曹丹煜， 劉付柏， 張野， 陳剛， 王忠良

(廣東海洋大學 水產學院， 廣東 湛江 524088)

軍曹魚(Rachycentroncanadum)，又稱海鱺、海龍魚，隸屬于鱸形目(Periformes)、鱸亞目(Percoidei)、軍曹魚科(Rachycentridae)、軍曹魚屬(Rachycentron)[1]，主要分布于大西洋、印度洋和太平洋(東太平洋除外)等熱帶、亞熱帶海域，是一種中型肉食性洄游魚類[2].由于其潛在的市場價值及生長速度快，味道鮮美等特點，在20世紀末大規(guī)模人工育苗技術成熟以后，軍曹魚的網箱養(yǎng)殖在中國臺灣和大陸南方沿海地區(qū)得到了迅速發(fā)展[3-4]，已成為我國南方重要海水網箱的養(yǎng)殖對象之一.

近年來，國內外關于軍曹魚的研究主要集中在免疫反應的轉錄組分析[5]、魚肉品質影響因素[6-7]、餌料營養(yǎng)[8-10]和繁殖力[11]等方面.鹽度作為影響硬骨魚類生存、繁殖、發(fā)育、生長和生理功能的最重要環(huán)境因素之一[12]，會由于自然因素或人為因素而發(fā)生變化，從而對養(yǎng)殖魚類造成滲透調節(jié)脅迫，影響其正常生長.目前，國外有報道鹽度對軍曹魚生長和成活率的影響[13-16]，但對軍曹魚的適宜生長和存活鹽度以及最適生長和存活鹽度還沒有明確認知.本實驗以本課題組人工孵化培養(yǎng)的軍曹魚幼魚為實驗材料，通過30 d的鹽度適應性實驗來探索軍曹魚幼魚存活與生長的適宜鹽度，為進一步擴大軍曹魚的養(yǎng)殖生產提供理論依據.

1 材料和方法

1.1 實驗材料

實驗于2019年4月在廣東省湛江市東海島863基地進行.實驗用魚為本課題組人工孵化培養(yǎng)的幼魚.暫養(yǎng)1周后，挑選活力好、體格健壯的個體進行鹽度實驗，實驗魚初始全長為(13.70±0.91)cm，初始體質量為(9.74±0.85)g，暫養(yǎng)期間鹽度為29，溶解氧大于6 mg/L，水溫為26～28 ℃.

1.2 實驗設計

實驗在500 L的水槽中進行，氣溫為室溫.根據預實驗結果及本實驗室之前關于軍曹魚鹽度適應性的相關研究，設置0、2、4、7、10、13、16、19、22、25、28、31、34、37、40和43共16個鹽度梯度，每個鹽度梯度設3個重復組，每個重復組隨機放入20尾幼魚[17].湛江當地正常海水鹽度為28～30，低鹽度梯度通過向幼魚生存海水中陸續(xù)添加去氯自來水的方式配制，高鹽度梯度通過向幼魚生存海水中陸續(xù)添加海水晶配制.按每小時以鹽度2的速率降低或升高到預定鹽度后開始實驗，養(yǎng)殖周期為30 d.

1.3 實驗管理

實驗期間持續(xù)打氧，溶解氧大于6 mg/L，每天上午8：00、下午16：00投喂魚用人工飼料(粗蛋白質量分數46%，粗脂質質量分數8%)2次，日投餌量為魚體總質量的6%，每天吸污，并補充同鹽度海水至500 L，每天換水1/2，并記錄魚的存活、運動、攝食等情況.

1.4 指標測定與數據統(tǒng)計

實驗結束時統(tǒng)計幼魚存活和死亡的數量，幼魚死亡的判定以魚不運動、腹部向上為標準.測量所有幼魚的全長和體質量，計算幼魚的存活率、全長日均生長率和體質量日均生長率.計算方法如下：

PS=(S1/S0)×100%

(1)

PL=(L1-L0)/T×100%

(2)

PW=(W1-W0)/T×100%

(3)

PS為幼魚的存活率，S1為實驗結束時存活幼魚數量，S0為實驗開始時幼魚數量.PL為幼魚的全長日均生長率，L0和L1為實驗開始和結束時幼魚的平均全長，T為實驗時間.PW為幼魚的體質量日均生長率，W0和W1為實驗開始和結束時幼魚的平均體質量.

適宜存活鹽度的計算采用栗志民等二點法[18]，將存活率PS為70%的鹽度作為軍曹魚幼魚生存臨界鹽度，把實驗中高端和低端生存臨界鹽度之間的范圍作為軍曹魚幼魚適宜存活鹽度范圍.把多重比較結果無統(tǒng)計學差異(P>0.05)且存活率最高的幾個實驗組對應的鹽度作為最適存活鹽度.臨界鹽度的計算方法如下：

LS70%=LS1+[(PS1-70%)/(PS1-PS2)]×(LS2-LS1)

(4)

LS70%為生存臨界鹽度，LS1、LS2分別為存活率接近70%的低、高端鹽度，PS1、PS2為對應的存活率.

將實驗期間全長日均生長率和體質量日均生長率為最高組70%所對應的鹽度作為全長和體質量增長臨界鹽度(其計算方法采用二點法)，把高低兩端增長臨界鹽度之間的范圍作為軍曹魚幼魚的適宜生長鹽度.把經過多重比較無統(tǒng)計學差異(P>0.05)的生長最好的幾個實驗組對應的鹽度范圍作為最適生長鹽度.適宜和最適生長鹽度范圍是全長和體質量兩個指標的鹽度重合部分[17].

1.5 統(tǒng)計處理

2 結果

2.1 軍曹魚幼魚適宜和最適存活鹽度

不同鹽度梯度下軍曹魚幼魚的存活情況(表1).所有處理組達到預定鹽度后，鹽度為0處理中的幼魚出現狂游現象，在第12小時開始死亡，實驗26 h后，鹽度為0的幼魚全部死亡.鹽度為2的幼魚第9天開始出現死亡，第21天全部死亡，但鹽度為4時存活率為83.33%.高鹽度的實驗組中，鹽度為37的幼魚存活率為81.67%.鹽度為40的幼魚第1周攝食正常，之后攝食能力減弱，并陸續(xù)出現浮頭現象，到第23天全部死亡.鹽度為43的幼魚達到預定鹽度第2天后發(fā)現游泳緩慢，攝食能力明顯減弱，浮頭現象嚴重，第9天全部死亡.根據二點法，把70%存活率作為軍曹魚幼魚存活臨界鹽度，低端存活臨界鹽度為3.68，高端為37.43，因此軍曹魚幼魚的適宜存活鹽度為3.68～37.43，多重比較結果顯示鹽度10～34之間所有組間軍曹魚幼魚成活率無統(tǒng)計學差異(P>0.05)，并且顯著高于0，2，4，7，37，40，43鹽度組，得出軍曹魚幼魚的最適存活鹽度為10～34.

表1 軍曹魚幼魚在不同鹽度下的存活率

Table 1 The survival rate of juvenile ofRachycentroncanadumunder different salinity

%

1)與鹽度10～34比較，P<0.05.

2.2 軍曹魚全長適宜和最適增長鹽度

軍曹魚幼魚在不同鹽度下全長的日均增長情況見表2.經過30 d鹽度適應實驗，22和25兩個鹽度組的軍曹魚幼魚全長日均增長率最高，為2.57 mm/d.隨著鹽度的升高或減少，幼魚全長日均生長率逐漸降低.根據表2采用二點法求得軍曹魚幼魚增長臨界鹽度低端為3.93，高端為37.22，即軍曹魚幼魚全長適宜增長的鹽度范圍為3.93～37.22.多重比較結果表明，19、22、25、28、31這5個鹽度組全長增長率無統(tǒng)計學差異(P>0.05)，且明顯高于其他鹽度組，因此軍曹魚幼魚全長最適增長鹽度范圍為19～31.

表2 軍曹魚幼魚在不同鹽度下的全長日均增長率

Table 2 Full-length daily average growth rate of juvenile ofRachycentroncanadumunder different salinity (mm·d-1)

鹽度各組全長日增長率1組2組3組平均全長日增長率000002000041.851.811.921.86±0.061)72.071.981.982.01±0.051)102.172.212.262.21±0.051)132.292.262.232.26±0.031)162.352.242.322.30±0.061)192.362.492.552.47±0.10222.532.602.572.57±0.04252.592.432.682.57±0.13282.522.452.592.52±0.07312.562.512.552.54±0.03342.302.382.452.38±0.081)371.901.932.001.94±0.051)400000430000

1)與鹽度19～31比較，P<0.05.

2.3 軍曹魚體質量適宜和最適增長鹽度

不同鹽度梯度下軍曹魚幼魚體質量日均增長情況(表3).軍曹魚幼魚的體質量日均增長率在鹽度為22時達到最大，為1 228 mg/d.隨著鹽度的升高或降低，體質量日均增長率降低.根據表3采用二點法求得軍曹魚幼魚增長臨界鹽度低端為5.91，高端為37.15，多重比較結果表明，22、25、28、31這4個鹽度組體質量增長率無統(tǒng)計學差異(P>0.05)，且明顯高于其他鹽度組，因此軍曹魚幼魚體質量最適增長鹽度范圍為22～31.

表3 軍曹魚幼魚在不同鹽度下的體質量日均增長率

Table 3 Average daily growth rate of body weight of juvenile ofRachycentroncanadumunder different salinity (mg·d-1)

鹽度各組體質量日增長率1組2組3組平均體質量日增長率00000200004707.3713.3716.7712.4±4.81)7932.8942.7954.1943.2±10.71)101 016.71 025.31 0351 025.7±9.21)131 078.11 082.61 085.91 082.2±3.91)161 052.61 068.31 072.61 064.5±10.51)191 1011 111.91 107.81 106.9±5.51)221 216.81 228.11 239.21 228.0±11.2251 232.21 223.81 226.31 227.4±4.3281 218.71 219.91 222.61 220.4±2.0311 216.61 213.61 220.31 216.8±3.4341 058.91 061.11 087.61 069.2±16.01)37906.5897.8909.4904.6±6.01)400000430000

1)與鹽度22～31比較，P<0.05.

2.4 軍曹魚適宜和最適生長鹽度

按照軍曹魚全長和體質量適宜生長鹽度和最適生長鹽度的判定標準，軍曹魚幼魚的適宜生長鹽度范圍即為全長適宜生長鹽度(3.93～37.22)和體質量適宜生長鹽度(5.91～37.15)兩指標重合的部分，即5.91～37.15.軍曹魚幼魚最適生長鹽度范圍即為全長最適宜增長鹽度范圍(19～31)和體質量最適宜增長鹽度范圍(22～31)的重合部分，即22～31.

3 討論

鹽度是影響海洋魚類存活和生長最重要的環(huán)境因子之一.軍曹魚作為一種廣鹽性海水魚類，其仔稚魚鹽度要求較高，一般都在鹽度大于25左右的海水中較為適宜生長[13,19]，而軍曹魚成魚適鹽性較廣，可在鹽度22.5～44.5的海域中正常生長，在鹽度4～35下均能攝食[20].陳浩如等[21]研究發(fā)現仔魚存活的適宜鹽度范圍為22～38，日齡21～24 d的稚魚攝食的適宜鹽度范圍為28～32.但目前關于軍曹魚幼魚的適宜及最適生長和存活鹽度還了解不多.本研究發(fā)現軍曹魚幼魚對鹽度有較強的適應性，但過高或過低鹽度并不利于軍曹魚的養(yǎng)殖.

軍曹魚幼魚在鹽度為0即純淡水環(huán)境下，不能長時間存活，實驗過程中有撞壁現象，鰓蓋煽動頻率加快，在12 h時發(fā)現幼魚開始死亡，26 h后幼魚全部死亡.軍曹魚作為廣鹽性硬骨魚類，有較強及迅速的滲透壓和離子調節(jié)與平衡能力[22].但在純淡水條件下，由于軍曹魚自身生活環(huán)境和實驗鹽度之間差異過大，超過了軍曹魚幼魚的滲透壓調節(jié)極限，以致引起實驗幼魚在短時間內全部死亡.值得注意的是，在鹽度為2的情況下，軍曹魚幼魚的存活時間為21 d；在鹽度為4的情況下，實驗魚30 d的存活率高達83.33%.有學者認為長期的低鹽度脅迫將會導致軍曹魚幼魚自由基代謝紊亂，應激增強，最終將影響幼魚健康生長，使其生長率下降[23].本實驗的養(yǎng)殖時間為30 d，根據實驗結果可知，過低的鹽度會嚴重影響軍曹魚幼魚的生長.至于軍曹魚幼魚能否在較低鹽度下(4≤鹽度≤10)長期存活，還有待進一步研究.

本實驗結果表明：軍曹魚幼魚的適宜生存鹽度在3.68～37.43之間，在最適存活鹽度范圍(10～34)內，軍曹魚幼魚存活率可達93.33%～98.33%.但超出最適范圍時, 軍曹魚幼魚對高鹽表現更為敏感.有學者通過對軍曹魚稚魚急性鹽度脅迫研究，得出軍曹魚稚魚滲透調節(jié)可能更適應于高滲環(huán)境[24].而本研究在鹽度為40的情況下，軍曹魚幼魚的攝食能力減弱，第23天全部死亡；在鹽度為43的情況下，實驗第2天即發(fā)現游泳速度緩慢，攝食能力明顯減弱，第9天全部死亡且軀體十分瘦弱；在鹽度為37情況下的存活率為81.67%，雖未發(fā)現明顯異常現象，但存活率總體來說低于其他實驗組.可能因為當地正常海水鹽度為28～30，當養(yǎng)殖水體鹽度大大超過軍曹魚幼魚自身生活環(huán)境時，軍曹魚幼魚對高鹽比低鹽更為敏感.

軍曹魚幼魚適宜生長鹽度范圍為5.91～37.15，由此可見軍曹魚在較寬的鹽度范圍內都可以生長.但軍曹魚的最適生長鹽度范圍為22～31，在最適鹽度范圍內，隨著鹽度的降低，軍曹魚幼魚日均生長率提高，表明適當降低鹽度反而有助于軍曹魚幼魚的生長，這與馮娟等[25]關于軍曹魚稚魚的研究結果相一致.廣鹽性硬骨魚類等滲點相當于鹽度10～13[26]，本研究也未能在等滲點附近觀察到最高生長率，具體原因還有待進一步研究.

本實驗結果分析表明，軍曹魚幼魚最適存活鹽度范圍為10～34，比最適生長的鹽度范圍更為寬廣.因此，在養(yǎng)殖過程中，軍曹魚在幼魚階段如果要在適宜鹽度范圍內獲得最快的生長速率，適當降低鹽度是可行的.