楊志剛，李紅山，楚光明

溫度對紅砂種子萌發(fā)的影響

楊志剛1，李紅山1，楚光明2

（1新疆生產建設兵團林業(yè)工作管理總站，新疆 烏魯木齊 830000；2石河子大學，新疆 石河子 832000）

荒漠植物能不能適應干旱半干旱地區(qū)極端的溫度條件，主要看荒漠植物種子是否能夠在極端溫度下進行萌發(fā)及生長。本文對甘肅省蘭州市的紅砂種子在不同貯藏溫度及不同萌發(fā)溫度下萌發(fā)特性進行研究。將紅砂種子在15℃、-5℃、-20℃、-30℃、-40℃的冰箱中貯藏一個月，然后放入15℃、20℃、25℃的光照培養(yǎng)箱中進行試驗，試驗在7 d結束。結果表明：（1）不同貯藏溫度下紅砂種子的萌發(fā)率差異并不顯著，初始萌發(fā)時間均在2.0—2.5 d，總發(fā)芽勢隨著貯藏溫度的降低而降低。（2）不同萌發(fā)溫度對發(fā)芽率的影響隨著貯藏溫度的降低而存在差異。萌發(fā)溫度在25℃時，隨著貯藏溫度的降低初始萌發(fā)時間提前12 h。萌發(fā)溫度對發(fā)芽勢影響分為兩方面：一方面，在萌發(fā)溫度為25℃條件下，發(fā)芽勢是隨著貯藏溫度的降低而升高的；另一方面，在萌發(fā)溫度為20℃、15℃條件下，發(fā)芽勢是隨著貯藏溫度的降低而降低的。

溫度；紅砂；種子；萌發(fā)

0 引言

干旱荒漠區(qū)降水稀少，蒸發(fā)強烈，并伴隨有土壤鹽堿化,這種環(huán)境對植物生存是極端嚴酷的，植物在荒漠條件下生存，有其特殊的適應機制?；哪参锒嘁苑N子繁殖，所以種子在荒漠環(huán)境的萌發(fā)策略是荒漠植物的重要生存對策[1]?；哪参锓N子成熟后，由于外界環(huán)境不適宜而使生長發(fā)育處于暫時停頓狀態(tài)，種子的這種狀態(tài)稱為靜止狀態(tài)。靜止狀態(tài)的種子只要給予適宜的萌發(fā)條件（非特異性的），如適宜的溫度和足夠的濕度，可以迅速萌發(fā)，因此靜止狀態(tài)又稱為強迫休眠，但有些植物的種子即使給予適宜的外界環(huán)境條件，仍不能萌發(fā)，這種種子稱為休眠種子[2]。低溫處理有利于種子打破休眠，促進其萌發(fā)。低溫處理種子萌發(fā)的原理可能和低溫層積處理類似，即在較低溫度下將種子置于濕潤的萌發(fā)床或其他基質中層積處理，可以提高種子酶活性，增強水解作用，促進種子內部抑制物質分解，破除休眠。因此，低溫處理能顯著削弱種子的休眠，促進其萌發(fā)[3]。并且適宜溫度對種子的萌發(fā)有著巨大的影響。一般喜溫的荒漠植物種子最適萌發(fā)溫度為15—25℃[2]。

紅砂（Reaumuriasongarica）屬檉柳科紅砂屬落葉超旱生小灌木，具有抗嚴寒和酷熱、耐瘠薄與鹽堿等特性，是我國干旱荒漠區(qū)分布最廣的植物種之一[4]。以紅砂為建群種的草地類型，是草原化荒漠和典型荒漠地區(qū)家畜的主要放牧地。此外，紅砂為良好的固沙植物，是保護干旱荒漠化土地的重要生物屏障，但因為紅砂多分布在我國的生態(tài)脆弱地帶，由于長期過牧脅迫，草地退化迅速，荒漠化日趨嚴重[5]，保護和合理利用這一植被資源，對我國西北地區(qū)的生態(tài)與經濟建設具有重要作用。

通過研究不同貯藏溫度和萌發(fā)溫度下紅砂種子的萌發(fā)情況，了解紅砂種子萌發(fā)特性，發(fā)現溫度與紅砂種子萌發(fā)之間的規(guī)律，總結出紅砂種子萌發(fā)的策略，能讓我們更好地理解荒漠植物對干旱區(qū)獨特的適應性，同時為荒漠植被恢復治理提供更好的理論依據[6]。

1 材料和方法

1.1 樣品采集和貯藏

于2015年10月在甘肅省蘭州市 （地理位置36°05′65.7″N， 103°46′55.8″E，地形呈東北高、西南低，地勢起伏較大，平均海拔1682m）采集成熟的紅砂種子。該地區(qū)屬于溫帶大陸性氣候，年均溫度在8.9℃，年均降雨量在327mm，年均蒸發(fā)量為1667mm。紅砂種子采回后在室內陰干，除去種殼，選取健壯飽滿、無損傷和無蟲害的種子備用。將供試的紅砂種子平均分為4份，分別在15℃、-5℃、-20℃、-30℃、-40℃溫度下貯藏1個月后進行萌發(fā)試驗。

1.2 試驗處理

將不同貯藏溫度的紅砂種子在4℃下用蒸餾水浸泡24 h以充分吸水，置于有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中。每個培養(yǎng)皿加10 mL蒸餾水，放入黑暗的15℃、20℃、25℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每個培養(yǎng)皿中40粒種子，3次重復。從放入光照培養(yǎng)箱后開始計時，每12 h觀察和記錄一次，直至連續(xù)7 d再無種子萌發(fā)確認為試驗結束。

1.3 數據統(tǒng)計和分析

試驗結束后統(tǒng)計初始萌發(fā)時間、萌發(fā)率和發(fā)芽勢。萌發(fā)率（GF）=Σn/N，n指萌發(fā)種子數，N指試驗種子總數；發(fā)芽勢（GI）=Ti/S，Ti為種子從發(fā)芽開始到發(fā)芽高峰時段內發(fā)芽種子數，S是試驗種子總數。數據分析采用SPSS20.0軟件，繪圖采用ORIGIN8.0軟件。

2 結果與分析

2.1 貯藏溫度對紅砂種子初始萌發(fā)時間、萌發(fā)率和發(fā)芽勢的影響

在25℃萌發(fā)溫度條件下，隨著貯藏溫度的降低，初始萌發(fā)時間逐漸縮短，萌發(fā)率基本不發(fā)生變化，發(fā)芽勢隨之增大。在20℃萌發(fā)溫度條件下，隨著貯藏溫度的降低，初始萌發(fā)時間基本不發(fā)生變化，萌發(fā)率隨之降低，發(fā)芽勢隨之降低。在15℃萌發(fā)溫度條件下，隨著貯藏溫度的降低，初始萌發(fā)時間不發(fā)生變化，萌發(fā)率隨之降低，發(fā)芽勢隨之降低。

不同貯藏溫度處理下的紅砂種子初始萌發(fā)時間為2.0—2.5 d，貯藏溫度對紅砂種子初始萌發(fā)時間有影響。經過15℃處理的紅砂種子初始萌發(fā)時間均在2.5 d，經過-5℃、-20℃、40℃處理后的紅砂種子在25℃萌發(fā)溫度下提前了12 h萌發(fā)，而經過-30℃處理后的紅砂種子則是在25℃與15℃時提前了12 h萌發(fā)。試驗開始后紅砂種子在2.0—2.5d內進行萌發(fā)，并在3.0—4.0 d達到高峰，試驗進行到第7 d時，紅砂種子基本完成萌發(fā)（圖1）。

隨著貯藏溫度的降低，紅砂種子萌發(fā)率呈下降趨勢。經過15℃與-5℃處理的紅砂種子總萌發(fā)率比經過-20℃、-30℃、-40℃處理后的紅砂種子總萌發(fā)率高。但是貯藏溫度對紅砂種子萌發(fā)的影響不顯著（圖 1，表 1）。

圖1 溫度對紅砂種子萌發(fā)進程的影響Figure 1 Effect of temperature on seed germination process of Reaumuria soongarica seeds

經過15℃貯藏處理的紅砂種子發(fā)芽勢在60.8%—72.5%之間；經過-5℃貯藏處理的紅砂種子發(fā)芽勢在61.3%—66.3%之間；經過-20℃貯藏處理的紅砂種子發(fā)芽勢在48.8%—53.8%之間；經過-30℃貯藏處理的紅砂種子發(fā)芽勢在46.3%—65.0%之間；經過-40℃貯藏處理的紅砂種子發(fā)芽勢在46.3%—68.8%之間?？傮w來看，隨著貯藏溫度的降低，紅砂種子的發(fā)芽勢呈下降趨勢；但是在萌發(fā)溫度為25℃時，發(fā)芽勢卻隨著貯藏溫度的降低而升高（圖2）。

2.2 萌發(fā)溫度對紅砂種子初始萌發(fā)時間、萌發(fā)率和發(fā)芽勢的影響

在15℃貯藏溫度條件下，隨著萌發(fā)溫度的升高，初始萌發(fā)時間不發(fā)生變化，萌發(fā)率基本不發(fā)生變化，發(fā)芽勢隨之降低。在-5℃貯藏溫度條件下，隨著萌發(fā)溫度的升高，初始萌發(fā)時間隨之縮短，萌發(fā)率隨之升高，發(fā)芽勢隨之升高。在-20℃貯藏溫度條件下，隨著萌發(fā)溫度的升高，初始萌發(fā)時間隨之縮短，萌發(fā)率隨之降低，發(fā)芽勢隨之降低。在-30℃貯藏溫度條件下，隨著萌發(fā)溫度的升高，初始萌發(fā)時間隨之縮短，萌發(fā)率隨之升高，發(fā)芽勢隨之升高。在-40℃貯藏溫度條件下，隨著萌發(fā)溫度的升高，初始萌發(fā)時間隨之縮短，萌發(fā)率隨之升高，發(fā)芽勢隨之升高（圖2）。

表1 溫度對紅砂種子萌發(fā)率的影響Table 1 The effect of temperature on the rate of seed germination of Reaumuria soongarica seeds

圖2 貯藏溫度對紅砂種子發(fā)芽勢的影響Figure 2 Effectofstorage temperature on seed germination of Reaumuria soongarica seeds

在萌發(fā)溫度為25℃時的紅砂種子的總萌發(fā)率顯著高于其余萌發(fā)溫度下的總萌發(fā)率，萌發(fā)溫度為25℃時的紅砂種子受到貯藏溫度的影響不大，萌發(fā)率基本都在70%左右。而在萌發(fā)溫度為20℃、15℃時紅砂種子的萌發(fā)率則是受到了貯藏溫度的影響，隨著貯藏溫度的降低萌發(fā)率也隨之降低。在本次試驗中，紅砂種子的適宜的萌發(fā)條件應該是溫度為恒溫25℃，光照為黑暗條件下的室內環(huán)境。因為在萌發(fā)溫度為25℃時的紅砂種子萌發(fā)率保持較高，初始萌發(fā)時間隨著貯藏溫度的降低而降低，而發(fā)芽勢則是隨著貯藏溫度的降低而升高（圖3）。

3 結論

3.1 溫度對紅砂種子初始萌發(fā)時間的影響

紅砂種子和大多數荒漠植物一樣存在休眠現象（種子的休眠是指在一定的時間內，具有活力的種子在適宜的萌發(fā)條件下也不能完成萌發(fā)的現象）。根據上述試驗結果表明，紅砂種子經貯藏處理后需要2.0—2.5 d才會萌發(fā)，這和曾彥軍等的研究結果類似，說明紅砂種子成熟后有休眠現象[7]。為了適應中國荒漠的溫帶和暖溫帶氣候，很多荒漠植物都有休眠的現象。如王桔紅等對26種植物的萌發(fā)特性進行了研究，結果表明，為了使物種在不可預測、高死亡風險的環(huán)境下生存，很多旱生植物都有延遲萌發(fā)的行為[8]。而且，很多荒漠植物種子成熟后利用非深度生理休眠適應寒冷的冬季[9]。自然條件下，休眠能減少紅砂個體之間的競爭，而且能防止種子在不適宜的季節(jié)萌發(fā)影響其存活率，有利于紅砂在惡劣的環(huán)境中存活[10]。而低溫貯藏會削弱紅砂種子的休眠，從而縮短紅砂種子的初始萌發(fā)時間。隨著貯藏溫度的降低，紅砂種子的初始萌發(fā)呈現逐漸縮短的趨勢。

3.2 溫度對紅砂種子萌發(fā)率的影響

貯藏溫度對紅砂種子萌發(fā)率有一定的影響，但是主要影響紅砂種子萌發(fā)率的因素是萌發(fā)溫度。隨著貯藏溫度的降低，種子的萌發(fā)率雖然呈一定的下降趨勢，但是這個趨勢并不明顯。但在經過-30℃、-40℃低溫貯藏處理后，隨著萌發(fā)溫度的降低，紅砂種子的萌發(fā)率呈現出顯著地降低趨勢?？赡苁且驗檫^低的貯藏溫度會損害種子的活力[11]，使紅砂種子受到了一定的損傷從而降低了紅砂種子的萌發(fā)率。

3.3 溫度對紅砂種子發(fā)芽勢的影響

貯藏溫度對紅砂種子的發(fā)芽勢影響較大。隨著貯藏溫度的降低紅砂種子整體的發(fā)芽勢是降低的。而萌發(fā)溫度對紅砂種子的影響主要是兩個方面，一方面，在萌發(fā)溫度為25℃條件下，發(fā)芽勢是隨著貯藏溫度的降低而升高的；另一個方面，在萌發(fā)溫度為20℃、15℃條件下，發(fā)芽勢是隨著貯藏溫度的降低而降低的。

3.4 溫度對紅砂種子萌發(fā)特性的影響

從結果上來看，貯藏溫度中的低溫處理能夠有一定的打破休眠的作用，可以使紅砂中的初始萌發(fā)時間提前12 h左右。能夠消除紅砂種子的休眠，使紅砂種子的初始萌發(fā)時間提前。不同的是，貯藏溫度雖然能夠影響紅砂種子的萌發(fā)率，但是卻并不明顯，主要影響紅砂種子萌發(fā)率的是萌發(fā)溫度。而貯藏溫度和萌發(fā)溫度對于發(fā)芽勢都有一定的影響，貯藏溫度方面，總體來看，隨著貯藏溫度的降低發(fā)芽勢也隨著降低。而萌發(fā)溫度對于紅砂種子則是分成兩方面來看，一方面，在萌發(fā)溫度為25℃條件下，發(fā)芽勢是隨著貯藏溫度的降低而升高的；另一方面，在萌發(fā)溫度為20℃、15℃條件下，發(fā)芽勢是隨著貯藏溫度的降低而降低的?？梢钥闯鲈诿劝l(fā)溫度為25℃的條件下，貯藏溫度降低反而可以提高紅砂種子的發(fā)芽勢。說明如果種子在經過嚴寒的冬天之后，在合適的萌發(fā)溫度條件下反而會萌發(fā)的更快更整齊。在嚴寒冬天，許多荒漠植物種子凍死或者被迫進入深度休眠，如果第二年春天溫度快速回暖，種子便會迅速打破休眠進行萌發(fā)。這也就解釋了為什么低溫貯藏對紅砂種子的萌發(fā)率有一定的影響，因為低溫會損害一部分紅砂種子，使紅砂種子的萌發(fā)率降低。而種子對于嚴寒的適應機制卻可以解釋紅砂種子初始萌發(fā)時間的提前，在萌發(fā)溫度為25℃時的發(fā)芽勢隨著貯藏溫度的降低而升高。因為低溫可以打破紅砂種子的休眠，使紅砂種子的發(fā)芽勢升高。雖然在荒漠中有眾多影響種子萌發(fā)的因素，但荒漠植物在適應環(huán)境方面也是不遺余力，進化出其獨特的萌發(fā)特性。

本文從貯藏溫度與萌發(fā)溫度兩方面來研究溫度對紅砂種子的萌發(fā)的影響，探索紅砂適應荒漠環(huán)境的機制，為荒漠環(huán)境的植被保護、恢復積累提供一定的理論依據，能夠對紅砂種群的更新、重建提出有效的意見與建議。

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Influencesof Temperatureon the Germination of Reaumuria Soongarica Seeds

YANG Zhi-gang1， LIHong-shan1， CHU Guang-ming2
（1Forest Work Management General Station of Xinjiang Production and Construction Corps， Urumqi830000，Xinjiang；2Shihezi University，Shihezi832000， Xinjiang）

The survive of desert plants under extreme temperature conditions in arid and semiarid area is depended on whether the seedscan germinate and grow under such conditions.This research conducted tests on the reaumuria soongarica seeds from Lanzhou City,Gansu Province,toexploretheseeds'performanceunder different storage temperaturesand different germination temperatures.During the tests,theseedswerestored in therefrigeratorsof 15 ℃,－5℃,－20℃,－30℃,－40℃ respectively for amonth,thereafter wereplaced in solar incubators of 15℃,20℃,25℃separately,the experiment lasted for 7d.The results showed that the germination rate of Reaumuria soongarica seeds under different storage temperatures were insignificant.The initial germination dates were 2.0—2.5 d averagely,while the germination potential decreased alongwith the decreaseof storagetemperature.However,with the decreaseof storagetemperature,the influ-enceofgerminationtemperaturebecamedifferentiated.Under thegerminationtemperatureof 25℃,With thedecreaseof storagetem perature,theinitialgerminationtimewould be12hahead.Thus,theeffectsofthegerminationtemperatureongerminationratewasdivided in totwoas-pects,underthegerminationtemperatureof 25℃,thegerminationrateincreased withthedecreaseofstoragetemperature;whileun derthegerminationtemperaturesof 20℃and 15℃,thegerminationratedecreased withthedecreaseofstoragetemperature.

Temperature；Reaumuria soongarica；Seed； Germination.

2017-7-17

國家自然基金（31460187）

聯系方式：楊志剛(1977-),男,新疆瑪納斯人,本科,工程師,研究方向:林業(yè)工程與規(guī)劃,E-mai l:masyzg@163.c om.通訊作者：楚光明,E-mai l:775066309@qq.c om