李麗楠 劉震宇 周明園

摘要：化控技術(shù)已在水稻生產(chǎn)中得到廣泛應(yīng)用，在培育壯苗、促進水稻光合作用、增強抗倒伏能力以及提高產(chǎn)量等方面都有顯著效果。隨著化控理論與技術(shù)研究的深入，調(diào)節(jié)劑對水稻生長發(fā)育、器官建成、株型及產(chǎn)量構(gòu)成的調(diào)節(jié)等方面取得了明顯的進步。本文通過總結(jié)植物生長調(diào)節(jié)劑在水稻生產(chǎn)上的研究新進展及提高產(chǎn)量原理，以期為化控技術(shù)在水稻上更好地應(yīng)用并進一步促進水稻產(chǎn)量的提高提供參考。

關(guān)鍵詞：水稻;植物生長調(diào)節(jié)劑;化學(xué)控制技術(shù);研究進展;調(diào)節(jié)機制

中圖分類號： S511.04? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2020）06-0012-05

水稻作為我國南方種植的主要糧食來源之一，其產(chǎn)量和品質(zhì)是糧食安全的基本保障。而近幾十年來由于我國人口的不斷增加，水稻的產(chǎn)量增長緩慢甚至停滯不前，因此提高水稻產(chǎn)量已成為重中之重，尤其是提高水稻單位面積產(chǎn)量顯得更為重要，主攻水稻單位面積產(chǎn)量仍然是水稻生產(chǎn)的重要研究內(nèi)容[1]。但傳統(tǒng)的水稻種植技術(shù)已不能有效地促進水稻產(chǎn)量水平的進一步提高，應(yīng)用新技術(shù)特別是化控技術(shù)已成為進一步提高水稻產(chǎn)量的重要手段?；瘜W(xué)調(diào)控技術(shù)是實現(xiàn)水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要手段，現(xiàn)已廣泛用于作物生產(chǎn)實踐中，由于植物生長調(diào)節(jié)劑具有用量少、見效快、能顯著提高作物產(chǎn)量等特點，因此在水稻生產(chǎn)中具有極大的潛力[2]。

王啟琛的研究表明，植物生長調(diào)節(jié)劑具有能夠促進水稻光合效率、提高植株抗倒伏能力、改變生長發(fā)育過程中養(yǎng)分運輸分配以及改善作物株型等作用，從而達到提高單位面積產(chǎn)量、改善稻米品質(zhì)的目的[3]。隨著化控理論與技術(shù)的發(fā)展，生長調(diào)節(jié)劑在水稻培育壯苗、株型調(diào)控、養(yǎng)分運輸分配、抗逆栽培等方面的研究有了新進展，并在大面積生產(chǎn)上有一定的應(yīng)用。因此，本文總結(jié)了水稻化控技術(shù)、作用原理與生產(chǎn)應(yīng)用，為水稻化控技術(shù)合理應(yīng)用提供實踐依據(jù)[4-5]。

1 化控對水稻生長發(fā)育的調(diào)節(jié)機制

從20世紀70年代以來，化控技術(shù)就已應(yīng)用于水稻生產(chǎn)中并取得了顯著成效，化控技術(shù)主要是激素的應(yīng)用。植物生長調(diào)劑作為化控技術(shù)的核心內(nèi)容在水稻上已經(jīng)有了廣泛應(yīng)用，其重要的功能是調(diào)節(jié)水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量形成及株型[6]。

1.1 化控對水稻內(nèi)源激素的影響

化控技術(shù)是通過生長調(diào)節(jié)劑影響水稻植株自身的激素變化，來調(diào)控水稻植株的形態(tài)建成及功能表達，最終達到高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的目的。

有研究表明，水稻生長過程中通過噴施矮壯素、多效唑等能夠抑制內(nèi)源激素赤霉素的合成，使植株矮化，提高水稻的抗倒伏能力[7-8]。在水稻初穗期噴施赤霉素可以促進優(yōu)勢粒內(nèi)源激素生長素（IAA）的合成，抑制弱勢粒IAA含量的增加，增強粒頂端優(yōu)勢效應(yīng);在孕穗末期施用烯效唑生長調(diào)節(jié)劑能夠減少強勢粒內(nèi)源IAA的含量，增加弱勢粒IAA含量，因此可以通過化控技術(shù)來調(diào)控內(nèi)源激素在水稻中的動態(tài)變化，從而影響籽粒生長發(fā)育[9]。而水稻在生長發(fā)育過程中，由于植株中內(nèi)源激素含量對外界環(huán)境較為敏感，因此水稻產(chǎn)量的形成受多方面的影響。所以合理施用植物生長調(diào)節(jié)劑來調(diào)控水稻內(nèi)源激素的含量進而提高產(chǎn)量較為困難，仍需要更進一步的研究。

1.2 化控對水稻光合作用的影響

植物生長調(diào)節(jié)劑能夠提高水稻光合速率，促進水稻的灌漿結(jié)實，增加水稻產(chǎn)量。如多效唑處理后可以促進植物氣孔張開和提高葉片的凈光合速率，顯著延緩植物葉片衰老和脫落，從而增加水稻籽粒中光合物質(zhì)的積累量[10]。噴施赤霉素可以顯著調(diào)控水稻生育后期劍葉中的氮代謝，劍葉是水稻葉片的功能葉，從一定角度上來說可以提高水稻葉片中參與氮代謝過程中酶的活性，提高水稻的光合能力。細胞分裂素能夠顯著調(diào)控水稻植株劍葉的光合效率，促進水稻的光合作用，提高水稻單位面積產(chǎn)量。

1.3 化控對水稻根系的影響

合理的育苗和發(fā)達的根系，既保證了作物的合理種植，又保證了土壤資源的更好獲取。良好的根系在很大程度上使作物能夠避免倒伏，而化控對水稻根系的生長發(fā)育有顯著影響。

調(diào)環(huán)酸鈣可以提高水稻的根系活力，提高根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力，使水稻節(jié)間增粗和增長，有利于水稻植株的生長發(fā)育。調(diào)環(huán)酸鈣也可以抑制水稻根系活力，導(dǎo)致根系對土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的吸收受到抑制，使植株矮化，但是后期調(diào)環(huán)酸鈣的抑制作用下降，根系活力增強，能夠提高水稻的光合作用和灌漿結(jié)實能力，從而提高水稻產(chǎn)量。調(diào)環(huán)酸鈣濃度較高時能夠嚴重抑制水稻根系活力，抑制水稻生長發(fā)育，導(dǎo)致植株無法正常生長，影響水稻的灌漿和結(jié)實能力，造成水稻減產(chǎn)。還有實踐表明，吲哚丁酸（IBA）和萘乙酸（NAA）能夠通過促進水稻根系的生長和根條數(shù)增加來提高水稻根系活力，進而提高水稻產(chǎn)量[11-12]。

1.4 化控對水稻生長發(fā)育的影響

目前植物生長調(diào)節(jié)劑在調(diào)控水稻株型上已廣泛使用。有研究表明，油菜素甾醇可以促使水稻葉片夾角增大，主要作用機制是油菜素甾醇可以促進水稻葉枕近軸細胞的伸長以及增大，并且也有學(xué)者認為，油菜素甾醇能夠通過減少水稻葉枕遠軸細胞的數(shù)量來使水稻葉片夾角增大[13]。赤霉素同樣具有調(diào)控植物細胞伸長或分裂的作用，前人在研究中發(fā)現(xiàn)，赤霉素能夠影響水稻葉片夾角，并發(fā)現(xiàn)赤霉素能夠抑制水稻葉片夾角增大[14-15]。但有新的研究表明，赤霉素不僅不會抑制水稻葉片夾角增大，反而具有促進水稻葉片夾角增大的作用，主要是通過減少厚壁組織細胞數(shù)目和大小來促進水稻葉夾角增大[16]。

株高是影響水稻倒伏的主要因素之一，水稻在倒伏后，群體互相堆積，減少了水稻的光合葉面積，導(dǎo)致水稻光合效率降低，對水稻的灌漿結(jié)實產(chǎn)生影響，使水稻難以達到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)[17]。因此，降低水稻植株節(jié)間高度是提高水稻抗倒伏性最主要的途徑之一，而植物生長調(diào)節(jié)劑能夠顯著提高水稻的抗倒伏性，是目前最為有效、直接的方法。

相關(guān)研究表明，烯效唑可以降低水稻株高，促進水稻分蘗的增加。水稻種子經(jīng)烯效唑浸泡后植株葉色加深，株高較為矮小，抗倒伏性好;單株上分蘗數(shù)增加且健壯，同時也增加了水稻的有效分蘗數(shù)，從而提高水稻單位面積產(chǎn)量，縮短水稻葉片并增加其寬度，增加水稻的光合葉面積。對水稻進行烯效唑拌種處理能夠培育出壯苗，促進水稻植株莖的增粗，抑制水稻株高，能夠提高水稻的抗倒伏能力。還有一些植物生長調(diào)節(jié)劑，如勁豐、矮壯豐、多效唑同樣能夠使水稻植株矮化，提高水稻的抗倒伏能力。勁豐能夠降低穗莖節(jié)間長度;矮壯豐對水稻上部以及基部節(jié)間長度都有抑制作用，但對基部節(jié)間的效果最為顯著;多效唑主要縮短水稻基部節(jié)間，對上部節(jié)間無顯著效果[18]。

1.5 化控對水稻產(chǎn)量的影響

如何有效增加水稻產(chǎn)量是目前國內(nèi)外關(guān)注的重要話題之一。植物生長調(diào)節(jié)劑能夠促進水稻籽粒的灌漿，調(diào)控產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的關(guān)系，調(diào)節(jié)水稻植株的營養(yǎng)生長和生殖生長，協(xié)調(diào)水稻源、庫、流之間的關(guān)系，促進庫的積累，加快養(yǎng)分的運輸、源的合成，最終達到提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的目的[19-22]。

在水稻齊穗期用外源激素噴施水稻葉片可以促進結(jié)實，在稻穗上噴施能夠提高水稻千粒質(zhì)量;在稻穗分化時期噴施赤霉素能夠促進稻穗長度增加;抽穗期用植物生長調(diào)節(jié)劑噴施葉面能夠顯著增加水稻單位面積產(chǎn)量和粒質(zhì)量，如噴施多效唑和 6-芐氨基嘌呤（6-BA）等調(diào)節(jié)劑能夠達到增加水稻有效穗數(shù)、提高結(jié)實率及產(chǎn)量的目的[23]。噴施新型生長調(diào)節(jié)劑噸寶田也能夠增加水稻有效分蘗數(shù)、葉片數(shù)以及提高水稻的干物質(zhì)積累等[24]。

由此可見，植物生長調(diào)節(jié)劑可以調(diào)控水稻的內(nèi)部生理和外部形態(tài)，其中包括調(diào)控水稻內(nèi)源激素、促進光合作用以及改善株型等。通過這2個方面的共同作用，最終使水稻達到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目的，這是化控技術(shù)能夠成為提高水稻產(chǎn)量有效途徑的重要原因。但目前人們對植物生長調(diào)節(jié)劑在水稻生長發(fā)育過程中的作用機制尚未明確，這仍需要相關(guān)專家和學(xué)者進一步探討和研究。

2 化控技術(shù)在水稻生產(chǎn)中的應(yīng)用

多效唑自1979年首次被英國ICI公司用于果樹的控梢保果并取得成功后，國際上便將多效唑廣泛用于果樹和花卉中[25]。我國在1984年才將其引入，發(fā)現(xiàn)將多效唑應(yīng)用于水稻中具有能夠使植株矮化、增強莖稈韌性、提高水稻產(chǎn)量等作用[26]。赤霉素在水稻的雜交制種中有重要作用，能夠使父母本花期相遇，減少水稻“包頸”現(xiàn)象的發(fā)生，提高制種產(chǎn)量。國際上曾將生長調(diào)節(jié)物質(zhì)用于誘導(dǎo)水稻雄性不育，這推動了水稻良種選育進程。我國在水稻化學(xué)殺雄方面取得突破，并已在生產(chǎn)應(yīng)用。總之，近年來我國在水稻化學(xué)控制技術(shù)研究方面已取得了重大進展，許多調(diào)節(jié)劑在水稻上也得到了廣泛應(yīng)用，如在矮化植株、防止倒伏和增強抗逆性方面具有顯著效果。

2.1 油菜素內(nèi)酯

油菜素內(nèi)酯能夠促使水稻葉片傾斜，并且IAA處理可以增強油菜素內(nèi)酯對水稻葉片夾角的調(diào)控作用，該現(xiàn)象被認為是油菜素內(nèi)酯特異的反應(yīng)，因此經(jīng)常被用來檢測油菜素內(nèi)酯的生物活性。早期國外研究發(fā)現(xiàn)，施用外源油菜素內(nèi)酯能夠提高水稻對某些病毒、真菌以及細菌病害的廣譜抗病性[27-28]，其中對稻瘟病菌和水稻白葉枯病菌等能夠產(chǎn)生廣譜抗性，但其真正的作用機制并不明確。國內(nèi)外對油菜素內(nèi)酯的研究和廣泛應(yīng)用[29-31]，讓人們對其在水稻上的作用有了更為深入地了解，并且取得了顯著成果。

油菜素內(nèi)酯通過調(diào)控水稻體內(nèi)的一些酶（如幾丁質(zhì)酶）的活性來提高水稻的抗病性。在國際上有專家通過研究發(fā)現(xiàn)，水稻種子分別在0.01、0.1、1 mg/kg 油菜素內(nèi)酯中浸泡2 d，在土壤或幼苗中施用0.01 mg/kg油菜素內(nèi)酯，所有處理均能有效地增加根長、單株根數(shù)、枝條數(shù)和根干質(zhì)量，并以 1 mg/kg 油菜素內(nèi)酯浸種效果最好;這些處理也提高了株高，以1 mg/kg浸泡效果最好[32]。

油菜素內(nèi)酯也能夠影響淀粉代謝過程。淀粉作為水稻籽粒中最主要的組成成分，其一系列的代謝過程嚴重影響著稻米的品質(zhì)和產(chǎn)量。在水稻萌發(fā)初期油菜素內(nèi)酯能夠發(fā)揮重要作用，可以顯著影響淀粉的降解過程[33];在水稻抽穗前及抽穗期噴施油菜素內(nèi)酯能夠減少水稻葉鞘和莖稈中的淀粉含量，顯著增加籽粒中淀粉含量。也有研究表明，油菜素內(nèi)酯可以通過調(diào)控水稻植株體內(nèi)糖類的一系列代謝和轉(zhuǎn)運過程，來提高水稻的千粒質(zhì)量以及結(jié)實率，如在水稻的穗分化時期對水稻植株噴施油菜素內(nèi)酯能夠提高水稻強勢粒、弱勢粒中某些酶的活性，提高源的強度、庫的容量，促進光合產(chǎn)物積累和灌漿結(jié)實能力，提高水稻產(chǎn)量[34]。

2.2 “噸田寶”

“噸田寶”是中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所研制并獲得國家專利產(chǎn)品的增效劑[35-36]，是能夠顯著調(diào)控植物生理生化過程的高效葉面肥，具有抗病、增產(chǎn)、抗倒伏等作用，為水稻的抗逆專用調(diào)節(jié)劑[37-38]。

有研究表明，在水稻拔節(jié)后期和抽穗期時用含量為450 mL/hm2的噸田寶各噴施1次，能夠有效縮短水稻第1節(jié)間長度，并且植株高度也明顯低于清水對照，其次是第2節(jié)間，但對第3節(jié)間和第4節(jié)間影響較小;能夠調(diào)控水稻倒三葉形態(tài)，使倒三葉直立，改善群體光照條件;能夠通過促進莖稈橫向增粗、莖壁厚度增加、韌性增強來增加水稻莖稈的機械強度，最終提高水稻的抗倒伏能力。若在水稻拔節(jié)期和抽穗期噴施噸田寶750 mL/hm2兌水50 kg各1次，在未與任何農(nóng)藥和葉面肥混用的情況下能夠促進水稻提前抽穗，使水稻早熟[39-40]。同時噸田寶的主要成分是含氨基酸水溶肥料，有錳、鋅等微量元素，對水稻根系發(fā)育有促進作用，能夠增加水稻根系和根毛的數(shù)量，提高水稻根系活力，增強水稻根系對土壤中養(yǎng)分和水分的吸收能力，進而提高水稻生長發(fā)育進程，加速有效分蘗成穗。

由此可見，噸田寶水稻生長調(diào)節(jié)劑具有能夠促進水稻強根壯根、提高水稻產(chǎn)量、促進早熟等作用，且效果顯著，其作為“增效劑”已在我國水稻生產(chǎn)上廣泛使用。

2.3 抗倒酯

抗倒酯是一種環(huán)己烷二酮類植物生長調(diào)節(jié)劑，對水稻植株旺長有顯著抑制作用[41-42]，主要作用機制是通過抑制赤霉素的合成來縮短水稻植株的節(jié)間長度，使株高降低，增強莖稈機械強度，提高水稻抗倒伏能力。因此，抗倒酯是有效降低水稻倒伏風(fēng)險的調(diào)節(jié)劑。

倒伏是影響水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的主要因素之一，此現(xiàn)象在國內(nèi)外普遍發(fā)生，嚴重影響水稻的機械化收割。由于氣候和環(huán)境因素，在我國一些地區(qū)容易發(fā)生自然災(zāi)害，嚴重影響水稻種植。再生稻不僅可以使受災(zāi)的水稻“起死回生”，同時也能夠顯著增加水稻產(chǎn)量。再生稻是在頭季殘留的稻樁上萌發(fā)而來的，頭季稻倒伏會抑制稻樁對營養(yǎng)物質(zhì)的運輸能力以及再生稻腋芽的萌發(fā)。我國在研究調(diào)節(jié)劑對水稻頭季莖稈特性、力學(xué)指標及兩季產(chǎn)量形成的影響時發(fā)現(xiàn)，若在拔節(jié)初期噴施抗倒酯，并以清水為對照，能夠縮短水稻倒4節(jié)間、倒2節(jié)間，增加倒3節(jié)間莖粗以及倒3節(jié)間、倒2節(jié)間的莖壁厚度，提高倒4節(jié)間、倒3節(jié)間的抗折力[43-44]。因此，葉面噴施抗倒酯能夠增強再生稻頭季莖稈的抗倒伏能力，這對提高再生稻的產(chǎn)量具有重要作用，為我國再生稻未來的發(fā)展提供有利保障。

3 化控技術(shù)在水稻應(yīng)用中存在的問題及展望

3.1 存在問題

首先，雖然化控技術(shù)發(fā)展迅速，調(diào)節(jié)劑種類不斷增多，但是能夠真正用于水稻生產(chǎn)的調(diào)節(jié)劑種類卻很少，而且調(diào)節(jié)劑需要多年的田間試驗后才能確保有效地調(diào)控水稻的生長發(fā)育，并確定這些調(diào)節(jié)劑能否被大面積推廣和使用。因此其篩選過程不僅復(fù)雜繁瑣，還會消耗大量的人力和物力。

其次，調(diào)節(jié)劑對水稻雖然具有顯著的調(diào)控作用，但調(diào)節(jié)劑對水稻生長發(fā)育的調(diào)控機制及其與激素之間的相互作用關(guān)系還有待于更深一步的研究。并且由于對水稻激素調(diào)控理論研究的不足，妨礙了技術(shù)體系進一步完善，導(dǎo)致水稻化控調(diào)節(jié)技術(shù)沒有形成系統(tǒng)的應(yīng)用，更沒有形成合理的應(yīng)用體系。

最后，雖然調(diào)節(jié)劑使用具有廣譜性，但同種調(diào)節(jié)劑對不同類型水稻品種調(diào)控效果有較大差異，這使得其在使用時須考慮品種類型等的影響，這也是亟待解決的難題。

3.2 前景及展望

雖然化控技術(shù)在水稻生產(chǎn)應(yīng)用中還存在問題，但其作為調(diào)控水稻生長發(fā)育最為直接和有效的手段，進一步加大研究并生產(chǎn)出更穩(wěn)定、更高效的調(diào)節(jié)劑，可更好地改善水稻產(chǎn)量和品質(zhì)。因此在以下方面需要進一步研究和加大推廣力度：（1）進一步完善水稻化控理論與技術(shù)體系。以綠色健康、生態(tài)安全為目標，建立完善的化學(xué)調(diào)控體系，減少植物生長調(diào)節(jié)劑對土壤和環(huán)境的影響。例如，環(huán)調(diào)酸鈣與傳統(tǒng)的生長調(diào)節(jié)劑相比具有毒性小、高效、無殘留等特性，得到人們的關(guān)注和青睞，對代替水稻其他生長延緩劑具有重要意義，目前廣泛用于水稻、小麥等作物及葡萄栽培等領(lǐng)域[45-46]。在水稻上噴施環(huán)調(diào)酸鈣能夠顯著降低株高，提高抗倒伏能力以及光合效率等，最終達到增產(chǎn)的目的[47]，因此其具有廣闊的應(yīng)用前景和市場潛力。（2）加大調(diào)節(jié)劑新品種開發(fā)，突破其種類少、試驗時間長的瓶頸。隨著人們對化控技術(shù)和理論的不斷深入，所研制的生長調(diào)節(jié)劑功能和特性也會更加全面，因此可以預(yù)見生長調(diào)節(jié)劑在未來水稻的生產(chǎn)中具有重大潛力。

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