羅佳, 田育新, 王育堅, 周小玲, 牛艷東 劉紅軍 丁小慧

模擬大氣硫酸銨污染對香樟幼苗生長及光合特性的影響

羅佳1,2, 田育新1,2, 王育堅4, 周小玲1,2, 牛艷東1, 劉紅軍1, 丁小慧3,*

1. 湖南省林業(yè)科學院, 長沙 410004 2. 湖南慈利森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站, 慈利 427200 3. 湖南農(nóng)業(yè)大學生物科學技術(shù)學院, 長沙 410128 4.湖南省林業(yè)局, 長沙 410004

通過室內(nèi)盆栽實驗研究了大氣顆粒污染物硫酸銨對香樟幼苗生長及光合特性的影響。結(jié)果表明, 香樟幼苗葉片涂抹硫酸銨處理對植物生長無顯著影響; 低濃度硫酸銨(2 g·L–1)提高了葉片葉綠素含量, 而高濃度(4 g·L–1)卻降低了葉片葉綠素含量; 與對照相比, 低濃度處理的香樟葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度與蒸騰速率無顯著差異; 高濃度處理的香樟葉片凈光合速率與蒸騰速率高于對照, 而氣孔導度與胞間二氧化碳濃度與對照無顯著差異。機理分析表明, 硫酸銨顆粒物主要通過影響葉片氣孔導度來影響植物光合特性。

大氣污染物; 硫酸銨; 香樟; 生長量; 光合特性

0 前言

隨著我國經(jīng)濟持續(xù)高速發(fā)展和城市化的有序推進, 工業(yè)廢氣、汽車尾氣、建筑揚塵排放了大量細顆粒物, 影響人類身心健康[1–2]。美國癌癥協(xié)會研究表明, 大氣中細顆粒物濃度每增加10 μg·m–3, 心血管疾病死亡率會增加8%—18%[3]。大氣細顆粒物成分復雜, 包括有機碳、硝酸鹽、硫酸鹽、銨鹽、鈉鹽等[4], 其中硫酸鹽占總量的21%—32%[5]。作為大氣細顆粒物的主要硫酸鹽之一, 硫酸銨[(NH4)2SO4]主要由二氧化硫(SO2)與大氣中羥基自由基(·OH)或臭氧(O3)發(fā)生光化學反應生成硫酸(H2SO4), 再與氨氣(NH3)等發(fā)生化學反應生成, 是一種有毒有害的大氣成分[6–7]。

針對日益嚴峻的大氣污染, 國內(nèi)外學者已做了大量的研究工作。馬玉蘭的研究提出, 我國能源消費以煤炭為主, 燃煤過程中會產(chǎn)生大量的煙塵和SO2, 煙氣脫硫除塵技術(shù)可以去除煙氣中的SO2等污染, 減少大氣污染[8]。劉世朋等的研究表明, 袋式除塵技術(shù)可以有效去除大氣顆粒物污染, 比一般除塵技術(shù)簡便且對大氣顆粒物的去除率高接近100%[9]。采用植物來吸附和吸收大氣污染物質(zhì), 從而減緩有害物質(zhì)對人體健康危害, 被認為是一種有效、可持續(xù)性的生物控制方式[10]。這是因為樹木可以通過抑制揚塵、降低風速、改變風向、吸收阻滯等方式降低空氣中PM2.5含量, 對緩解城市顆粒物污染, 凈化空氣起到了重要作用[11]。在亞特蘭大市, 綠化植物每年可以吸附滯留4.7—64.5 t的細顆粒物[12]。然而, 當植物葉片上大氣細顆粒物沉積過多時, 會堵塞氣孔降低植物對二氧化碳和光照資源的利用性, 進而影響植物生長發(fā)育[13–15]。如紅葉石楠滯塵前的凈光合速率為17.72 μmol·m–2·s–1, 滯塵后最大凈光合速率是10.37 μmol·m–2·s–1[16]。

香樟()是樟科常綠大喬木, 高可達30 m, 直徑可達3 m, 樹冠呈卵形, 枝葉茂密, 對大氣中有害氣體具有較強的抗性及吸收能力, 是南方城市園林綠化的優(yōu)良樹種。因此, 本研究以香樟幼苗為研究對象, 模擬大氣硫酸銨污染, 觀測植物葉片葉綠素的變化和光合特性, 揭示大氣硫酸銨污染對香樟葉片光合作用的影響, 為植物吸附大氣顆粒物、凈化空氣提供科學理論依據(jù)。

1 實驗材料與方法

1.1 材料處理

2018年5月5日, 在湖南省林業(yè)科學院實驗林場, 選取33盆(盆直徑10 cm)生長一致的香樟幼苗, 每盆一株, 放置于塑料大棚內(nèi)。在33盆香樟幼苗中隨機選取3盆, 記錄3株香樟幼苗的根重、莖重、枝重和葉重, 作為初始生物量。2018年5月13日上午10時, 選取植物頂端到根基部的第7、8、9三片功能葉, 用毛筆將濃度分別為0 g·L–1(以蒸餾水作為對照)、2 g·L–1、4 g·L–1的硫酸銨均勻涂抹于葉片正反兩面[17], 每片葉子涂抹1 mL, 即每株涂抹硫酸銨的量分別為0 mg、6 mg、12 mg, 每組實驗處理10株重復, 共30株香樟幼苗。按照以上方式, 每周對香樟幼苗涂抹硫酸銨1次, 持續(xù)涂抹8周。

1.2 植物光合作用測定

2018年5月25日, 從上午8: 00至下午6: 00, 每隔2小時, 用手持葉綠素儀(SPAD-502)測定涂抹(NH4)2SO4香樟葉片葉綠素含量。每組實驗處理, 隨機抽取1株香樟中涂抹硫酸銨的2片葉片進行葉綠素測定; 2018年 7月14日的上午8時、10時、12時, 用LI-6400XT光合-熒光測定系統(tǒng)分別測定植物葉片凈光合速率(μmol·m–2·s–1)、氣孔導度(mol·m–2·s–1)、胞間CO2濃度(mol·m–2·s–1)和蒸騰速率(mmol·m–2·s–1)。每組處理, 隨機抽取1株香樟中涂抹硫酸銨的1片葉片進行光合作用測定。待植物光合作用測定后, 收獲根、莖、葉、枝, 分別稱取鮮重, 并將新鮮樣品置于80 ℃烘箱中48 h, 測定植物根、莖、葉、枝的干重。

1.3 計算和統(tǒng)計分析

在實驗期間, 香樟生長量等于收獲時的生物量減去實驗初始時的生物量。以葉片為例,G=B-B(G、B、B分別表示葉片生長量、收獲時葉片干重、實驗初始時葉片干重)。利用SPSS22數(shù)據(jù)分析軟件, 對涂抹不同濃度硫酸銨香樟的生長量、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、葉綠素含量進行Tukeys-b(K)式多重比較, 顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 硫酸銨對香樟生長量的影響

與(對照)的香樟相比, 2 g·L–1和4 g·L–1硫酸銨處理的香樟幼苗葉、枝、桿、根和總生長量無顯著差異(表1)。同一濃度的硫酸銨處理下, 植物各器官生長量, 均以葉最高, 以枝最低。如在2 g·L–1的硫酸銨處理下, 葉生長量占總生長量比重高達41%, 枝生長量僅占6%?？梢? 模擬硫酸銨污染, 涂抹硫酸銨至部分葉片對香樟整株生長量無影響。

2.2 硫酸銨對香樟葉綠素含量的影響

硫酸銨處理下, 香樟葉綠素含量差異明顯(圖1)。與對照相比, 低濃度硫酸銨處理的香樟除了在8: 00和12: 00兩個時間點葉綠素含量無明顯變化外, 在其他時間點的葉綠素含量均較高。然而, 在一天內(nèi), 高濃度硫酸銨處理的香樟葉片葉綠素含量明顯高于對照。總體來講, 在一天內(nèi), 隨著時間的變化, 對照和硫酸銨處理的香樟葉綠素含量保持相對穩(wěn)定。

2.3 硫酸銨對香樟葉片光合作用的影響

與對照相比低濃度處理的香樟葉片凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度與蒸騰速率無顯著差異(> 0.05, 圖2); 高濃度處理的香樟葉片凈光合速率與蒸騰速率明顯增強, 而氣孔導度與胞間二氧化碳濃度無顯著差異(< 0.05)。

因此, 較高濃度的硫酸銨處理在一定程度上能提高植物光合能力。

3 討論

一般而言, 在大氣污染環(huán)境下, 大氣顆粒物中的有害物質(zhì)會通過干擾植物新陳代謝過程致使其生長發(fā)育不良, 進而降低植物生長量[18]。王利寶等的研究表明, 低濃度的重金屬污染對樟樹幼苗的生長無明顯影響, 而高濃度的重金屬污染對樟樹幼苗生長有抑制作用[19]。然而, 本實驗研究表明, 與對照相比, 兩種濃度的硫酸銨處理對香樟幼苗生長量無顯著影響。產(chǎn)生這種差異的主要原因可能在于本實驗用于硫酸銨處理的葉片太少(3片), 僅占總?cè)~片數(shù)目(均值66片)的4.5%, 因此, 隨著植物受大氣污染影響的葉片比例增加, 植物生長量可能會受到抑制。

此外, 大氣污染還能降低植物的葉綠素含量[20]。如張放對長春市主要灌木滯塵能力的研究表明, 水蠟、小葉丁香等植物的葉綠素含量會隨著滯塵能力的提高而下降[21]。研究表明, SO2對植物葉綠素具有漂白作用, 使葉綠素分子降解為無光合活性的脫鎂色素, 且它的光譜特性也產(chǎn)生變化而導致葉片枯萎, 致使光合作用和生長發(fā)育受抑制[22]。在本研究中, 在一天不同時段中香樟葉綠素含量在兩種濃度硫酸銨處理和對照中保持恒定, 且以4 g·L-1濃度硫酸銨處理持的較低, 表明大氣顆粒物硫酸銨污染能降低香樟葉綠素含量, 可能對植物光合作用產(chǎn)生影響。

對光合作用而言, 與對照相比, 低濃度硫酸銨處理的香樟葉片凈光合速率、氣孔導度與蒸騰速率無明顯差異, 而高濃度硫酸銨處理的香樟凈光合速率與蒸騰速率明顯增強, 表明一定濃度的硫酸銨能提高植物葉片光合作用。氣孔作為植物葉片的重要器官主要參與植物與外界氣體的交換[23], 植物的氣孔導度會影響植物凈光合速率和蒸騰速率[24–25]。諸多學者研究了粉塵顆粒物對植物氣孔的影響, 如Thompson等[26]的研究表明, 顆粒物會覆蓋在植物葉片表面, 致使植物接收的光強降低為未被顆粒物覆蓋時的40%, 從而導致植物光合作用顯著下降。硫酸銨可以堵塞香樟葉片氣孔, 進而影響香樟幼苗的凈光合速率從和蒸騰速率。本實驗結(jié)果表明與對照處理相比, 低濃度硫酸銨處理的香樟葉片凈光合速率、氣孔導度與蒸騰速率無明顯差異, 可能是由于實驗2 g·L–1硫酸銨濃度過低, 對香樟幼苗的光合作用無法產(chǎn)生影響或影響效果不明顯。同時, 商天其等[27]的研究表明, 在無酸雨脅迫下, 禿瓣杜英()的最大凈光合速率無顯著變化, 而在輕度酸雨脅迫和重度酸雨脅迫下, 禿瓣杜英最大凈光合速率隨著酸雨脅迫濃度的增加而增加, 表明一定程度的酸雨濃度可以對禿瓣杜英的光合作用產(chǎn)生促進作用。而本實驗結(jié)果表明, 4 g·L–1硫酸銨處理下植物的凈光合速率和蒸騰速率高于0、2 g·L–1濃度處理的植物, 說明一定濃度的硫酸銨可能會刺激植物葉片, 提高植物葉片光合作用。

表1 不同濃度硫酸銨處理下香樟生長量(平均值±標準誤)

注: 不同小寫字母表示差異達到顯著水平(< 0.05)。

注: 不同小寫字母表示差異達到顯著水平(P < 0.05)

Figure 1 Dairy variation of chlorophyll content inunder different concentrations of ammo-nium sulfate (means ± S.E.)

而在三個不同濃度硫酸銨處理下, 植物胞間CO2濃度無顯著差異, 這可能是由于植物在逆境條件下不斷調(diào)節(jié)氣孔來適應環(huán)境引起的, 正常情況下植物在進行光合作用時會最大程度開放氣孔來吸收CO2以保障生長發(fā)育[28–29], 而在脅迫環(huán)境下植物會通過調(diào)節(jié)氣孔開度做出應變, 在減少污染物吸入的同時維持CO2的吸收和相對固定以適應脅迫環(huán)境[29], 香樟幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率在4 g·L–1濃度處理時均大于0、2 g·L–1濃度處理, 胞間CO2濃度無顯著差異, 表明植物在逆境環(huán)境下通過不斷調(diào)節(jié)氣孔以獲得更多CO2以適應于脅迫環(huán)境。

可見, 在實驗條件下, 大氣顆粒物硫酸銨對香樟幼苗的生物量無顯著影響, 隨著硫酸銨脅迫濃度的增加, 低濃度處理與對照硫酸銨處理光合作用無顯著差異, 高濃度香樟凈光合速率與蒸騰速率明顯增強, 表明一定濃度的硫酸銨能提高植物葉片光合作用。在一天不同時段中, 香樟葉綠素含量在兩種濃度硫酸銨處理和對照中保持恒定, 且以4 g·L-1濃度硫酸銨處理持的較低, 表明大氣顆粒物硫酸銨污染能降低香樟葉綠素含量。由此可見, 大氣顆粒物硫酸銨對植物的影響主要表現(xiàn)為降低葉綠素含量, 并且一定濃度硫酸銨可以刺激植物光合作用。

注: 不同小寫字母表示差異達到顯著水平(P < 0.05)

Figure 2 Net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration, and transpiration rate ofleaves treated with different concentrations of ammonium sulfate (means ± S.E.)

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Effects of simulated atmospheric ammonium sulfate pollution on growth and photosynthetic characteristics ofseedlings

LUO Jia1,2, TIAN Yuxin1,2, WANG Yujian4, ZHOU Xiaoling1,2, NIU Yandong1, LIU Hongjun1, DING Xiaohui3,*

1. Hunan Forestry Academy, Changsha 410004, China 2. Hunan Cili Forest Ecosystem State Research Station, Cili 427200, Hunan, China 3. College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China 4. Hunan Forestry Bureau, Changsha 410004, China

The effects of atmospheric particulate pollutant ammonium sulfate on the growth and photosynthetic characteristics ofseedlings were studied by houseplant experiment and its mechanism was discussed. The results showed that ammonium sulfate particles had no significant effect on the growth ofseedlings; the effect on leaf chlorophyll content was weakly promoted at low concentration and high concentration inhibition. Net photosynthetic rate and stomatal conductance of low concentration treatedleaves were not different as compared with control. There was no significant difference between the intercellular carbon dioxide concentration and the transpiration rate. The net photosynthetic rate and transpiration rate of the high-concentration treatedleaves were significantly enhanced, while the stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration were not significantly different. The mechanism analysis showed that ammonium sulfate particles mainly affect the photosynthetic characteristics of plants by affecting the stomatal conductance of leaves.

atmospheric pollutants; ammonium sulfate;; growth amount; photosynthetic characteristics

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.03.007

X171.5

A

1008-8873(2020)03-044-06

2019-05-05;

2020-03-20

國家重點研發(fā)計劃(2017YFC0505506); “十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國家科技計劃課題(2015BAD07B04); 湖南省林業(yè)科技創(chuàng)新專項(XLK201970, HNGYL-2019-01)；湖南省林業(yè)科技計劃項目(XLKPT201710)

羅佳(1983—), 女, 湖南長沙人, 高級工程師, 博士, 主要從事生態(tài)學、水土保持學、生物學研究, E-mail: luojia993@sina.com

丁小慧(1994—), 女, 山西運城人, 研究方向生態(tài)學, E-mail: 578008729@qq.com

羅佳, 田育新, 王育堅, 等. 模擬大氣硫酸銨污染對香樟幼苗生長及光合特性的影響[J]. 生態(tài)科學, 2020, 39(1): 44–48.

LUO Jia, TIAN Yuxin, WANG Yujian, et al. Effects of simulated atmospheric ammonium sulfate pollution on growth and photo-synthetic characteristics ofseedlings [J]. Ecological Science, 2020, 39(1): 44–48.