬小麥幼苗的研究結(jié)果表明，隨著水分的降低，F(xiàn)o增大，而Fv、Fv/Fm、Fv/Fo顯著降低[27-28]。在通常情況下，暗適應(yīng)后葉片的Fv/Fm是判斷植物是否發(fā)生光抑制的指標(biāo)，未受到環(huán)境脅迫時(shí)的Fv/Fm>0.8。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在正常供水（CK）條件下，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo、Fv均維持在較高水平，其中Fv/Fm在0.8以上，噴施ABA后，這些參數(shù)均不同程度地降低，但隨著ABA濃度變化，各處理的變化趨勢(shì)一致，即在ABA為0～1 μmol/L的范圍內(nèi)，各參數(shù)值均下降;在ABA為1～10 μmol/L的范圍內(nèi)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo呈緩慢上升趨勢(shì)，而Fv呈下降趨勢(shì);在ABA為10～100 μmol/L的范圍內(nèi)，各處理的參數(shù)均表現(xiàn)出直線式快速上升的趨勢(shì);當(dāng)ABA濃度為100 μmol/L時(shí)，各參數(shù)值均高于對(duì)照。由此說(shuō)明，ABA能緩解干旱脅迫時(shí)PSⅡ的傷害，有利于葉片光能的捕捉和轉(zhuǎn)換，從而增強(qiáng)光合作用，緩解脅迫對(duì)紅砂的傷害程度，促進(jìn)紅砂幼苗生長(zhǎng)，這與毛桂蓮等對(duì)枸杞的研究結(jié)果[22]一致。隨著ABA脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理的參數(shù)均低于脅迫初期。以上變化說(shuō)明，紅砂幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)與ABA脅迫濃度、脅迫時(shí)間有關(guān)。
綜上所述，外施一定濃度ABA（<100 μmol/L），能夠緩解干旱脅迫對(duì)紅砂的傷害程度，有效控制葉片的衰老進(jìn)程，促進(jìn)光合作用，超過(guò)該濃度時(shí)，作用會(huì)減小。因此，在荒漠植被恢復(fù)中，可通過(guò)噴施外源ABA來(lái)提高紅砂的抗旱性，但必須掌握好噴施的濃度。
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曾繼娟 種培芳 朱強(qiáng)
摘要：以2年生紅砂幼苗為試材，采用盆栽試驗(yàn)，通過(guò)噴施濃度為0.1、1、10、100 μmol/L的脫落酸（ABA）溶液，研究外源ABA對(duì)紅砂幼苗光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，旨在為荒漠區(qū)植被恢復(fù)提供依據(jù)。結(jié)果表明，葉面噴施ABA后，氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和凈光合速率（Pn）都在短時(shí)間內(nèi)得到較好的抑制，但是當(dāng)ABA噴施濃度為100 μmol/L 時(shí)，Pn下降，Gs的變化趨勢(shì)不明顯，主要與氣孔因素有關(guān)，說(shuō)明適度的ABA濃度（<100 μmol/L）有助于紅砂更好地適應(yīng)逆境，超過(guò)此濃度，則不利于紅砂進(jìn)行光合作用。對(duì)照的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、PSⅡ的潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）、最大熒光/初始熒光（Fm/Fo）、可變熒光（Fv）均維持在較高水平，其中Fv/Fm>0.8，外施ABA后，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo、Fv均不同程度地降低，隨著ABA濃度的變化，各處理的變化趨勢(shì)一致;隨著ABA脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo、Fv均低于脅迫初期。外施ABA對(duì)紅砂光合生理機(jī)能的影響表現(xiàn)為多個(gè)指標(biāo)的相互作用，并受ABA脅迫濃度、脅迫時(shí)間共同影響。綜合分析表明，噴施一定濃度的脫落酸可以維持紅砂生長(zhǎng)季葉片正常的生理代謝功能，從而有效控制葉片的衰老進(jìn)程。
關(guān)鍵詞：紅砂;脫落酸;光合特性;葉綠素?zé)晒?/p>
中圖分類號(hào)： Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A
文章編號(hào)：1002-1302（2020）07-0136-06
近年來(lái)，全球氣候變化和過(guò)度的人為活動(dòng)加劇了我國(guó)北方荒漠草原的沙漠化進(jìn)程，其生態(tài)環(huán)境極為脆弱，成為制約我國(guó)“西部大開(kāi)發(fā)”戰(zhàn)略實(shí)施的重要因素[1]。植被恢復(fù)與重建可以有效抵御荒漠化威脅，而水分是影響植物生長(zhǎng)與分布的關(guān)鍵因子。因此，研究荒漠植物抗旱的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，采用有效的方法提高植物的抗旱性，對(duì)于荒漠區(qū)植被恢復(fù)與重建意義重大。
紅砂（Reamuria soongarica）是檉柳科紅砂屬超旱生小灌木，廣泛分布于我國(guó)干旱荒漠地區(qū)，其抗逆性強(qiáng)，生態(tài)可塑性大，具有較強(qiáng)的抗旱、耐鹽和集沙能力[2]，是西北干旱、半干旱地區(qū)的荒漠復(fù)蘇植物和主要的牧草飼料[3-4]。近年來(lái)，對(duì)于紅砂的研究主要集中于種子萌發(fā)[5]、幼苗建植[6]、遺傳多樣性[7]、耐鹽[8]、抗旱以及氣候因子[9-10]等生理生態(tài)學(xué)方面，這對(duì)于分析荒漠化進(jìn)程中水分對(duì)紅砂的影響機(jī)制具有重要作用。
脫落酸（abscisic acid，ABA）最初被認(rèn)為是一種抑制型激素，隨著研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)ABA在植物整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不但能誘導(dǎo)植物休眠、合成種子貯藏蛋白，還在氣孔開(kāi)閉、水分調(diào)節(jié)、光合作用、衰老及植物對(duì)逆境的適應(yīng)等多方面起到重要的調(diào)控作用[11]。干旱脅迫在諸多自然逆境中占據(jù)首位，成為制約許多地區(qū)農(nóng)牧業(yè)發(fā)展的瓶頸。植物根系最先感知到外界水分脅迫刺激，誘導(dǎo)ABA的生物合成，通過(guò)一系列代謝過(guò)程降低氣孔開(kāi)度來(lái)調(diào)節(jié)植株水分的散失和生長(zhǎng)等。目前，干旱脅迫下脫落酸對(duì)小麥（Triticum aestivum L.）、玉米（Zea mays）、樟子松（Pinus sylvestris）、尖果沙棗（Elaeagnus oxycarpa Schlecht.）、生姜（Zingiber officinale Roscoe）、擬南芥（Arabidopsis thaliana）、梭梭（Haloxylon ammodendron）等植物影響的研究已有相關(guān)報(bào)道[12-18]，這些研究結(jié)果均表明，干旱脅迫誘導(dǎo)植物根部合成大量脫落酸后轉(zhuǎn)移到葉片中，進(jìn)而調(diào)節(jié)其生長(zhǎng)、生理特性、氣孔開(kāi)度及光合作用等，使植物不斷適應(yīng)干旱環(huán)境。當(dāng)前，鮮有針對(duì)脫落酸對(duì)荒漠優(yōu)勢(shì)種植物紅砂影響的研究報(bào)道。因此，本研究通過(guò)分析外施ABA對(duì)紅砂光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，擬從光合生理的角度探討外源ABA對(duì)紅砂抗旱性的調(diào)控機(jī)制。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)概況
研究區(qū)位于甘肅省武威市林業(yè)綜合服務(wù)中心良種繁育基地（103°51′E，38°38′N），地處甘肅省河西走廊東北部。該區(qū)屬典型的溫帶大陸性荒漠氣候，土壤為堿性沙土，年均降水量為113.2 mm，年均蒸發(fā)量為2 604.3 mm，年均氣溫為7.6 ℃，海拔為1 378 m。
1.2 試驗(yàn)材料與處理
2015年4月17日在甘肅省武威市林業(yè)綜合服務(wù)中心良種繁育基地選擇大小、長(zhǎng)勢(shì)較為一致的2年生紅砂裸根苗木，株高18 cm，移栽在外口徑28 cm、內(nèi)口徑25 cm、高21 cm的塑料花盆中，土壤為沙壤土，每盆1株，置于遮陰棚內(nèi)緩苗，緩苗期間正常澆水。緩苗結(jié)束后，即5月17日進(jìn)行干旱脅迫，脅迫前將所有苗木澆透水，采用便攜式土壤水分速測(cè)儀（GMK-770S）和稱質(zhì)量法相結(jié)合的方式進(jìn)行水分控制。計(jì)算土壤含水量并根據(jù)缺水量于每天17：30—18：00定量補(bǔ)充水分，使土壤含水量為田間持水量的45%～50%。6月2日（控水16 d后）開(kāi)始人工噴施外源ABA，濃度分別設(shè)置為0.1、1、10、100 μmol/L，設(shè)3次重復(fù)，參照阮英慧等的方法[19]使用手持式噴霧器于晴朗無(wú)風(fēng)的15：00—17：00 在植株葉片正反兩面均勻噴施，用量以噴施部位濕潤(rùn)滴水為宜，每周噴施1次ABA，共8次，于ABA處理30、60 d后分別測(cè)定光合生理指標(biāo)[蒸騰速率（Tr）、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）]并擬合得到光響應(yīng)曲線，同時(shí)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)等指標(biāo)。
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
采用LI-6400光合測(cè)定儀，參照周朝彬等的方法[20]測(cè)定光合生理指標(biāo)并擬合得到光響應(yīng)曲線，測(cè)定時(shí)控制空氣CO2濃度為（375±5） μmol/mol，光合作用有效輻射（PAR）為（2 000±1） μmol/（m2·s），空氣溫度為（28±0.5） ℃。設(shè)置光照度為2 000、1 500、1 000、500、400、300、200、100、0 μmol/（m2·s），每個(gè)光照度下的測(cè)定時(shí)間均為120 s，每個(gè)處理選取標(biāo)記枝條中部的3張成熟葉片進(jìn)行測(cè)定，取平均值。
使用便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2100，英國(guó)）測(cè)定外源ABA處理下紅砂葉片的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)，與光響應(yīng)曲線的測(cè)定同步進(jìn)行。主要參數(shù)有可變熒光（Fv）、最大熒光（Fm）、初始熒光（Fo）、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、實(shí)際光化學(xué)反應(yīng)量子效率ΦPSⅡ[ΦPSⅡ=（Fm′-Fo′）/Fm′]。按照Rohacek的公式[21]計(jì)算非光化學(xué)淬滅系數(shù)qN[qN=（Fm-Fm′）/Fv]、PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率[Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm]。其中在測(cè)定Fo、Fm前必須使葉片經(jīng)過(guò)30 min的完全暗適應(yīng)。一般來(lái)說(shuō)，在室內(nèi)24 h或12 h的暗適應(yīng)是最好的。由于在野外操作不方便，本試驗(yàn)采用葉綠素?zé)晒夥治鰞x的暗適應(yīng)夾子遮光處理30 min，每個(gè)枝條測(cè)定3次，每個(gè)處理3次重復(fù)。
1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法
試驗(yàn)數(shù)據(jù)通過(guò)Excel 2010和SPSS 16.0進(jìn)行處理，試驗(yàn)結(jié)果采用Duncans新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性多重比較。
2 結(jié)果與分析
2.1 外源ABA對(duì)紅砂幼苗光合特性的影響
如圖1所示，對(duì)照紅砂葉片的蒸騰速率一直保持在高水平，噴施ABA后，各處理的Tr均不同程度地低于CK。隨著光照度的增加，Tr先快速上升然后緩慢上升接著趨于穩(wěn)定，隨著ABA濃度的增大，Tr也隨之下降，當(dāng)ABA濃度為100 μmol/L時(shí)，Tr最小且變化趨勢(shì)最明顯，這可能說(shuō)明外源ABA作用能夠誘導(dǎo)紅砂葉片氣孔關(guān)閉，減少蒸騰，導(dǎo)致Tr降低，以便更好地適應(yīng)外界環(huán)境;噴施ABA 60 d時(shí)，各處理的Tr均低于脅迫30 d時(shí)。由此推測(cè)，外施ABA濃度、作用時(shí)間均影響蒸騰速率的變化，Tr受限制主要與氣孔因素有關(guān)。
如圖2所示，同一ABA濃度下，紅砂葉片的凈光合速率隨著光照度的增大在達(dá)到光飽和點(diǎn)（LSP）前表現(xiàn)出先直線式快速升高而后曲線式緩慢升高的變化趨勢(shì)。對(duì)照的Pn維持在最低水平，ABA脅迫30 d后，Pn呈不同程度的上升趨勢(shì)，在ABA濃度為10 μmol/L時(shí)最大，而ABA濃度為100 μmol/L 時(shí)，Pn反而下降，出現(xiàn)光飽和點(diǎn);ABA脅迫60 d后，各處理的Pn均低于脅迫初期且部分處理顯著高于對(duì)照。說(shuō)明外施一定濃度的ABA可以有效促進(jìn)紅砂的光合作用，但這種作用有一定的ABA濃度限制（10 μmol/L），達(dá)到或超過(guò)該濃度，促進(jìn)作用會(huì)減緩。
隨著光照度的增加，紅砂葉片氣孔導(dǎo)度呈先快速上升接著緩慢上升而后下降的趨勢(shì)（圖3）。對(duì)照的Gs維持在較高水平，ABA脅迫30 d后，各處理的Gs均隨著ABA濃度的增大而顯著降低，其中在CK、0.1 μmol/L ABA條件下，Gs的變化幅度較大，ABA濃度為100 μmol/L時(shí)，Gs的變化趨勢(shì)不明顯，這可能說(shuō)明該濃度下紅砂的氣孔基本上失去了調(diào)節(jié)作用，導(dǎo)致對(duì)光照度變化的響應(yīng)不敏感;當(dāng)ABA脅迫60 d后，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理的Gs均不同程度地高于脅迫初期，說(shuō)明紅砂植株生長(zhǎng)在旱季時(shí)其Gs低于雨季，ABA脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)可能增強(qiáng)了植物氣孔的調(diào)節(jié)能力，可見(jiàn)該植物在干旱時(shí)通過(guò)降低氣孔開(kāi)度來(lái)減少水分的散失，更有利于紅砂適應(yīng)逆境。
紅砂光合作用的胞間CO2濃度的光響應(yīng)變化規(guī)律不同于Gs，有2種不同的趨勢(shì)：當(dāng)光照度為0～500 μmol/（m2·s）時(shí)，隨著光照度升高，在ABA濃度為10、100 μmol/L的條件下，Ci先上升后下降;在CK、0.1 μmol/L ABA和1 μmol/L ABA處理下，Ci呈先下降后上升的趨勢(shì)（圖4）。ABA脅迫30 d后，在0～500 μmol/（m2·s）光照度范圍內(nèi)，各處理的Ci變化幅度較大，但是隨著光照度的增加，變化趨勢(shì)基本一致，均緩慢上升且顯著高于CK;ABA脅迫60 d后，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理的Ci均低于脅迫初期，分析其原因，可能是隨著Pn的上升，消耗的CO2增多，胞間CO2不能及時(shí)得到補(bǔ)足，所以導(dǎo)致Ci下降，此外，可能與土壤水分條件有關(guān)。
2.2 外源ABA對(duì)紅砂幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
葉綠素?zé)晒馐枪夂献饔玫奶结?，通過(guò)測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)能夠得出相關(guān)光能使用路徑的信息，間接判斷植物生長(zhǎng)情況和抗逆性的大小，其中Fv/Fm、Fv/Fo（PSⅡ的潛在光化學(xué)活性）、Fm/Fo（最大熒光/初始熒光）、Fv（可變熒光）用來(lái)反映質(zhì)體醌A（QA）的復(fù)原情況[22]。光化學(xué)效率的高低直接決定葉片光合作用的高低，因此，由于某種原因造成的光化學(xué)效率降低會(huì)成為光合作用的重要限制因子[23]。在正常供水（CK）條件下，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo、Fv均較大，噴施ABA后，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo、Fv均較CK有不同程度的降低，但是在ABA為100 μmol/L時(shí)又高于對(duì)照（圖5），說(shuō)明在該濃度下，紅砂葉片用于光合電子傳遞的能量增大，從而維持較高的電子傳遞速率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。當(dāng)ABA濃度為0～1 μmol/L 時(shí)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo、Fv均呈下降趨勢(shì)，在1～10 μmol/L ABA濃度范圍內(nèi)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo呈緩慢上升趨勢(shì)，而Fv呈下降趨勢(shì)，在10～100 μmol/L ABA濃度范圍內(nèi)，各處理的參數(shù)均表現(xiàn)出快速直線上升的趨勢(shì)，說(shuō)明ABA濃度的增加可有效促進(jìn)PSⅡ的電子傳遞活性。當(dāng)ABA脅迫60 d后，各處理的參數(shù)較脅迫30 d時(shí)呈下降趨勢(shì)。以上變化表明，ABA脅迫能夠調(diào)節(jié)紅砂對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，并且與ABA濃度、脅迫時(shí)間有關(guān)。
3 討論與結(jié)論
3.1 外源ABA對(duì)紅砂幼苗光合特性的影響
外施ABA可以調(diào)節(jié)葉片氣孔的開(kāi)度，使氣孔阻力增大，抑制氣孔的蒸騰作用，大大降低葉片蒸騰失水的速度[24]，因此可以通過(guò)提高CO2的同化能力和增強(qiáng)葉黃素循環(huán)來(lái)提高植物對(duì)光抑制的抗性。本試驗(yàn)結(jié)果表明，紅砂通過(guò)保持較高水平的凈光合速率和蒸騰速率來(lái)生存，屬于植物避旱型，葉面噴
[FK（W20][TPZJJ5.tif][FK）]
施ABA后，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和凈光合速率都在短時(shí)間內(nèi)得到較好的抑制，抑制作用較為明顯;隨著光照度增大，Pn在達(dá)到光飽和點(diǎn)前表現(xiàn)出先直線式快速上升然后曲線式緩慢升高的規(guī)律，隨著ABA濃度的增加，紅砂葉片Tr和Gs隨之降低且變化規(guī)律一致，在ABA濃度為100 μmol/L時(shí)，Pn下降，Gs隨光照度增大的變化趨勢(shì)不明顯，說(shuō)明其氣孔基本上失去了調(diào)節(jié)作用，導(dǎo)致對(duì)光照度變化不敏感，主要與氣孔因素有關(guān)。
ABA脅迫30 d后，隨著光照度的增加，氣孔打開(kāi)，葉片Gs緩慢上升，但快速增加的Pn使得CO2的供應(yīng)速度趕不上光合速率中CO2消耗的速度，胞間CO2不能及時(shí)得到補(bǔ)足，使得Ci在前期迅速下降[光照度≤500 μmol/（m2·s）];隨著光照度進(jìn)一步增加，Pn增加趨勢(shì)變緩，而此時(shí)Gs也進(jìn)一步開(kāi)放，因此Ci下降速度變緩，這與周朝彬等對(duì)胡楊的研究結(jié)果[20]相似。隨著ABA脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，Ci、Pn和Tr均低于脅迫初期;而Gs均高于脅迫初期，這可能說(shuō)明紅砂植株在生長(zhǎng)旱季的Gs低于雨季。這些變化表明，適度的ABA濃度（<100 μmol/L）有助于紅砂更好地適應(yīng)逆境，達(dá)到或超過(guò)此濃度則不利于紅砂進(jìn)行光合作用，10～100 μmol/L的濃度范圍較大，有效ABA濃度也有可能存在于這一范圍內(nèi)。另外，以上結(jié)果可能還受紅砂自身新合成的ABA、紅砂植株大小以及葉片選擇的影響，更可靠的結(jié)論還需通過(guò)進(jìn)一步研究證明。
3.2 外源ABA對(duì)紅砂幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
當(dāng)前，越來(lái)越多的研究結(jié)果表明，葉綠素的熒光信號(hào)通過(guò)植物體內(nèi)發(fā)出，蘊(yùn)含的光合作用信息非常豐富，其特征與植物受脅迫的水平有著密切關(guān)系，能夠迅速、敏銳和無(wú)損傷地研究和探測(cè)完整植株在應(yīng)力條件下光合作用的真實(shí)活動(dòng)，常用來(lái)評(píng)估光合功效以及應(yīng)激脅迫對(duì)葉綠素?zé)晒庑盘?hào)的影響，所以通過(guò)植物光合過(guò)程中熒光特征的觀測(cè)，能夠了解植物受脅迫的生理狀況[25]。許多研究結(jié)果表明，逆境脅迫的嚴(yán)重程度與Fm/Fo、Fv/Fo、qP、qN等參數(shù)被抑制的水平之間呈正相關(guān)關(guān)系，這些參數(shù)可以作為植物的抗性指數(shù)[26]，已在多種植物中得到了應(yīng)用，對(duì)玉米和冬小麥幼苗的研究結(jié)果表明，隨著水分的降低，F(xiàn)o增大，而Fv、Fv/Fm、Fv/Fo顯著降低[27-28]。在通常情況下，暗適應(yīng)后葉片的Fv/Fm是判斷植物是否發(fā)生光抑制的指標(biāo)，未受到環(huán)境脅迫時(shí)的Fv/Fm>0.8。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在正常供水（CK）條件下，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo、Fv均維持在較高水平，其中Fv/Fm在0.8以上，噴施ABA后，這些參數(shù)均不同程度地降低，但隨著ABA濃度變化，各處理的變化趨勢(shì)一致，即在ABA為0～1 μmol/L的范圍內(nèi)，各參數(shù)值均下降;在ABA為1～10 μmol/L的范圍內(nèi)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo呈緩慢上升趨勢(shì)，而Fv呈下降趨勢(shì);在ABA為10～100 μmol/L的范圍內(nèi)，各處理的參數(shù)均表現(xiàn)出直線式快速上升的趨勢(shì);當(dāng)ABA濃度為100 μmol/L時(shí)，各參數(shù)值均高于對(duì)照。由此說(shuō)明，ABA能緩解干旱脅迫時(shí)PSⅡ的傷害，有利于葉片光能的捕捉和轉(zhuǎn)換，從而增強(qiáng)光合作用，緩解脅迫對(duì)紅砂的傷害程度，促進(jìn)紅砂幼苗生長(zhǎng)，這與毛桂蓮等對(duì)枸杞的研究結(jié)果[22]一致。隨著ABA脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理的參數(shù)均低于脅迫初期。以上變化說(shuō)明，紅砂幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)與ABA脅迫濃度、脅迫時(shí)間有關(guān)。
綜上所述，外施一定濃度ABA（<100 μmol/L），能夠緩解干旱脅迫對(duì)紅砂的傷害程度，有效控制葉片的衰老進(jìn)程，促進(jìn)光合作用，超過(guò)該濃度時(shí)，作用會(huì)減小。因此，在荒漠植被恢復(fù)中，可通過(guò)噴施外源ABA來(lái)提高紅砂的抗旱性，但必須掌握好噴施的濃度。
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