閆濤 趙玲玲 付兆水 王國(guó)棟 楊曉宇 陳媛媛

(南京市紅山森林動(dòng)物園 210028)

雙垂鶴鴕（Casuarius,casuarius），又稱食火雞[1]，也稱南方鶴鴕，今鳥(niǎo)亞綱(Neornithes)，鶴鴕目（Struthioniformes），鶴鴕科（Casuariidae），鶴鴕屬(Casuarius)。目前有3 種鶴鴕，分別是南方鶴鴕、北方鶴鴕與侏鶴鴕。主要分布于新幾內(nèi)亞和澳大利亞北部的雨林中，善奔跑跳躍，性機(jī)警兇猛。食物隨季節(jié)而變化，主要為漿果，偶吃昆蟲(chóng)、小魚(yú)、鳥(niǎo)及鼠類[2]。雙垂鶴鴕在圈養(yǎng)條件下很難實(shí)現(xiàn)繁殖，是國(guó)際動(dòng)物園中公認(rèn)的難以繁殖的走禽[3]。目前人們關(guān)于雙垂鶴鴕的研究較少，其繁殖一直是飼養(yǎng)與保護(hù)難點(diǎn)，作者未查到國(guó)外關(guān)于圈養(yǎng)條件下雙垂鶴鴕繁殖期的行為時(shí)間分配及日節(jié)律的文獻(xiàn)資料。為了更好地了解雙垂鶴鴕，壯大種群，本文以南京市紅山森林動(dòng)物園的兩只成年雙垂鶴鴕為研究樣本，通過(guò)對(duì)其繁殖期行為的觀察，了解雙垂鶴鴕繁殖期的行為分配及日節(jié)律，為今后雙垂鶴鴕的繁殖工作提供建議。

1 材料與方法

1.1 研究對(duì)象

本次觀察對(duì)象是南京市紅山森林動(dòng)物園澳洲區(qū)（北緯32.095，東經(jīng)118.810）的一對(duì)雙垂鶴鴕[4]，雄性個(gè)體叫布魯斯，于2000 年從廣州動(dòng)物園引進(jìn)，今年19 歲。雌性個(gè)體叫京妞，于2014 年從北京動(dòng)物園引進(jìn)，今年19 歲。南京屬北亞熱帶濕潤(rùn)氣候，四季分明，雨水充沛。常年平均降雨117d，平均降雨量1106.5mm，相對(duì)濕度76%，無(wú)霜期237d。每年6 月下旬到7 月上旬為梅雨季節(jié)，濕度大，雨水多。

1.2 方法

通過(guò)動(dòng)物籠舍內(nèi)的8 個(gè)攝像頭對(duì)雙垂鶴鴕進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)控，采用瞬時(shí)掃描法和目標(biāo)取樣法對(duì)這兩只雙垂鶴鴕繁殖[5]期的行為進(jìn)行研究。將其繁殖期分成4 個(gè)時(shí)期，分別是發(fā)情期、產(chǎn)卵期、孵化期和育幼期。對(duì)于發(fā)情期與產(chǎn)卵期這兩個(gè)階段，每天從早上7 點(diǎn)至晚上19 點(diǎn)，觀察12h，每5min 記錄1 次行為，共91d；到了孵化期，對(duì)于雌鳥(niǎo)仍然采用每天觀察12h，每5min 記錄1 次行為，但對(duì)于雄鳥(niǎo)我們采取目標(biāo)取樣法，24h 關(guān)注其行為，記錄每1 次翻蛋、晾蛋的行為。

1.2.1 行為譜的構(gòu)建

在本次研究中把雙垂鶴鴕的行為分為：走動(dòng)、靜立、臥息、理羽、警戒、采食、交配（如附表所示），監(jiān)控沒(méi)拍到的行為歸為不可見(jiàn)行為。

附表 雙垂鶴鴕行為譜

2 結(jié)果和分析

2.1 發(fā)情期行為

雙垂鶴鴕[6]在未進(jìn)入發(fā)情期前雙垂鶴鴕雌、雄個(gè)體分開(kāi)飼養(yǎng)，通過(guò)遮擋設(shè)施，兩只雙垂鶴鴕視覺(jué)隔絕，進(jìn)入發(fā)情期后拆掉遮擋設(shè)施，讓兩只個(gè)體視覺(jué)上可以接觸，當(dāng)個(gè)體狀態(tài)平穩(wěn)且有給對(duì)方理毛的行為時(shí)，將其放入一個(gè)籠舍。進(jìn)入發(fā)情期后，通常雌性的包容性會(huì)增大，慢慢允許雄性個(gè)體靠近自己，并且可以一起進(jìn)食。雄性個(gè)體會(huì)跟隨雌性個(gè)體，時(shí)不時(shí)地會(huì)用自己的喙啄雌性羽毛，雌性如果接受交配會(huì)臥在地面上，頭微微前傾，前胸貼著地面，雄性會(huì)圍繞雌性走動(dòng)，然后站在雌性后面，用爪子撫摸雌性臀部，同時(shí)身體前傾，使其喙能輕輕拍在雌性鶴鴕脖子后面的皮膚上，梳理雌性羽毛。整個(gè)求偶過(guò)程持續(xù)2～15min，直到雄性騎到雌性背上。求偶過(guò)程如果被打斷會(huì)影響接下來(lái)的交配。在求偶行為后，雌性鶴鴕處于臥地狀態(tài)，雄性鶴鴕隨即開(kāi)始進(jìn)行騎背行為。在交配過(guò)程中，雄性鶴鴕移動(dòng)到雌性鶴鴕后面與其交配。交配行為比較短，從求偶行為到交配結(jié)束共持續(xù)20～30min。一旦完成交配，有的雌性鶴鴕會(huì)馬上跳起來(lái)把雄性鶴鴕向后掀，此時(shí)雄性鶴鴕拔腿就跑。

2.1.1 雄鳥(niǎo)發(fā)情期行為分配

由圖1 可知，雄鳥(niǎo)布魯斯在發(fā)情期所有行為中臥息所占比例最高，達(dá)到32.17%，其次是靜立24.97%，警戒比例為10.04%，采食比例是4.41%，交配比例最低，僅有2.58%。

2.1.2 雄鳥(niǎo)發(fā)情期日節(jié)律

由圖2 可知，雄鳥(niǎo)在下午5 點(diǎn)之前，走動(dòng)行為比較平均，行為占比在10%～20%之間。靜立行為在早上9～10 點(diǎn)最多，在50%左右。臥息行為在下午3 點(diǎn)之后明顯上升，下午6～7 點(diǎn)行為占比達(dá)到96.39%。采食行為有兩個(gè)高峰期，一個(gè)是上午9～10 點(diǎn)，另一個(gè)是下午2～3 點(diǎn)，行為占比分別為15.49%和11.43%。交配的高峰期是早上7～8 點(diǎn)，行為占比達(dá)到14.29%。

2.1.3 雌鳥(niǎo)發(fā)情期行為分配

由圖3 可知，雌鳥(niǎo)京妞在發(fā)情期的所有行為中靜立所占比例最高，達(dá)到29.24%，其次是臥息28.01%，警戒比例為5.81%，采食行為比例為4.75%，交配比例為4.28%。

2.1.4 雌鳥(niǎo)發(fā)情期日節(jié)律

由圖4 可知，雌鳥(niǎo)上午的走動(dòng)行為明顯多于下午，在早上8～12 點(diǎn)之間，行走行為的占比平均在20%以上。靜立行為在下午2～3 點(diǎn)間最多，行為占比為71.42%。臥息行為在下午2 點(diǎn)后逐漸增加，在下午5～6 點(diǎn)間最多，行為占比為84.52%。采食行為在中午12 點(diǎn)至下午1 點(diǎn)最多，行為占比達(dá)到37.03%。發(fā)情行為比雄性要頻繁，上午7～10 點(diǎn)均能發(fā)現(xiàn)其發(fā)情行為，8～9 點(diǎn)最多，行為占比為14.06%。

2.2 產(chǎn)卵期行為介紹

圖1 雄鳥(niǎo)發(fā)情期行為分配

圖2 雄鳥(niǎo)發(fā)情期日節(jié)律

雙垂鶴鴕進(jìn)入產(chǎn)卵期后，雌性會(huì)選擇一個(gè)比較隱蔽，不容易發(fā)現(xiàn)的地方產(chǎn)蛋。并且會(huì)在這個(gè)地方連續(xù)產(chǎn)蛋。當(dāng)雌鳥(niǎo)到達(dá)產(chǎn)蛋處后，會(huì)在產(chǎn)蛋處周圍來(lái)回走動(dòng)，然后臥在地面上，頭部抬著，腹部貼著地面進(jìn)行產(chǎn)蛋。產(chǎn)完蛋后雌鳥(niǎo)會(huì)離開(kāi)，雄鳥(niǎo)來(lái)到蛋的旁邊用喙啄蛋，用腳撥蛋。雌鳥(niǎo)平均每4 天產(chǎn)1 枚蛋，有時(shí)會(huì)提前1d，有時(shí)會(huì)延后1d。雌性雙垂鶴鴕在產(chǎn)卵期大約會(huì)產(chǎn)10 枚蛋左右，如果連續(xù)數(shù)年繁殖，產(chǎn)蛋數(shù)可能會(huì)減少，可以采取人工抽蛋的方式把新產(chǎn)的蛋拿走，增加產(chǎn)蛋數(shù)量。雙垂鶴鴕是雌性產(chǎn)蛋，雄性孵化。

2.2.1 雄鳥(niǎo)產(chǎn)卵期行為分配

由圖5 可知，雄鳥(niǎo)布魯斯在產(chǎn)卵期會(huì)開(kāi)始出現(xiàn)孵化行為，孵化行為占比為17.53%。臥息行為最多，達(dá)到24.60%，其次靜立行為的比例為19.83%，警戒比例為10.87%，翻蛋比例最低為0.39%，采食行為為3.88%，交配行為比例為1.61%。

2.2.2 雄鳥(niǎo)產(chǎn)卵期日節(jié)律

由圖6 可知，雄鳥(niǎo)在上午10～11 點(diǎn)間行走行為明顯降低，行為占比不到7%。靜立行為從早上7～9 點(diǎn)逐漸增多，9～12 點(diǎn)逐步下降。臥息行為上午10～11 點(diǎn)占比達(dá)到55.56%，下午4 點(diǎn)后行為占比不斷升高，在下午6～7 點(diǎn)達(dá)到100%。采食行為有2個(gè)高峰期，一個(gè)是上午9～10 點(diǎn)，另一個(gè)是下午2～3 點(diǎn)，行為占比分別為6.67%和8.89%，跟發(fā)情期相比明顯下降。

2.2.3 雌鳥(niǎo)產(chǎn)卵期行為分配

圖3 雌鳥(niǎo)發(fā)情期行為分配

圖4 雌鳥(niǎo)發(fā)情期日節(jié)律

圖5 雄鳥(niǎo)產(chǎn)卵期行為分配

圖6 雄鳥(niǎo)產(chǎn)卵期日節(jié)律

由圖7 可知，雌鳥(niǎo)京妞在產(chǎn)卵期靜立行為最多，所占比例為38.83%，臥息的比例第二，達(dá)到25.30%，警戒比例為4.47%，采食比例為9.67%，產(chǎn)卵行為最少僅為0.12%，交配發(fā)情比例為1.27%。

2.2.4 雌鳥(niǎo)產(chǎn)卵期日節(jié)律

由圖8 可知，在上午7～10 點(diǎn)雌鳥(niǎo)靜立行為占比穩(wěn)定在60%左右，然后逐步降低，臥息行為在下午3 點(diǎn)以后逐步升高，下午6 點(diǎn)以后雌鳥(niǎo)均處于臥息狀態(tài)。采食行為比發(fā)情期多，在下午3 點(diǎn)有一個(gè)高峰，行為占比達(dá)到28.3%。

2.3 孵化期的行為

圖7 雌鳥(niǎo)產(chǎn)卵期行為分配

圖8 雌鳥(niǎo)產(chǎn)卵期日節(jié)律

圖9 雄鳥(niǎo)晾蛋與翻蛋次數(shù)

雙垂鶴鴕是一種由雄性完成孵化工作的鳥(niǎo)類。孵化期的重點(diǎn)是雄鳥(niǎo)行為，它會(huì)用喙和腳把蛋撥到自己的腹下，像臥息姿勢(shì)相似進(jìn)行孵化。開(kāi)始孵化時(shí)雄鳥(niǎo)偶爾會(huì)吃點(diǎn)食物，隨著孵化的進(jìn)行，雄鳥(niǎo)進(jìn)食和飲水的行為越來(lái)越少，有的甚至不進(jìn)食、不飲水。我們觀察的這只雄鳥(niǎo)進(jìn)入孵化期5d 左右就不進(jìn)食，不飲水。孵化期為45～49d。

2.3.1 雄鳥(niǎo)的晾蛋時(shí)間、晾蛋次數(shù)與翻蛋次數(shù)

雄鳥(niǎo)每天平均晾蛋時(shí)間為104.62min，平均晾蛋次數(shù)為12.03 次，平均翻蛋次數(shù)為5.09 次。隨著孵化的進(jìn)行，晾蛋時(shí)間越來(lái)越長(zhǎng)。翻蛋和晾蛋次數(shù)在開(kāi)始孵化和結(jié)束孵化時(shí)高于中間階段。晾蛋次數(shù)多于翻蛋次數(shù)。雄鳥(niǎo)晾蛋與翻蛋次數(shù)如圖9所示。雄鳥(niǎo)晾蛋時(shí)間如圖10 所示。

圖10 雄鳥(niǎo)晾蛋時(shí)間

2.4 育雛期的行為

雙垂鶴鴕的育雛工作由雄鳥(niǎo)承擔(dān)，雄鳥(niǎo)完成孵化工作后就會(huì)繼續(xù)進(jìn)行育雛工作，并且雌鳥(niǎo)與雄鳥(niǎo)、雛鳥(niǎo)不可見(jiàn)面，不可接觸。雄鳥(niǎo)在育雛期脾氣比其他時(shí)期要大，也更機(jī)警，容易受到刺激。孵化后前幾天雄鳥(niǎo)會(huì)帶雛鳥(niǎo)在巢附近活動(dòng)，不會(huì)離開(kāi)太遠(yuǎn)。大約3d 后雄鳥(niǎo)會(huì)通過(guò)在食物旁邊發(fā)出“咔嗒”聲刺激雛鳥(niǎo)進(jìn)食，它們用喙銜起一片食物把食物搗碎，直到雛鳥(niǎo)把注意力轉(zhuǎn)移過(guò)來(lái)。雄鳥(niǎo)會(huì)先讓雛鳥(niǎo)先吃，當(dāng)雛鳥(niǎo)不在進(jìn)食時(shí)自己再吃。雛鳥(niǎo)很少遠(yuǎn)離雄鳥(niǎo)，如果看不見(jiàn)雄鳥(niǎo)雛鳥(niǎo)會(huì)發(fā)出尖利的尖叫聲，雄鳥(niǎo)會(huì)迅速跑過(guò)來(lái)。

2.4.1 雄鳥(niǎo)育雛期的行為分配

由圖11 可知，雄鳥(niǎo)布魯斯[7]在育雛期臥息行為的比例為21.21%，走動(dòng)比例為20.52%，警戒比例為2.34%，采食行為比例為12.41%。

圖11 雄鳥(niǎo)育雛期行為分配

3 討論

3.1 雄鳥(niǎo)行為

雄鳥(niǎo)發(fā)情期的臥息行為多于產(chǎn)卵期與育雛期，與發(fā)情期交配行為對(duì)體力的消耗有關(guān)系。育雛期靜立行為明顯少于發(fā)情期的24.97%與產(chǎn)卵期的19.83%，為9.35%，這與育幼時(shí)期的特殊性有關(guān)，雄鳥(niǎo)要教幼雛進(jìn)食，還要帶領(lǐng)它們探索環(huán)境。育雛期的采食行為也明顯多于發(fā)情期的4.41%和產(chǎn)卵期3.88%，為12.41%，一個(gè)原因是教幼雛取食，還有一個(gè)原因是補(bǔ)充孵化期消耗的能量。育雛期的走動(dòng)行為明顯多于發(fā)情期的9.6%和產(chǎn)卵[8]期的9.94%，為20.52%，原因是雄性雙垂鶴鴕要帶領(lǐng)幼雛熟悉新環(huán)境，當(dāng)幼雛在籠舍內(nèi)走動(dòng)時(shí)，雄性雙垂鶴鴕會(huì)跟幼雛保持一定距離，不會(huì)離幼雛過(guò)遠(yuǎn)。

在飼養(yǎng)過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，雙垂鶴鴕進(jìn)入發(fā)情期后食欲有所減退，可以在動(dòng)物進(jìn)入發(fā)情期前給動(dòng)物補(bǔ)充一些營(yíng)養(yǎng)，特別是雄性雙垂鶴鴕。雄性雙垂鶴鴕在育雛期防御性和警惕性最高，經(jīng)常會(huì)有攻擊飼養(yǎng)員的傾向，如果沒(méi)有雛鳥(niǎo)的存在，雄性防御性和警惕性會(huì)降低，并且雛鳥(niǎo)對(duì)雄性雙垂鶴鴕體力的恢復(fù)會(huì)產(chǎn)生不利影響，因?yàn)樾坌钥倳?huì)讓雛鳥(niǎo)先吃食物，導(dǎo)致自身采食量少，所以可以在幼雛3 個(gè)月時(shí)候把雛鳥(niǎo)與雄性雙垂鶴鴕分開(kāi)，有助于其體力恢復(fù)。

3.2 雌鳥(niǎo)行為

進(jìn)入繁殖期后，雌鳥(niǎo)的包容性會(huì)變強(qiáng)，有時(shí)見(jiàn)到飼養(yǎng)員會(huì)有明顯的發(fā)情表現(xiàn)，如臥在地面上，飼養(yǎng)員甚至可以去碰觸雌性雙垂鶴鴕的軀體。雌鳥(niǎo)進(jìn)入發(fā)情期后食欲下降，但當(dāng)進(jìn)入產(chǎn)卵期食欲又會(huì)增加，從數(shù)據(jù)里可以看出，采食行為占比由發(fā)情期的4.75%上升到產(chǎn)卵期的9.67%。雌性雙垂鶴鴕一般在下午3～5 點(diǎn)產(chǎn)卵，上午未發(fā)現(xiàn)有產(chǎn)卵行為發(fā)生。

3.3 圈養(yǎng)行為對(duì)雙垂鶴鴕的影響

圈養(yǎng)條件下，雙垂鶴鴕的行為還會(huì)發(fā)生一些改變，Bentrupperbaumer 曾觀察過(guò)野生鶴鴕的行為，在早上7 點(diǎn)至下午6點(diǎn)這段時(shí)間里，雙垂鶴鴕的主要行為有走動(dòng)、臥息、采食、理羽，其中采食行為高達(dá)35%，走動(dòng)為20%[6]，而在我們?nèi)︷B(yǎng)條件下，采食行為則在4%～7%，走動(dòng)則在10%左右，但靜立行為明顯多于野外，雌性在產(chǎn)卵期靜立行為占比高達(dá)38.83%，這跟投喂方法和豐容手段的缺失有很大關(guān)系。雙垂鶴鴕在圈養(yǎng)條件下每天下午17:00 后的主要活動(dòng)就是臥息，這也跟圈養(yǎng)條件有關(guān)。雙垂鶴鴕性格比較機(jī)警，容易受外界環(huán)境影響，飼養(yǎng)員每天17:00 下班，下班后沒(méi)人打擾，環(huán)境比較安靜，動(dòng)物也采食完畢，所以動(dòng)物在飼養(yǎng)員下班以后會(huì)休息。

3.4 其他

雙垂鶴鴕繁殖的難點(diǎn)在于合籠，在進(jìn)行合籠工作時(shí)要制定好合籠方案，按照程序一步步推進(jìn)，切不可操之過(guò)急，操作順序如下：首先讓兩只雙垂鶴鴕可以聽(tīng)到對(duì)方聲音，狀態(tài)穩(wěn)定后再允許視覺(jué)接觸，當(dāng)兩只個(gè)體無(wú)攻擊行為，有互動(dòng)行為時(shí)再完全合籠，讓其可以完全接觸對(duì)方。一定要時(shí)刻盯著動(dòng)物，準(zhǔn)備好大掃把等工具，雙垂鶴鴕發(fā)生打斗時(shí)工作人員要到籠舍內(nèi)阻止打斗。除了操作上需要注意的事情外，安靜的環(huán)境也是必不可少的。即使上面的要求都達(dá)到了，想要成功合籠也可能需要1～2 年，甚至有兩只終身都無(wú)法合籠成功。