蘆鳳
本文從無性繁殖的生理基礎(chǔ),無性繁殖技術(shù),無性繁殖在無性系林業(yè)、品種識別、遺傳工程上的應(yīng)用等方面,概述了林木無性繁殖技術(shù)的發(fā)展現(xiàn)狀及存的問題和發(fā)展?jié)摿Α?/p>
隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展,對于林木的無性繁殖技術(shù)的研究也更會深入。使用權(quán)林木無性繁殖技術(shù)成熟度達到生產(chǎn)實用水平。林木無性繁殖在林業(yè)上起到了重要的作用,為滿足生產(chǎn)的需求,根據(jù)營林目的將特定的林木基因型繁殖成無性系;根據(jù)復(fù)制基因型來分化、識別種群內(nèi)的品種;無性繁殖能為遺傳工程提供細胞系,并繁殖轉(zhuǎn)基因改良植株。
一、無性繁殖的生理基礎(chǔ)
1、 激素的作用。自從1934年發(fā)現(xiàn)吲哚乙酸、吲哚丁酸對植物插條生根的效應(yīng)以后,為間接研究插條的生理生化機理提供了有力的手段,并取得了一定的成果。對此,雷澤勇(2001)曾有部分論述。
2、原基的數(shù)量和分布。根原基的數(shù)量和分布狀況,也是影響扦插成活率的內(nèi)在原因之一。例如,王福森等(2001)通過剝皮觀察銀中楊木質(zhì)部凸起物或樹皮內(nèi)部凹痕來檢查銀中楊潛在根原基,發(fā)現(xiàn)其數(shù)目少于小黑楊和小青楊,而多于難生根的山新楊。
二、林木無性繁殖技術(shù)
1、扦插繁殖。隨著樹種扦插繁殖理論及技術(shù)研究的不斷發(fā)展,林木扦插生根的技術(shù)不斷完善,樹種扦插技術(shù)成熟度達到了生產(chǎn)實用的水平。影響扦插繁殖成活率的關(guān) 鍵因子有:
2、扦插季節(jié)(發(fā)育期)。扦插季節(jié)(發(fā)育期)。在林木扦插試驗時發(fā)現(xiàn),林木的發(fā)育階段、發(fā)育時期、生活力直接影響到插穗的成活率。在哥斯達黎加恩塞訥斯熱帶農(nóng)業(yè)研究中心(CATIE),篩選了15種中美刺桐無性系原株進行生根試驗,結(jié)果發(fā)現(xiàn),無性系原株之間在生根能力及生活率上存在明顯的季節(jié)差異,其中中美刺桐在干季扦插的生根率明顯高于在濕季扦插的成活率。
3、組織培養(yǎng)技術(shù)。組織培養(yǎng)是用植物的一部分組織或器官在無菌的人工培養(yǎng)基上進行離體培養(yǎng),以獲得完整植株的無性繁殖方法。這種方法對一些缺少或只有很少潛伏根原基的扦插不易生根的樹種,不失為一條可行的途徑。目前,全世界已成功繁殖出100多個樹種,其中有80多個是我國首先培養(yǎng)成功的。
在林木無性繁殖中,除扦插、嫁接、組織培養(yǎng)之外,還有帶根壓條、埋條、根繁以及分株等方法。這些方法中,以組織培養(yǎng)繁殖速度最快,繁殖系數(shù)最高,適于工廠化育苗及珍稀、瀕危樹種的繁殖,但相應(yīng)投資大,成本高,技術(shù)性強,需有溫室等一系列配套設(shè)施。
三、無性繁殖技術(shù)在林業(yè)上的應(yīng)用
1、無性系林業(yè)。無性系林業(yè)是根據(jù)營林目的,將特定的林木基因型繁殖成無性系,采用配套的營林技術(shù)培養(yǎng)成無性系林分,以滿足生產(chǎn)的需求,如短周期工業(yè)用材林等。
2、品種識別。品種識別因為無性繁殖能完整地復(fù)制一個基因型,因此,分化、識別種群內(nèi)的品種也成為無性繁殖的重要應(yīng)用之一。如日本柳杉在用插條造林時,其群體內(nèi)有多種遺傳變異類型,為了區(qū)分不同基因型,可以采集不同性狀表現(xiàn)的個體進行無性繁殖,這樣可以在短期內(nèi)區(qū)分混合群體中的不同品種,如日本柳杉、木心柳杉等 。
3、在遺傳工程中的應(yīng)用。無性繁殖在遺傳工程中發(fā)揮著極其重要的作用。例如,利用細胞原生質(zhì)體融合培養(yǎng)成植株個體和體細胞雜交已在某些植物中應(yīng)用。無性繁殖能為遺傳工程提供細胞系,并繁殖轉(zhuǎn)基因改良植株。
4、復(fù)壯作用及其利用。林木在其個體發(fā)育中可分為幼年期、成年期及衰老期,隨著年齡增加林木的成熟效應(yīng)日益明顯。成熟過程可以通過無性繁殖發(fā)生逆轉(zhuǎn),即樹木組織或細胞形態(tài)發(fā)生能力等幼態(tài)特性恢復(fù),這一現(xiàn)象稱“復(fù)壯”或“年幼化(rejvenation)”。
樹木進行復(fù)壯的難易程度與該組織成熟度有直接關(guān)系。在樹木的幼態(tài)區(qū)域保留前幼年性較強的細胞,因此復(fù)壯更易發(fā)生,離體培養(yǎng)易成功。樹木這種局部保持幼態(tài)的機制在于樹木組織的非同步成熟。樹木器官的低活性區(qū)帶(根尖、莖尖、根莖聯(lián)接處和形成層)儲備了一些處于純化狀態(tài)的細胞,成為維持遺傳穩(wěn)定性和保持幼態(tài)的重要部位,具有較大的再生能力,樹木的根萌條、球芽及由于修剪、平茬而發(fā)生的徒長枝、殘樁萌條等都是來自于這些儲備的低活性細胞,因此復(fù)壯作用較為明顯。將這些組織作為外植體進行離體培養(yǎng)較容易誘導(dǎo)器官發(fā)生。
四、存在問題與展望
1、生物技術(shù)的發(fā)展。在過去20年間,生物技術(shù)得到了前所未有的發(fā)展??梢灶A(yù)言,無性繁殖樹木是未來森林種植苗木的一個主要組成部分。如插條生根繁殖將繼續(xù)在一些樹種,如楊樹雜交種、桉樹和其它樹種上應(yīng)用,而對一些缺少或只有很少潛伏根原基的難生根的樹種,組織培養(yǎng)技術(shù)不失為一種既快又經(jīng)濟的繁殖方法。由于人類對森林樹種的大量、持續(xù)的需求,因此,進一步研究、實施無性繁殖的自動化,對于提高無性繁殖的繁殖率,實現(xiàn)大規(guī)模無性系造林,不但重要而且勢在必行。
2、體細胞胚胎的研究。體細胞胚胎發(fā)生技術(shù)在國外已有了較快的發(fā)展。這種技術(shù)可用來培育抗逆新品種,如抗旱、耐鹽堿、抗病蟲害等。一旦某一樹種體細胞胚胎技術(shù)成熟,并經(jīng)過田間檢測,篩選出優(yōu)良無性系后,即可通過該項技術(shù)進行商業(yè)化生產(chǎn),獲得可觀的經(jīng)濟效益,因此前景十分廣闊。我國對此項技術(shù)的研究還有待進一步重視與深入,特別是對一些國家急需發(fā)展的優(yōu)良樹種,應(yīng)該積極開展研究。
3、無性系苗木的生長。無性系苗木的生長效應(yīng)在不同樹種上的表現(xiàn)可能不同。例如,美國南方松、火炬松及濕地松無性系苗木在0~7年生長勢明顯優(yōu)于相應(yīng)的實生苗,而第8年后則出現(xiàn)生長優(yōu)勢逐漸喪失的現(xiàn)象。中國云杉無性系苗木也有類似表現(xiàn)。因此,無性繁殖時應(yīng)充分考慮基因與環(huán)境的互作效應(yīng),同時,對于無性系的繁殖數(shù)量、繁殖代可能應(yīng)用的規(guī)模與范圍應(yīng)有一個正確的估計。
4、無性系造林原則。無性系造林時應(yīng)遵循維持人工林的遺傳變異,盡可能保持其遺傳多樣性的原則。在無性系人工林中,應(yīng)采取不同年份種植不同無性系,或在分隔的單無性系小區(qū),通過混栽無性系或種植不同的無性系的方式合理搭配,來維持人工林的遺傳變異,以確保無性系林分的遺傳多樣性和生產(chǎn)穩(wěn)定性。
(作者單位:117000遼寧省本溪市林業(yè)發(fā)展服務(wù)中心國有彩屯生態(tài)林場)