董依萌 王天驕 劉華淼

摘要 線粒體和Y染色體作為重要的分子遺傳標(biāo)記，越來越多地被應(yīng)用于哺乳動物起源進(jìn)化的研究?；诰€粒體DNA的研究，多數(shù)研究通過Cytb、D-Loop區(qū)、12SrRNA、16SrRNA等單基因分析，少數(shù)通過多基因聯(lián)合分析和全序列分析展開，對哺乳動物母系起源進(jìn)化進(jìn)行探討。基于Y染色體的研究主要通過SRY、AMELY、USP9Y、DBY等單基因分析和多基因聯(lián)合分析。綜述了近年來基于線粒體DNA和Y染色體幾個主要基因的鹿科及其他哺乳動物的起源進(jìn)化研究現(xiàn)狀，為動物起源進(jìn)化研究提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 線粒體DNA;Y染色體;母系起源;父系起源

Abstract Mitochondria and Y chromosome，as important molecular genetic markers，are increasingly applied to the study of mammalian origin and evolution.Based on mitochondrial DNA research，most of the studies were carried out through single gene analysis such as Cytb，DLoop region，12SrRNA，16SrRNA，and a few were carried out through multigene combined analysis and full sequence analysis to explore the maternal origin and evolution of mammals. The research based on Y chromosome is mainly through single gene analysis and multigene joint analysis such as SRY，AMELY，USP9Y，DBY，etc.We reviewed the research status of origin and evolution of Cervidae and other mammals based on several major genes of mitochondrial DNA and Y chromosome in recent years，in order to provide theoretical basis for the research of animal origin and evolution.

Key words Mitochondria DNA;Y chromosome;Maternal origin;Patriarchal origin

線粒體DNA是哺乳動物細(xì)胞核外的唯一遺傳物質(zhì)，核酸序列相對保守，嚴(yán)格遵循母系遺傳，進(jìn)化速率快，具有多態(tài)性，是研究哺乳動物母系起源進(jìn)化、系統(tǒng)發(fā)育、遺傳多樣性保護(hù)、種群識別的重要分子標(biāo)記。Y染色體嚴(yán)格遵循父系遺傳，具有非重組區(qū)，有效群體小，是研究父系起源、紀(jì)錄進(jìn)化事件和及遷徙路線的重要工具。鑒于此，筆者對近年來線粒體DNA和Y染色體主要基因在動物母系起源、父系起源中的研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，為哺乳動物起源進(jìn)化的研究提供理論依據(jù)。

1 線粒體基因組與母系遺傳研究

哺乳動物線粒體DNA是共價閉合環(huán)狀雙鏈結(jié)構(gòu)，序列長度一般為15～18 kb。線粒體DNA由編碼區(qū)與非編碼區(qū)組成，編碼區(qū)具有37個基因，包括13個蛋白質(zhì)編碼基因，2個rRNA基因（12SrRNA、16SrRNA）和22個tRNA基因[1]。線粒體基因組結(jié)構(gòu)簡單，編碼基因內(nèi)不含內(nèi)含子，位于細(xì)胞核外，能夠獨立地進(jìn)行復(fù)制和轉(zhuǎn)錄，世代間無基因重組。線粒體嚴(yán)格遵循母系單性遺傳的特性，單一的樣本就能夠攜帶群體的全部基因，代表1個母系群體特征，通過少量的樣本就能夠?qū)θ后w的遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)行全面分析，而且結(jié)果可靠，有利于群體遺傳研究。同時，線粒體DNA并無組織特異性，在同一生物體內(nèi)不同臟器、組織細(xì)胞中所含的mtDNA具有高度的一致性，這樣即便在采集樣品數(shù)量較少或是樣品均一性不理想的條件下，也仍能反映出較為可靠的群體遺傳情況。線粒體DNA基因組遺傳信息雖然占整個真核生物總量不到1%，但是作用巨大，其結(jié)構(gòu)特征與遺傳特性使線粒體DNA在種群識別、遺傳多樣性保護(hù)以及母系起源進(jìn)化等研究中能夠作為可靠的分子遺傳標(biāo)記被廣泛的應(yīng)用，其中細(xì)胞色素b基因、控制區(qū)、12SrRNA和16SrRNA往往是線粒體DNA研究的熱點。

1.1 細(xì)胞色素b基因

細(xì)胞色素b基因（Cytb）線粒體DNA中一個非常重要的基因，是研究比較熱門的基因，是編碼蛋白質(zhì)基因，相比非編碼區(qū)其序列相對保守、進(jìn)化速率適中，同時該基因的堿基不發(fā)生缺失和插入，常常發(fā)生轉(zhuǎn)換和顛換，包含了種內(nèi)、種間、甚至科間系統(tǒng)發(fā)育的信息，能夠用于分子鐘校正以及遠(yuǎn)緣物種的進(jìn)化研究。因此，Cytb基因也常作為一個可靠的分子遺傳標(biāo)記來進(jìn)行種屬水平上的起源進(jìn)化關(guān)系的研究。Tamate等[2]對華南亞種、北海道亞種、本州亞種、指名亞種、馬毛島亞種、屋久島亞種和琉球亞種共7個亞種的Cytb基因367 bp序列進(jìn)行測序，發(fā)現(xiàn)了9個單倍型，通過分析發(fā)現(xiàn)日本梅花鹿南北兩大類群的分界線在本州島上而不是島與島之間的海峽，琉球亞種可能是最初從九州島引入的鹿的后裔。李明等[3]對水鹿、坡鹿、梅花鹿和馬鹿Cytb基因367 bp序列進(jìn)行了測定，序列差異為4.09%～7.08%，水鹿和坡鹿、梅花鹿和馬鹿約在240萬～280萬年前分化，梅花鹿和馬鹿的分化時間大概出現(xiàn)在160萬年前。鞠妍等[4]對敖魯古雅8個馴鹿種群的Cytb基因進(jìn)行測序分析，共發(fā)現(xiàn)13個核苷酸多態(tài)位點，確認(rèn)6個單倍型，探討了敖魯古雅馴鹿生存現(xiàn)狀，建議通過合理引入其他種群個體以提高種群遺傳多樣性。張麗等[5]對天山、塔里木、青海、甘肅以及東北共5個種群的43頭馬鹿的Cytb基因全序列進(jìn)行測定分析，結(jié)果顯示天山馬鹿和塔里木馬鹿的遺傳多樣性較豐富，我國馬鹿有兩個母系起源，塔里木馬鹿與西方馬鹿更近。Duarte等[6]通過新熱帶區(qū)的南美鹿科動物的Cytb基因進(jìn)行測序，確定了59個單倍型，系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果顯示在500萬年前馬鹿的進(jìn)化上出現(xiàn)分支，對南美馬鹿的進(jìn)化史有了進(jìn)一步的認(rèn)識。汪琦等[7]對三江黃牛的Cytb基因全序列進(jìn)行測序，發(fā)現(xiàn)了16個單倍型，系統(tǒng)進(jìn)化分析結(jié)果顯示三江黃牛與我國北方黃牛親緣關(guān)系較近。

綜上所述，Cytb基因具有較低的變異程度，穩(wěn)定的進(jìn)化速率，及其母系遺傳的特點，這使其在群體遺傳多樣性的研究中具有較高價值，是研究相對進(jìn)化史的一個可靠的工具。

1.2 控制區(qū)

控制區(qū)也稱D-loop區(qū)，位于tRNA-pro和tRNA-phe之間，該區(qū)域存在控制線粒體DNA轉(zhuǎn)錄和復(fù)制的重要元件，對線粒體DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄具有調(diào)控作用[8]，突變率高。根據(jù)腺嘌呤含量的多少可以將控制區(qū)分為左翼區(qū)、中間區(qū)以及右翼區(qū)，這3個區(qū)域內(nèi)各堿基含量與進(jìn)化速率有一定的差異[9]，其中左右2個區(qū)為高變區(qū)，中間區(qū)相對保守。即使不同區(qū)域內(nèi)的突變率略有差異，但就整個D-loop區(qū)來說其仍然是線粒體基因組中遺傳變異最顯著的區(qū)域，具有豐富的多態(tài)性。

有關(guān)于D-loop區(qū)在物種起源進(jìn)化研究的應(yīng)用也是國內(nèi)外專家學(xué)者關(guān)注的熱點。呂曉平等[10]通過對中國梅花鹿東北、四川、華南、臺灣4個種群45個體的D-loop區(qū)5端335 bp序列的測定，定義了8個單倍型，系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系表明，中國梅花鹿與日本南部關(guān)系較近，與日本北部較遠(yuǎn)，臺灣種群與四川、東北較近，與華南種群較遠(yuǎn)。Wu等[11]通過分析線粒體控制區(qū)的995 bp序列，表明中國東北部、四川、江西、浙江4個梅花鹿種群表現(xiàn)出較高的基因流和較低的遺傳多樣性，通過梅花鹿線粒體DNA變異的分析，確定了“浙江”和“東北-江西-四川”2個主要系統(tǒng)發(fā)育類群，為梅花鹿群體的保種計劃提供參考。Yamada等[12]收集了四國島及周邊地區(qū)梅花鹿樣品，分析了D-Loop區(qū)全序列，通過構(gòu)建系統(tǒng)進(jìn)化樹表明四國島在日本南部梅花鹿的血統(tǒng)分歧中發(fā)揮了重要作用。Nagata等[13-14]基于線粒體D-loop區(qū)（705～824 bp）序列將日本梅花鹿分為南北兩大類群，這2個譜系的分離估計發(fā)生在大約35萬年前，與更新世末期的冰期一致，表明梅花鹿從歐亞大陸至少2次通過陸橋遷移到日本群島。在串聯(lián)重復(fù)序列的數(shù)量上：日本北部有6～7個，南部有4～5個，中國有4個，第1個重復(fù)單元為祖先型，其他重復(fù)單元都是第1個重復(fù)單元通過復(fù)制滑動形成的，重復(fù)單元的數(shù)量可作為鑒別不同種群的遺傳標(biāo)記。Nagata等[15]基于D-loop區(qū)602 bp序列分析北海道梅花鹿的遺傳結(jié)構(gòu)，所有采集個體（141）都具有7個串聯(lián)重復(fù)單元，串聯(lián)重復(fù)單元長38或39 bp，發(fā)現(xiàn)了6個單倍型，表明至少存在6個母系類型，通過其中3個主要母系類型的分布推斷梅花鹿種群經(jīng)歷瓶頸期后的擴張與針葉林的分布有關(guān)。Ba等[16]通過下載NCBI中已有的13條D-loop區(qū)（923 bp）序列，將梅花鹿分為4個類群：亞洲大陸北部、亞洲大陸南部、日本北部和日本南部，支持東北亞種存在2個遺傳背景的觀點，推斷梅花鹿從歐亞大陸沿著2條路徑向南和向東擴展，一條路徑通過朝鮮半島至少兩次通過陸橋遷移到日本群島，另一條沿著內(nèi)地東岸向下遷移到臺灣和越南。同時，Ba等[17]通過下載NCBI中243條D-loop區(qū)序列，抽提出1 023個串聯(lián)重復(fù)單元進(jìn)行分析，基于41個SNP位點發(fā)現(xiàn)了52個單倍型，將這些串聯(lián)重復(fù)單元分為3個類群，探討了串聯(lián)重復(fù)單元數(shù)量增加的機制。Fernandezgarcia等[18]通過對西班牙馬鹿線粒體DNA的D-loop區(qū)序列進(jìn)行了測定，通過構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹發(fā)現(xiàn)，西班牙馬鹿類群分為西南和中東2個類群，西歐馬鹿的基因滲入到西班牙馬鹿種群中。

D-loop區(qū)的這些特征使其可以在近緣物種或亞種間的遺傳多樣性研究中作為1個有效的遺傳標(biāo)記，但是單靠對D-loop區(qū)的研究還不足以完全反映出進(jìn)化的關(guān)系，需要聯(lián)合其他基因進(jìn)行深入的研究。

1.3 12SrRNA和16SrRNA基因

12SrRNA和16SrRNA是線粒體內(nèi)核糖體亞基的組成部分，在線粒體內(nèi)部蛋白質(zhì)翻譯過程中有著重要的作用。12SrRNA和16SrRNA基因在生物中普遍存在且功能相同，并且相對于Cytb基因和D-loop區(qū)較高的突變率，12SrRNA與16SrRNA相對保守，可變序列與進(jìn)化距離相一致[19]，可作為遺傳分子標(biāo)記。研究人員通過對獐和其他13種鹿科動物16SrRNA基因序列分析結(jié)果表明，麝類是介于鹿科與?？浦g，與其他鹿類動物比較更為原始，從而建議將麝單獨劃為一個科，從鹿科中分離出去[20]。對2份疑似瀕危野生動物的肌肉樣品進(jìn)行DNA的提取和12SrRNA基因序列擴增，經(jīng)過序列同源性分析后確定2份樣品分別為黑麂和黃麂[21]。12SrRNA和16SrRNA在昆蟲和魚類的起源進(jìn)化的研究較多[22-23]，在哺乳動物的起源進(jìn)化研究較少，現(xiàn)多用于品種鑒別。

1.4 線粒體多基因聯(lián)合分析

目前，單個基因分析得到了普遍應(yīng)用，由于橫向基因轉(zhuǎn)移和不同基因進(jìn)化速率的不同，往往存在著不同研究人員分析同一基因得到結(jié)果不一致的情況，研究人員逐漸發(fā)現(xiàn)采用多基因聯(lián)合分析的方法進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析。Terada等[24]通過線粒體細(xì)胞色素b基因和D-Loop區(qū)序列分析了北海道本地梅花鹿基因滲入情況，證明九州島南部是引入梅花鹿的起源地，建議人為地將引入的梅花鹿與本地亞種隔離，確保北海道亞種的獨特性。Matsumoto Y等[25]為了研究日本沖之島引入的臺灣梅花鹿的來源，通過細(xì)胞色素b和核DNA a-乳清蛋白的基因序列的測定和分析表明，沖之島梅花鹿亞群中存在著臺灣梅花鹿、臺灣水鹿和馬鹿的基因。Li 等[26]對細(xì)胞色素b（402 bp）和12SrRNA（387 bp）基因進(jìn)行測序分析，成功鑒別降解的梅花鹿和馬鹿樣品。王洪亮等[27]通過對矮小梅花鹿的DNA上12SrRNA、ND5、Cytb和D-loop共4個基因測序分析，發(fā)現(xiàn)3個單倍型：H1、H2、H3，H1和H2起源于東北亞種，H3可能起源于四川亞種。綜上所述，多基因聯(lián)合得到的結(jié)果比單個基因分析更為準(zhǔn)確，適應(yīng)的物種范圍也更廣[28]。

1.5 線粒體全基因組

隨著測序技術(shù)的快速發(fā)展和成本的降低，線粒體全基因組序列更容易得到，也越來越多地被用于哺乳動物的系統(tǒng)發(fā)育分析。Wada等[29]分析了北海道亞種梅花鹿、本州亞種梅花鹿和屋久島亞種梅花鹿的線粒體全序列，并計算了3個亞種線粒體DNA序列的相似性，結(jié)果表明北海道亞種梅花鹿和本州亞種梅花鹿具有最高的相似性。邵元臣等[30]通過我國東北梅花鹿的線粒體基因組全序列，并結(jié)合NCBI中的數(shù)據(jù)，研究結(jié)果表明我國梅花鹿和日本梅花鹿各自形成單系，日本梅花鹿包括2支，為日本北部梅花鹿和南部梅花鹿，我國梅花鹿也分為兩支，為東北梅花鹿和華南-臺灣梅花鹿。Liu等[31]測定東北亞種的線粒體序列，結(jié)合NCBI中已有物種序列進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化分析，為鹿科動物的品種鑒定以及偶蹄目動物的系統(tǒng)發(fā)育研究提供參考。Zhang等[32]下載NCBI中已有的19種鹿類動物線粒體基因組信息并對其進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化分析，提出基于線粒體全基因組的系統(tǒng)發(fā)育分析方法可廣泛應(yīng)用于動物分類群的系統(tǒng)發(fā)育演化分析。周永娜[33]通過測序得到145頭家養(yǎng)梅花鹿種公鹿的線粒體全序列，分別通過13個蛋白質(zhì)編碼基因和控制區(qū)進(jìn)行遺傳多樣性和母系類型的分析，均得到了梅花鹿種公鹿遺傳多樣性高，來源2個母系類型（M1和M2）的結(jié)果，且提出使用控制區(qū)作為遺傳標(biāo)記與13蛋白質(zhì)編碼基因相比更為簡便經(jīng)濟的建議，采用蛋白質(zhì)編碼基因分析，可以選擇ND1、COX1、ATP6、ND5和Cytb等基因聯(lián)合分析。Ambrizmorales等[34]測定了9個白尾鹿亞種的線粒體全序列，刪除了D-Loop區(qū)，并進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)墨西哥的白尾鹿可以分為2類：中部-北部地區(qū)的亞種和南部-東南部的亞種，形成這樣分類的主要原因是墨西哥山脈的地形屏障，為墨西哥白尾鹿亞種的遺傳鑒定提供了基礎(chǔ)。不僅是鹿科動物，在其他哺乳動物中研究也很廣泛。Meadows等[35]通過2只家養(yǎng)綿羊和6只野生羊的線粒體全序列的測定，基于13個線粒體蛋白質(zhì)編碼基因，得出5個單倍型為獨立分支的結(jié)論。Achilli等[36]通過歐洲、中東和亞洲的83匹馬的線粒體基因組分析，刪除缺失/插入位點及控制區(qū)的串聯(lián)重復(fù)序列進(jìn)行分析，揭示了母系單倍群的分布和野生母馬的馴化過程，并能夠?qū)袍E分類、品種評估和賽馬的母系遺傳背景評估提供科學(xué)依據(jù)。以上分析表明，基于線粒體全基因組的系統(tǒng)發(fā)育分析能夠幫助研究人員進(jìn)一步探討物種的進(jìn)化結(jié)構(gòu)和演化過程。通過這些研究可以看出，今后研究的重點將是線粒體基因組中蛋白質(zhì)編碼基因、控制區(qū)、2個rRNA基因和22個tRNA基因如何組合運用。

2 Y染色體與父系遺傳研究

在世代間傳遞時由于Y染色體只能由雄性親本遺傳給雄性子代，因此Y染色體可以作為研究雄性世系遺傳與進(jìn)化的一個有效的分子標(biāo)記[37]。Y染色體在結(jié)構(gòu)上分為擬常染色體區(qū)（PAR）和雄性特異區(qū)（MSY）。擬常染色體區(qū)能與X染色體進(jìn)行同源重組，雄性特異區(qū)不會與X染色體發(fā)生重組[38]，雄性特異區(qū)能夠產(chǎn)生特異性分子標(biāo)記，對研究物種遺傳多樣性具有重要意義。對Y染色體分子遺傳多樣性目前還是主要集中在單核苷酸多態(tài)性（SNP）、微衛(wèi)星多態(tài)性（STR）和基因拷貝數(shù)變異（CNV）。在Y染色體上關(guān)注度較高的基因主要有SRY、AMELY、DBY、USP9Y、ZFY以及UTY等。

2.1 SRY基因 SRY基因主要參與哺乳動物性別的決定，它能夠誘導(dǎo)雄性的睪丸生長發(fā)育，當(dāng)它缺失后，動物個體將會產(chǎn)生卵巢從而發(fā)育為雌性。SRY基因編碼的蛋白產(chǎn)物中含有一個稱作高度活性群體同源盒（HMG）的核酸結(jié)合區(qū)域，并高度保守，在不同哺乳動物中均存在。后期的一些研究表明SRY能夠啟動許多雄性特異基因的表達(dá)并誘導(dǎo)雄性生殖細(xì)胞的增殖[39-41]，雖然SRY是卵巢往睪丸轉(zhuǎn)化的決定性因素，關(guān)于作用機理還不是十分清楚，需要進(jìn)一步研究。目前，SRY基因的應(yīng)用主要在父系起源、系統(tǒng)分類以及性別鑒定上。周璨林等[42]針對馬鹿的SRY基因設(shè)計特異性引物，通過PCR的方法成功對馬鹿的性別進(jìn)行鑒定。董依萌等[43]對梅花鹿SRY基因1 613 bp序列進(jìn)行測序，通過6個SNP位點發(fā)現(xiàn)6個單倍型，新發(fā)現(xiàn)3個單倍型，通過父系類型分析發(fā)現(xiàn)：東北梅花鹿存在2個父系類型，日本梅花鹿存在1個父系類型。曹祥榮等[44]采用SRY基因630 bp序列為分子標(biāo)記，通過序列差異計算分歧時間，麂屬動物與毛冠鹿的分歧時間為302萬～397萬年，與梅花鹿的分歧時間為349萬～460萬年。蔡欣等[45]對牦牛SRY基因序列測序，結(jié)合NCBI中已有序列，解析了牦牛與其他家牛屬動物父系起源，牦牛存在2個或多個父系祖先，非洲水?？蓜澐譃檎訚尚秃徒有?個亞種。

2.2 AMELY基因 AMEL基因編碼位于哺乳動物的牙釉質(zhì)中的牙釉蛋白，該基因在哺乳動物中高度保守。AMEL基因僅在少數(shù)的胎盤類哺乳動物中發(fā)現(xiàn)，在X和Y性染色體上都有存在AMEL基因，表示為AMELY和AMELX。Gurgul等[46]以牛的AMELX和AMELY基因為參考，成功擴增出馬鹿的該基因片段，結(jié)果同樣能夠進(jìn)行馬鹿性別的鑒定。蘇瑩等[47]測定伊河馬鹿、塔河馬鹿、東北馬鹿、阿爾泰馬鹿和甘肅馬鹿的AMELY基因1 252 bp序列，發(fā)現(xiàn)了6個單倍型，系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明塔河馬鹿、甘肅馬鹿和其他馬鹿間存在基因交流。周盼伊等[48]對家養(yǎng)梅花鹿的AMELY基因2個片段共1 715 bp序列進(jìn)行測序分析，發(fā)現(xiàn)了6個單倍型，將家養(yǎng)梅花鹿分為2個單系，敖東梅花鹿、四平梅花鹿、興凱湖梅花鹿、東豐梅花鹿、西豐梅花鹿、東大梅花鹿和長白山梅花鹿均為2個單系的混雜群體，雙陽梅花鹿為只屬于單系Ⅱ的單一群體。Weikard等[49]通過AMELX和AMELY基因的差異，建立了鑒別?？苿游镄詣e的PCR方法。

2.3 USP9Y基因 USP9Y基因又稱為DFFRY，在哺乳動物Y染色體上為單拷貝X染色體上有其同源基因并非睪丸特異表達(dá)基因。USP9Y基因在精子的生成過程中起重要作用[50]，該基因也常常作為一個遺傳標(biāo)記來進(jìn)行物種父系起源進(jìn)化的研究。Li等[51]對牦牛Y染色體上的USP9Y、UTY以及ZFY等基因進(jìn)行擴增并測序分析，定義了3種單倍型。夏小婷等[52]通過對西藏牛的USP9Y基因擴增分析發(fā)現(xiàn)，西藏牛有2個父系起源，其中Y2單倍型為優(yōu)勢單倍型，個體比例高達(dá)93.3%。

2.4 DBY基因 DBY基因位于哺乳動物Y染色體的AZFa區(qū)域[53-54]，編碼ATP依賴性的RNA解螺旋酶，屬于DEAD（天冬氨酸-谷氨酸-丙氨酸-天冬氨酸）盒蛋白家族成員。DBY基因在精子的發(fā)生過程中起重要作用，研究發(fā)現(xiàn)：當(dāng)DBY基因的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物表達(dá)量不足時，會導(dǎo)致人的生精細(xì)胞生長障礙[55-56]，DBY的缺失也會使小鼠精子發(fā)生障礙[57-58]。DBY基因可以作為分子標(biāo)記進(jìn)行起源進(jìn)化的分析，也可以被用來進(jìn)行物種性別的鑒定。Ginja等[59]利用克里奧牛線粒體DNA以及Y染色體DDX3Y-1、DDX3Y-7、ZFY-10、UTY-19基因作遺傳標(biāo)記，定義3種單倍型，并對其起源進(jìn)化作出了初步的探究。Gokulakrishn等[60]利用DDX3X和DDX3Y對肉牛性別成功進(jìn)行鑒定。Yue等[61]利用Y染色體DDX3Y-7、ZFY-9、ZFY-10、UTY19基因P作遺傳標(biāo)記對普通牛種與瘤牛牛種的起源進(jìn)化進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)蒙古牛中存在瘤牛血統(tǒng)，并推斷是在公元前2—7世紀(jì)時發(fā)生了黃牛向蒙古牛的基因滲入。

3 展望

綜上，線粒體DNA是研究母系起源進(jìn)化、遺傳多樣性和種質(zhì)資源鑒別的重要分子標(biāo)記，而Y染色體是研究父系起源、進(jìn)化事件和遷徙路線的重要工具，兩者單獨分析可以展現(xiàn)母系和父系的獨立遺傳，結(jié)合運用可以更加全面地解析哺乳動物的起源進(jìn)化模式。目前，關(guān)于線粒體DNA和Y染色體的研究主要圍繞單個基因或幾個基因，包含的遺傳信息有限，故今后研究的重點將是線粒體DNA和Y染色體基因結(jié)合運用，以期待從分子角度獲得哺乳動物種質(zhì)資源鑒別依據(jù)、母系和父系類型以及起源進(jìn)化的分子證據(jù)，為遺傳背景評估和種質(zhì)資源保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)，也為系統(tǒng)發(fā)育分析奠定基礎(chǔ)。

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