吳啟俠，譚京紅，朱建強※，劉凱文，李晉波

（1.濕地生態(tài)與農業(yè)利用教育部工程研究中心/長江大學農學院，荊州434025；2.湖北省荊州農業(yè)氣象試驗站，荊州 434025）

0 引 言

光合作用是作物物質生產的基本生理過程，光合性能的下降是植物對漬水逆境響應最早的生理過程之一[1-2]。大量研究證實，漬水逆境導致棉花光合性能下降，進而使棉花生長發(fā)育受阻、產量降低[3-4]。葉綠素熒光是光合作用的探針，能夠探測許多有關植物光合作用的信息，在研究和探測植物光合生理與逆境脅迫關系上表現出巨大優(yōu)勢[5]。研究表明漬水提高了棉花葉片葉綠素初始熒光（Fo）和非光化學淬滅系數（nonphotochemical quenching coefficient，NPQ），降低了最大光化學效率（Fv/Fm）、潛在光化學活性（Fv/Fo）、實際光化學效率（ΦPSⅡ）和光化學淬滅系數（qP）[6-7]。葉綠素熒光技術雖具有無損傷、高效的優(yōu)越性，已在監(jiān)測植物脅迫過程中得到廣泛的應用，但檢測過程比較繁瑣，需經歷暗適應和光反應2個環(huán)節(jié)，耗時費力，且空間代表性差。近年來，隨著高光譜遙感技術的發(fā)展，從微弱的光譜反射率差異定量分析作物群體生長發(fā)育過程中的細微變化成為可能，利用反射光譜數據來估測生理生態(tài)參數已成為作物長勢監(jiān)測的一種重要手段。目前國際上主要用光化學反射指數（photochemical reflectance index，PRI） 和熒光比值指數 （fluorescence ratio indices，FRI）2個重要指標來反映反射光譜與植物光合生理活動的關系[8]。近年來，PRI對水分脅迫的敏感性在葉片和冠層水平均得到大量證實[9-12]。在葉片水平，PRI與凈光合速率（Pn）、Fv/Fm等呈顯著正相關，與NPQ呈負相關[13]，主要原因是水分脅迫下PRI與葉黃素的脫環(huán)氧化循環(huán)以及熱耗散增加有關[14-15]。在冠層尺度上，PRI可作為生長初期玉米水分脅迫的敏感指標[16]。FRI在環(huán)境脅迫下與光合生理的關系亦有報道。在溫度和光照的雙重和重度脅迫試驗條件下，FRI能夠比較好地跟蹤脅迫前后CO2同化速率，氣孔阻力等的降低[8]。棉花葉片和冠層PRI對干旱脅迫的敏感性以及干旱脅迫下PRI與光合特征的關系有諸多報道[13，17-18]，但棉花葉片PRI、FRI對澇害脅迫的敏感性以及是否可以利用PRI、FRI反映澇害脅迫下棉花光合特征變化未見報道。棉花生育中后期因過多降雨造成的雨澇脅迫是限制長江中下游地區(qū)棉花高產穩(wěn)產的主要因子[19-21]，前期分析了花鈴期澇害脅迫下棉花倒4葉光譜反射率變化特征，并建立了光譜特征參數（紅邊偏度、紅邊峰度等）與SPAD值的關系，提出了基于光譜特征參數的葉片葉綠素單一因素線性估算模型[22]，表明利用高光譜監(jiān)測澇害棉花生理變化是可行的，本研究在前期研究基礎上分析澇害對棉花光合生理的影響動態(tài)，分析光合生理變化的主導限制因素及棉花葉片PRI、FRI對澇害脅迫的敏感性，探討用PRI、FRI高光譜模型監(jiān)測澇害脅迫棉花葉片氣體交換參數、葉綠素熒光參數變化的可行性，為棉花澇害脅迫的生理診斷和光譜診斷提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于地處江漢平原的湖北省荊州農業(yè)氣象試驗站（30°21′N、112°09′E，海拔32 m）。該區(qū)域屬北亞熱帶農業(yè)氣候帶、長江中下游農業(yè)氣候區(qū)，試驗期間日平均氣溫、日最高氣溫及日照時數見圖1。試驗地土壤為中壤，有機質為1.71 g/kg，堿解氮、速效磷、速效鉀分別63.4、19.5、85.1 mg/kg，pH值7.63。

圖1 試驗期間氣象要素Fig.1 Meteorological elements during experiment

1.2 試驗設計

選擇中棉所63（簡稱ZH001）、鄂雜棉25（簡稱E25）2個在江漢平原廣泛栽培的品種作為供試材料，4月下旬營養(yǎng)缽育苗，育苗25～30 d（棉苗3葉～4葉一心）時移栽，株距約50 cm、行距約100 cm，移栽后及時澆水、壅土護苗。試驗在高差約10 cm的2塊試驗田（一塊正常管理（對照，CK），一塊在花鈴期進行淹水試驗）中進行，試驗田之間用磚砌水泥埂隔開，確保淹水試驗時2塊試驗田之間不會竄水。每塊試驗田規(guī)劃12個小區(qū)，每小區(qū)面積6 m×1.2 m=7.2 m2，每小區(qū)種植1個品種，每個品種種植3個小區(qū)，品種在小區(qū)內采用間隔種植，2塊試驗田品種布局相同。2015年7月25日每小區(qū)選擇長勢一致的10株棉花朝向一致的功能葉（倒4葉）掛牌，7月26日早晨開始澇害處理，淹水時水面高出田面約10 cm，淹水持續(xù)10 d。

7月27日（受澇1 d，W1）、7月29日（受澇3 d，W3）、8月1日（受澇6 d，W6）和8月4日（受澇9 d，W9）同步測定未淹水（對照，CK）田棉花倒4葉SPAD值、氣體交換參數、葉綠素熒光參數和光譜反射率。各指標測定時間為上午09:00－12:00。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 SAPD值測定

使用SPAD-502型葉綠素儀測量葉片SPAD值，每片葉片測量3個點（測定時避開葉脈），取其平均值作為該葉片的SPAD值。每小區(qū)采集10片掛牌葉片，取其平均值作為該小區(qū)棉株倒四葉SPAD值。

1.3.2 氣體交換參數的測定

使用LI-6400便攜式光合作用測定儀（配備紅藍光源葉室）測定掛牌葉片氣體交換參數。設置光強1 500 μmol/（m2·s），氣體流速500 mol/s，每小區(qū)取3片掛牌葉作為測定葉，待讀數穩(wěn)定后記錄葉片的Pn、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。

1.3.3 葉綠素熒光參數的測定

使用配有6400-40熒光葉室的LI-6400便攜式光合作用測定儀在有光條件下測定最大熒光（Fm′）、最小熒光（Fo′）和穩(wěn)態(tài)熒光（Fs），計算出ΦPSⅡ、qP、NPQ、表觀光合電子傳遞速率（apparent photosynthetic electron transfer rate，ETR）等參數。然后該葉片采用錫箔紙包裹暗適應30 min，測定Fo和最大熒光（Fm），計算出可變熒光（Fv）和光系統Ⅱ（PSⅡ）的Fv/Fm。每小區(qū)取3片掛牌棉花的倒四葉作為測定葉。計算PSⅡ吸收光能分別用于進行天線熱耗的份額（D）、光化學反應的份額（H）和非光化學耗散的份額（E）。

其中

式中qP為光化學淬滅系數。

1.3.4 光譜反射率的測定

使用ASDFieldSpec 4便攜式地物光譜儀測定掛牌棉花倒四葉的光譜反射率。ASDFieldSpec 4便攜式地物光譜儀波長范圍是350～2 500 nm。波段350～1 000 nm采樣間隔為1.4 nm，1 001～2 500 nm為2 nm；光譜700 nm處分辨率為3 nm，1 400和2 100 nm處為10 nm。測定時選用葉片模式，光源為內置鹵鎢燈，功率為27 W。每次實施光譜測量之前都進行白板標定，每片葉片取2個測試點，每個測試點保存3條曲線，每個小區(qū)采集10片葉片，取其平均值作為一個樣本結果。根據反射光譜選擇2個廣泛應用的光譜參數作為衡量光合生理變化的指標：

式中PRI為光化學反射指數，R531和R570分別表示531和570 nm波段的光譜反射率，下同。

式中FRI為熒光比值指數。

1.4 數據統計與分析

采用歸一化均方根誤差（normalized root mean square error，NRMSE）來評價基于葉片PRI和FRI的澇害棉花光合生理參數估算模型的預測效果。一般認為，NRMSE＜10%為模擬結果極好，10%≤NRMSE＜20%為好，20%≤NRMSE＜30%為中等，NRMSE≥30%為差[26-27]。

4次（7月27日、7月29日、8月1日、8月4日）測定CK倒四葉SPAD值、光合參數、葉綠素熒光參數無顯著性差異，故采用4次測定值取平均作為CK各參數值。數據采用MicrosoftExcel 365進行整理作圖。利用DPS（date processing system）數據處理系統進行方差分析，多重比較采用LSD法。

2 結果與分析

2.1 澇害對葉片氣體交換參數的影響

花鈴期受澇使棉花倒4葉光合性能下降（圖2），受澇1 d，Pn下降17.2%～19.4%，且顯著低于CK（P＜0.05），同時Ci均顯著升高，Gs無顯著變化，說明受澇1 d Pn顯著下降的原因是棉株葉片固定C的能力下降，利用CO2進行光合作用的能力下降。受澇3 d，Pn下降33.9%～36.8%，且顯著低于1 d（P＜0.05），同時Gs亦顯著降低，Ci和SPAD值無顯著變化，說明受澇3 d Pn顯著下降主要由氣孔因素為主。受澇6、9 d，Pn分別下降了47.4%～48.6%、55.3%～60.8%，且顯著低于受澇1～3 d時Pn（P＜0.05），同時Gs、Ci和SPAD值亦顯著降低，說明≥6 d的澇害造成Pn顯著下降是由葉片氣孔因素和非氣孔因素共同造成。2個品種棉花葉片光合性能對澇害的表現基本一致，但受澇6和9 d時Pn的差異表現有所不同，E25受澇6和9 d時Pn差異不顯著，而ZH001差異顯著，表明不同基因型棉花葉片光合性能對澇害的響應有所差異。

圖2 花鈴期澇害對棉花倒4葉光合特性的影響Fig.2 Effect of waterlogging during flowering and boll-forming stage on photosynthetic characteristics of the fourth cotton leaf from the top

2.2 澇害對葉綠素熒光參數的影響

棉花花鈴期遭受澇害脅迫后，Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR和qP呈下降趨勢，而Fo、NPQ呈上升趨勢（圖3）。受澇1 d時，ΦPSⅡ、ETR和qP就顯著降低（P＜0.05），NPQ顯著升高（P＜0.05），表明PSⅡ反應中心遭受到損傷，導致電子傳遞速率和效率顯著降低，同時PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子＜傳遞的份額顯著降低，而以熱形式耗掉的部分顯著升高；到受澇3 d時Fo顯著升高（P＜0.05），表明PSⅡ反應中心遭受損傷程度進一步增加，PSⅡ反應中心被破壞或失活；當受澇≥6 d時，Fv/Fm顯著降低（P＜0.05），表明PSⅡ反應中心遭受破壞后，導致其光能轉化率顯著減低。隨著澇害程度的加劇，棉花倒四葉PSⅡ反應中心遭受脅迫呈加劇趨勢，從1 d的“損傷”到3 d的“破壞或失活”再到6 d的“顯著破壞”，光能轉化率越來越低，而損失率越來越高，且2品種間表現基本一致，無明顯差異。

2.3 澇害影響葉片吸收光能的分配

植物葉片吸收的光能可分為3部分：1）天線熱耗能；2）用于反應中心光化學耗能；3）反應中心非光化學耗能[28]。分析吸收光能的分配將有利于了解植物葉片對吸收光能的分配策略[29]。棉花受澇后D顯著升高，約為CK的1.38倍，且不同程度澇害間差異不顯著（圖4）。棉花受澇后H顯著降低（P＜0.05），具體表現為9 d＜6 d＜3 d＜1 d＜CK，且受澇6 d是一個分界線，受澇1～6 d時隨著受澇程度加劇，H顯著降低，≥6 d受澇H不再顯著下降，且2品種表現相同。棉花受澇后E顯著升高（P＜0.05），具體表現為9 d＞6 d＞3 d＞1 d＞CK，但2品種間有些差異，E25表現為1～9 d的澇害隨著受澇程度加劇E顯著升高，而ZH001到受澇6 d后澇害程度加劇E升高，但差異不顯著（P＞0.05）。由此看出，花鈴期受澇后棉花把吸收的光能較多的分配于非光化學反應耗散，而用于光化學反應的能量較少，這與NPQ變化一致。花鈴期受澇6 d棉花葉片用于熱耗散的能量從約31%（CK）增加到約45%，用于光化學反應的能量從約56%（CK）降到約39%，用于非光化學反應的能量從約13%（CK）增加到約17%。D增加率與受澇天數呈極顯著對數函數關系，P降低率與受澇天數呈極顯著冪函數關系，E增加率與受澇天數呈顯著一元二次函數關系（圖5），其具體關系式見圖5。

圖3 花鈴期澇害對葉綠素熒光參數的影響Fig.3 Effectofwaterloggingduringfloweringandboll-formingstageonchlorophyllfluorescenceparametersofthefourthcottonleaffromthetop

圖4 花鈴期澇害對葉片吸收光能分配的影響Fig.4 Effect of waterlogging during flowering and boll-forming stage to distribution of absorbed light energy of leaf

圖5 D、P、E的變化率與受澇天數的關系Fig.5 Relation between change percentage of D,P,E and waterlogging days

2.4 澇害對葉片高光譜參數（PRI、FRI）的影響

澇害脅迫對棉花葉片高光譜參數（PRI、FRI）的影響結果見圖6。PRI隨著澇害脅迫程度的增加而降低，到澇害3 d時顯著低于對照（P＜0.05），澇害6與3 d無顯著差異，但澇害9 d時2品種的倒4葉PRI均顯著低于澇害3 d處理（P＜0.05）。FRI=R600/R690隨著澇害脅迫程度的增加而增加，品種E25澇害3 d時顯著高于對照（P＜0.05），品種ZH001澇害達6 d時顯著高于對照（P＜0.05），且2品種澇害6 d后隨著澇害脅迫程度的增加FRI=R600/R690無顯著增加。FRI=R740/R800隨著澇害脅迫程度的增加而增加，2品種均澇害3 d時就顯著高于對照（P＜0.05）?？偨Y得出，澇害脅迫會影響棉花倒4葉高光譜參數（PRI、FRI），澇害3 d左右PRI、FRI就發(fā)生顯著變化，這與光合特性、葉綠素熒光參數有相似之處。

圖6 花鈴期澇害對棉花葉片PRI、FRI的影響Fig.6 Effect of waterlogging during flowering and boll-forming stage on leaf-level PRI and FRI

2.5 澇害下利用葉片PRI、FRI預測氣體交換參數、葉綠素熒光參數變化效果分析

花鈴期澇害對棉花倒四葉氣體交換參數、葉綠素熒光參數和高光譜參數（PRI、FRI）具有類似的影響趨勢，使得利用反射光譜數據來估測澇害后棉花生理生態(tài)參數成為可能。由于2個品種對花鈴期澇害敏感性基本一致，本研究使用E25的相關數據建立基于高光譜參數（PRI、FRI）的模型擬合花鈴期澇害脅迫對棉花倒四葉氣體交換參數（Pn、Gs、Ci）、葉綠素熒光參數（Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP、NPQ） 的影響過程，使用ZH001的相關數據進行模型預測效果檢驗，具體結果見表1。

表1 基于高光譜參數的光譜模型及預測效果Table 1 Spectral models based on hyperspectral parameters and prediction effect

由表1可知，花鈴期澇害脅迫下PRI、FRI=R740/R800、FRI=R740/R800與氣體交換參數、葉綠素熒光參數均呈線性關系?；谌~片PRI的模型除了模擬ΦPSⅡ動態(tài)的模型其決定系數（R2）只通過0.05水平檢驗之外，其余模型的R2均通過0.01水平檢驗；模擬Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP動態(tài)的4個模型的NRMSE小于10%，預測精度極好，其余模型的NRMSE在10%～20%之間，預測精度好?；谌~片FRI=R600/R690的模型除了模擬Ci、ΦPSⅡ動態(tài)的模型其R2通過0.05水平檢驗之外，其余模型的R2均通過0.01水平檢驗；模擬Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP動態(tài)的3個模型的NRMSE小于10%，預測精度極好，其余模型的NRMSE在10%～20%之間，預測精度好。基于葉片FRI=R740/R800的模型的R2均通過0.01水平檢驗；模擬Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP動態(tài)的4個模型的NRMSE小于10%，預測精度極好，模擬Gs、NPQ動態(tài)的2個模型的NRMSE大于20%，預測精度一般，其余模型的NRMSE在10%～20%之間，預測精度較好。綜合R2和NRMSE結果得出基于PRI、FRI=R600/R690、FRI=R740/R800建立的高光譜模型預測花鈴期澇害對棉花倒四葉光合特性、葉綠素熒光的影響動態(tài)是可行的，相比較而言在光合特性參數中模擬Pn、Gs動態(tài)的高光譜模型效果較好，在葉綠素熒光參數中模擬Fo、Fv/Fm、NPQ動態(tài)的模型效果較好。

3 討 論

3.1 澇害影響棉花光合作用的內在生理因素分析

棉花是一種對雨澇脅迫適應能力較差的經濟作物[30]，棉花受澇后光合性能下降，其影響程度與棉花所受漬水天數有密切關系。劉凱文等[31]研究表明蕾鈴期澇后6 d可清楚地看到受漬越重Pn越低；Milroy等[3]研究認為花鈴期受澇漬脅迫72 h后其Pn就顯著下降。宋希亮[32]認為花鈴期漬水3天棉鈴對位葉Pn、Gs、Ci、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、非光化學淬滅系數（NPQ）無顯著變化，漬水 6～12 d時棉鈴對位葉 Pn、Gs、Ci、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、NPQ均顯著下降。由此可以得出花鈴期受澇對棉花Pn影響的閾值為3～6 d。本研究得出花鈴期棉花受澇1 d Pn就顯著下降，Ci受澇1 d時顯著升高，到受澇3 d與對照無顯著差異，受澇6 d以上顯著低于對照，Gs受澇6 d以上才顯著降低；葉綠素熒光參數中ΦPSⅡ、ETR和qP受澇1 d時就顯著降低，NPQ顯著升高，Fo在受澇3 d時顯著升高，而Fv/Fm直到受澇6 d時才顯著降低。本研究得出花鈴期受澇對棉花倒四葉Pn影響的閾值為1 d，其可能原因是取樣部位不同，不同部位葉片生理穩(wěn)定性不同[33]，亦可能是品種差異，不同品種對澇害的敏感性不同[34]。

影響植物光合速率的內在生理因素主要包括氣孔限制和非氣孔限制2方面[35-36]。目前普遍認為澇害脅迫使棉花光合性能下降，但關于其降低的主要內在生理因素研究結果不盡一致，羅振等[37]認為可能是非氣孔限制因素（葉綠體結構破壞和PSⅡ穩(wěn)定性下降）引起的，Zhang等[4]認為可能是由氣孔限制和非氣孔限制（葉綠素含量下降）共同引起的。胡江龍[38]認為受澇6dPn下降主要是由氣孔因素引起的，氣孔導度和SPAD減小，CO2不能通過氣孔進入細胞羧化部位進行光合作用，導致光合速率下降；受澇9 d主要是氣孔因素和非氣孔因素共同作用造成的，其中氣孔因素是主要因素；受澇12 d主要是非氣孔因素，此時其功能葉PSⅡ系統受到破壞，電子傳輸受阻，光化學轉化能力下降。本研究得出澇害1 d Pn顯著下降的原因是棉株葉片固定C的能力下降，受澇3 d主要是Gs顯著下降造成的，6～9 d澇害是由葉片氣孔限制和非氣孔限制共同造成的，此時其PSⅡ系統受到破壞，電子傳輸速率和效率顯著降低，光化學轉化能力下降。由此可以看出隨著澇害程度不同，其導致棉花光合速率的主要因素有所區(qū)別，本研究得出的結論與胡江龍[38]研究結果基本一致，即輕度澇害脅迫下，棉株利用CO2進行光合作用的能力顯著下降，但隨澇害脅迫程度加劇，影響凈光合速率下降的主要原因由氣孔限制和非氣孔限制共同作用轉化為非氣孔限制。

3.2 基于PRI、FRI的高光譜模型模擬澇害棉花光合動態(tài)的可行性分析

植被的各種理化參數與光譜的變化密切相關，色素和氮素含量作為中間變量搭起了光合參數與光譜之間的橋梁，將二者緊密聯系在一起，是反射光譜響應與內部光合活動之間的主導機制[39]。目前，利用反射率光譜模擬光合參數中的Pn[40]、最大凈光合速率[41]、PSⅡ有效光化學量子產量（Fv′/Fm′）[41]、Gs[42]、Fv/Fm[43]等參數均取得了較高精度，綜合前人研究發(fā)現光合參數適合用光譜來模擬。PRI是描述植物光合生理變化的一個重要光譜指數，PRI是在研究葉黃素循環(huán)時提出來的[25]，在之后的研究中發(fā)現PRI在冠層和葉片水平均能跟蹤反映植物光合動態(tài)。許多研究表明干旱脅迫導致PRI下降[12，14，16]，中度干旱使棉花PRI下降大于30%，重度干旱PRI下降大于50%[13]。澇害脅迫后棉花葉片PRI與干旱脅迫有相似的變化趨勢，澇害3 d時顯著低于對照（P＜0.05），澇害6 d與澇害3 d無顯著差異，澇害9 d時PRI均顯著低于澇害3 d處理（P＜0.05）。Zhang等[13]研究表明干旱脅迫下棉花PRI與Pn、Gs、Tr、ΦPSⅡ呈顯著正相關（線性），與NPQ呈顯著負相關（線性）。澇害脅迫后棉花葉片PRI與光合、葉綠素熒光某些參數的相關性與干旱脅迫非常類似，澇害脅迫下棉花倒四葉PRI與Pn、Gs、Ci、Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR、qP呈顯著正相關（線性），與Fo、NPQ呈顯著負相關（線性）。結合R2和NRMSE，得出基于PRI的高光譜模型預測花鈴期澇害對棉花倒4葉光合特性、葉綠素熒光的影響動態(tài)是可行的。相比較而言在氣體交換參數中模擬Pn、Gs動態(tài)的高光譜模型效果較好，在葉綠素熒光參數中模擬Fo、Fv/Fm、NPQ動態(tài)的模型效果較好，這些模型可以用于預測花鈴期澇害對棉花倒4葉光合特性、葉綠素熒光的影響動態(tài)。同時，1～9 d澇害PRI、FRI=R600/R690、FRI=R740/R8003個高光譜參數的變化幅度分別為-0.034～0.036、1.54～1.77、0.94～0.97，相比較而言PRI變化幅度大些，在大田諸多因素不可控的條件下可能PRI能更好反演澇害對棉花葉片氣體交換參數、葉綠素熒光參數的影響過程。綜合考慮決定系數（R2）、歸一化均方根誤差（NRMSE）和光譜參數對澇害的敏感程度，基于PRI的高光譜模型中擬合Pn、Gs、Fo、Fv/Fm動態(tài)的模型可以用于預測花鈴期澇害對棉花倒4葉光合特性、葉綠素熒光的影響動態(tài)。

本文提出的基于光化學反射指數（PRI）的花鈴期受澇棉花倒4葉氣體交換參數、葉綠素熒光參數預測模型為單一因素線性關系模型，具有求解方便、計算精度高等優(yōu)點，能夠實時監(jiān)測澇害對棉花影響的細微變化，豐富了澇漬災害監(jiān)測技術手段，為采取針對性措施治理棉花澇漬提供依據。

4 結 論

1）棉花花鈴期受澇1 d其倒四葉凈光合速率（Pn）就顯著下降，導致其下降的因素隨澇害持續(xù)時間而變化，澇害＜3 d是棉株葉片固定C的能力下降，澇害3～6 d以氣孔因素影響為主，澇害≥6 d由葉片氣孔因素和非氣孔因素共同造成。受澇1 d時，PSⅡ反應中心遭受到損傷，導致電子傳遞速率和效率顯著降低，PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額顯著降低，而以熱形式耗掉的部分顯著升高；受澇3 d時，PSⅡ反應中心被破壞或失活；當受澇≥6 d時，PSⅡ反應中心的光能轉化率顯著減低。

2）棉花受澇后天線熱耗能顯著升高，約為未淹水的1.38倍；反應中心光化學耗能顯著降低，具體表現為受澇9 d＜6 d＜3 d＜1 d＜未淹水；反應中心非光化學耗能顯著升高，具體表現為受澇9 d＞6 d＞3 d＞1 d＞未淹水。天線熱耗能增加率與受澇天數呈極顯著對數函數關系，反應中心光化學耗能降低率與受澇天數呈極顯著冪函數關系，反應中心非光化學耗能增加率與受澇天數呈顯著一元二次函數關系。

3）花鈴期澇害3 d左右時棉花倒四葉光化學反射指數顯著下降、而熒光比值指數顯著提高。綜合考慮決定系數（R2）、歸一化均方根誤差和光譜參數對澇害的敏感性，基于PRI的高光譜模型中擬合凈光合速率、氣孔導度、初始熒光、最大光化學效率動態(tài)的模型可以用于預測花鈴期澇害對棉花倒四葉光合特性、葉綠素熒光的影響動態(tài)。