謝洪民，李啟升，劉帥領(lǐng)，張 又，黃曉龍 ，李寬意,5

(1：上海海洋大學(xué)水產(chǎn)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，上海 201306) (2：上海海洋大學(xué)上海水產(chǎn)養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，上海 201306) (3：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008) (4：江蘇江達(dá)生態(tài)環(huán)境科技有限公司，無錫 214135) (5：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)中丹學(xué)院，北京 100049)

水生植物在淡水生態(tài)系統(tǒng)中處于第一營(yíng)養(yǎng)級(jí)，為鳥類、魚類和底棲動(dòng)物等生物提供餌料、棲息地和繁殖場(chǎng)所，也是淡水生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的重要構(gòu)建者[1-4]. 目前在中國(guó)受包括水利工程、水污染、工農(nóng)業(yè)用水在內(nèi)的諸多直接和間接人類活動(dòng)影響，包括水生植物在內(nèi)的水生生境發(fā)生了退化[5-7]. 太湖流域湖泊水系發(fā)達(dá)，水源補(bǔ)給充沛，開發(fā)歷史悠久，人為活動(dòng)影響強(qiáng)烈[8-9]. 在這一地區(qū)湖泊均為淺水湖泊，目前大多面臨富營(yíng)養(yǎng)化、生境退化、外來生物入侵等諸多環(huán)境問題，其中最大湖泊為太湖，也是我國(guó)長(zhǎng)江中下游地區(qū)五大淡水湖泊之一，平均深度僅有1.9 m[10]. 作為城市型淺水湖泊，太湖長(zhǎng)期以來接納了大量陸地面源和點(diǎn)源污染物，導(dǎo)致湖水水質(zhì)惡化，面臨藍(lán)藻暴發(fā)、水生植物種數(shù)減少和覆蓋率下降等諸多環(huán)境問題[11-12].

隨著水族市場(chǎng)日漸繁榮，多種觀賞水生植物被引入中國(guó)[13]. 另外隨著國(guó)際間貿(mào)易增加，部分水生植物無意中被引入，逸生后對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)有著多種影響[14]. 生物入侵已經(jīng)被當(dāng)作對(duì)本地生物、群落和生態(tài)系統(tǒng)的嚴(yán)重威脅[15-16]，一般認(rèn)為生物入侵對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)的影響要大于對(duì)陸生生態(tài)系統(tǒng)的影響[17]. 目前已經(jīng)有一些太湖流域水生植物分布相關(guān)文章發(fā)表，在太湖流域局部或大范圍的野外調(diào)查都顯示本地植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)，如趙凱等2012年在太湖貢湖灣水生植被分布調(diào)查表明本地植物竹葉眼子菜(Potamogetonwrightii)(原文為馬來眼子菜(Potamogetonmalaianus)，根據(jù)Wiegleb的辨析[18]和flora of China[19]，此名稱不再使用，取而代之的是竹葉眼子菜(Potamogetonwrightii))優(yōu)勢(shì)群落分布面積最廣[20]，耿榮妹等2014年在太湖東部湖濱帶水生植物調(diào)查表明本地植物占據(jù)優(yōu)勢(shì)[21]. 趙凱等2014年在太湖全湖調(diào)查結(jié)果表明本地植物竹葉眼子菜分布面積最大[12]，且這一地區(qū)水生植物數(shù)量和分布面積都呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但是這些研究更多地聚焦于本地植物，對(duì)外來植物的調(diào)查和研究較為滯后. 通過遙感影像并結(jié)合植物生活史分析可區(qū)分不同水生植物，但精度不高[22-23]，目前尚無較好區(qū)分大面積本地植物和外來植物的方法，傳統(tǒng)的野外調(diào)查仍不可替代. 為明確環(huán)太湖地區(qū)河道和湖泊沿岸帶外來和本地水生植物生物多樣性現(xiàn)狀，為這一地區(qū)水生植物保護(hù)提供數(shù)據(jù)支持，進(jìn)行了此次調(diào)查.

基于前人野外調(diào)查結(jié)果，太湖流域主要外來入侵植物為鳳眼藍(lán)(Eichhorniacrassipes，又名鳳眼蓮或水葫蘆)和喜旱蓮子草(Alternantheraphiloxeroides，又名空心蓮子草或水花生)[20]. 另外一種外來植物水盾草(Cabombacaroliniana)近年逐漸成為沉水植物中的優(yōu)勢(shì)入侵種，在2016年被列入第四批《中國(guó)自然生態(tài)系統(tǒng)外來入侵物種名單》[24]. 受到入湖河道建閘防汛和環(huán)太湖大堤修建的影響，進(jìn)出太湖河道多由人為控制，太湖已接近封閉湖泊，湖泊的水量交換周期約為300天[25]. 環(huán)太湖地區(qū)水體按照水流性質(zhì)可分為河道和湖泊沿岸帶兩大水體類型，本研究中河道包括河流、運(yùn)河、溝渠和溪流等，湖泊沿岸帶包括湖泊、水庫(kù)近水區(qū)、池塘和沼澤等[26]. 在太湖流域這兩大水體類型間存在較大差異[27-28]. 本研究在環(huán)太湖地區(qū)區(qū)分這兩種不同類型水體的同時(shí)，將各采樣點(diǎn)的水體理化數(shù)據(jù)進(jìn)行比較研究，探討本地和外來水生植物分布和多樣性現(xiàn)狀，為預(yù)防和治理入侵水生植物提供可能的控制方法.

1 方法

1.1 調(diào)查方法

環(huán)太湖地區(qū)河道和湖泊沿岸帶野外調(diào)查于2018年7月、8月和10月進(jìn)行，群落樣方調(diào)查時(shí)選擇典型生境進(jìn)行取樣，共計(jì)調(diào)查了65個(gè)群落樣方(圖1). 按照常用水生植物采樣方法，在生境隨機(jī)選取面積為1 m×1 m的樣方[29-30]. 記錄樣方編號(hào)、采集人、水體類型、生境類型、人為干擾程度、周圍地形和環(huán)境等. 使用GPS記錄儀記錄樣方經(jīng)緯度和海拔高度. 原位測(cè)定使用YSI多參數(shù)水質(zhì)分析儀測(cè)定樣方內(nèi)水體pH、電導(dǎo)率、溶解氧等參數(shù)；采集水樣后帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定樣方水體總氮和總磷濃度. 按下面的公式計(jì)算群落樣方中水生植物的α-多樣性指數(shù)[31-32]:

辛普森多樣性指數(shù)(Simpson diversity index):D=1-ΣPi2= 1-Σ(Ni/N)2

(1)

香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener diversity index):H′=-ΣPilnPi

(2)

物種均勻度指數(shù)(species evenness index, Pielou index):E= (-ΣPilnPi)/lnN

(3)

式中，Pi=Ni/N，Ni為第i個(gè)群落樣方中水生植物的個(gè)體數(shù)，N為群落樣方中全部物種的個(gè)體數(shù).

調(diào)查研究中采用目視估測(cè)法計(jì)算群落樣方中所有物種相對(duì)蓋度RC(relative coverage)和相對(duì)豐富度RA(relative abundance)，相對(duì)蓋度RC=樣方中某種植物的投影蓋度/樣方中全部植物的投影蓋度，相對(duì)豐富度RA=樣方中某種植物的株數(shù)/樣方中全部植物的總株數(shù). 本研究中相對(duì)頻度RF(relative frequency)= 樣方中某種植物的頻度/樣方中所有植物的頻度總和. 群落樣方中物種相對(duì)優(yōu)勢(shì)的相對(duì)重要性指數(shù)(relative importance value,RIV)計(jì)算公式為[33-34]:

RIV=(RC+RA+RF)/3

(4)

1.2 數(shù)據(jù)處理

在統(tǒng)計(jì)分析之前由Shapiro-Wilk檢驗(yàn)確定數(shù)據(jù)是否滿足正態(tài)性假設(shè)，由Levene檢驗(yàn)確定數(shù)據(jù)是否滿足方差齊次性假設(shè). 如果數(shù)據(jù)不能滿足正態(tài)性或方差齊次性假設(shè)，則此組數(shù)據(jù)和對(duì)應(yīng)的數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換以滿足數(shù)據(jù)正態(tài)性假設(shè)和方差齊次性假設(shè). 為分析不同水體類型和環(huán)境因子對(duì)水生植物多樣性的作用，進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis，CCA). 以3種物種α-多樣性指數(shù)為響應(yīng)變量，以水體pH、電導(dǎo)率、溶解氧、總氮和總磷為解釋變量，兩種水體類型(河道和湖泊沿岸帶)作為名義變量(dummy variables)處理. 在分析前對(duì)α-多樣性指數(shù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis，DCA)，本研究中4個(gè)軸的梯度長(zhǎng)度均小于3，則選用線性模型主成分分析(principal components analysis，PCA). 典范對(duì)應(yīng)分析在Canoco 4.5軟件 (Microcomputer Power, Ithaca, USA)中進(jìn)行. 使用線性回歸模型分析外來入侵水生植物在河道和湖泊沿岸帶群落中出現(xiàn)的蓋度和物種多樣性的關(guān)系. 數(shù)據(jù)分析在SPSS Statistics 19軟件 (IBM Corp., New York, US)中進(jìn)行. 使用ArcGIS 10.3 軟件 (Esri Inc.，Redlands, US)完成地圖繪制.

2 結(jié)果

2.1 環(huán)太湖地區(qū)河道和湖泊沿岸帶水生植物多樣性現(xiàn)狀

2018年在環(huán)太湖地區(qū)河道和湖泊沿岸帶共對(duì)65個(gè)群落樣方進(jìn)行分析(圖1)，其中河道樣方31個(gè)，湖泊沿岸帶樣方34個(gè)，總計(jì)調(diào)查到38種水生植物，分屬22科29屬，其中水鱉科和禾本科植物最多，各有4種. 本調(diào)查研究河道樣方中共計(jì)25種水生植物(表1)，其中水盾草重要值最高(RIV=15.22)，其次為鳳眼藍(lán)(RIV=11.32). 湖泊沿岸帶樣方中共計(jì)24種水生植物(表2)，其中鳳眼藍(lán)重要值最高(RIV=8.72)，其次為金魚藻(RIV=5.22).

圖1 環(huán)太湖地區(qū)河道和湖泊沿岸帶群落樣方采樣點(diǎn)Fig.1 The sampling plots of plant communities in the riverways and littoral zones of the Lake Taihu rim

表1 環(huán)太湖地區(qū)河道水生植物相對(duì)重要性指數(shù)

表2 環(huán)太湖地區(qū)湖泊沿岸帶水生植物相對(duì)重要性指數(shù)

2.2 環(huán)太湖地區(qū)河道和湖泊沿岸帶水生植物多樣性與水體指標(biāo)的關(guān)系

不同水體類型和環(huán)境因子對(duì)水生植物多樣性作用的PCA排序分析結(jié)果表明，本研究水生植物3種α-多樣性指數(shù)中香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)和物種均勻度指數(shù)關(guān)系較為密切，與辛普森多樣性指數(shù)關(guān)系不密切(圖2). 環(huán)境因子總氮、總磷、pH與電導(dǎo)率之間相互呈正相關(guān)關(guān)系，而與采樣點(diǎn)經(jīng)度與緯度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2). 溶解氧除和pH、采樣點(diǎn)經(jīng)度和緯度呈正相關(guān)關(guān)系外，與總氮、總磷、電導(dǎo)率均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2). 本研究中將兩種水體類型(河道和湖泊沿岸帶)作為名義變量處理參與PCA排序，相比河道，湖泊沿岸帶水生植物3種多樣性指數(shù)距離較近，表明湖泊沿岸帶多樣性指數(shù)平均值較高(圖2).

圖2 水生植物群落樣方α-多樣性指數(shù)線性模型PCA排序圖(不同環(huán)境因子作為解釋變量用箭頭表示，兩種水體類型(河道和湖泊沿岸帶)作為名義變量處理)Fig.2 Linear model PCA ordination of α-diversity indices of aquatic plant community quadrats (Different environmental factors are indicated by arrows as explanatory variables, and different water types (riverways and littoral zones) are treated as dummy variables)

2.3 環(huán)太湖地區(qū)外來生物蓋度與物種多樣性的關(guān)系

由于水盾草和鳳眼藍(lán)分別為環(huán)太湖地區(qū)河道和湖泊沿岸帶水生植物優(yōu)勢(shì)種，本研究按照水盾草和鳳眼藍(lán)在群落中出現(xiàn)的相對(duì)蓋度分別得到這兩種植物在環(huán)太湖地區(qū)不同類型水體的群落物種多樣性關(guān)系(圖3，圖4). 結(jié)果表明，在環(huán)太湖地區(qū)河道和湖泊沿岸帶水生植物生物多樣性指數(shù)與水盾草和鳳眼藍(lán)蓋度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)趨勢(shì)，部分群落甚至成為只包含一種外來入侵物種的單物種群落(mono-species community).

3 討論

之前的研究表明自1960年以來已有23種水生植物從太湖中消失[12]，遙感資料研究顯示太湖水生植物分布區(qū)域自1980年以來呈現(xiàn)顯著下降趨勢(shì)[35-36]，而本次調(diào)查研究結(jié)果表明目前環(huán)太湖地區(qū)水盾草和鳳眼藍(lán)分別為河道(表1)和湖泊沿岸帶水生植物優(yōu)勢(shì)種(表2)，并分別對(duì)水生植物生物多樣性指標(biāo)有影響(圖3,圖4)，表明外來植物入侵已經(jīng)成為這一地區(qū)水生植物管理所面臨的嚴(yán)重問題. 本地水生植物退化和外來水生植物入侵已經(jīng)成為環(huán)太湖地區(qū)水生植物面臨的兩大問題，如何阻止水生植物的退化趨勢(shì)和控制外來水生植物入侵應(yīng)該作為環(huán)太湖地區(qū)水生植物管理的優(yōu)先課題.

生物入侵能夠影響生物群落物種豐富度和多樣性，改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)，已經(jīng)成為對(duì)淡水生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的嚴(yán)重威脅之一[37-39]. 入侵植物通常比本地植物有更優(yōu)勢(shì)的性狀指標(biāo)，也對(duì)變化的環(huán)境條件更具適應(yīng)性，這使得其在與本地植物的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)[40-42]，從而致使本地植物物種減少，群落生物多樣性下降，甚至可能導(dǎo)致一些狹域分布種局部滅絕，淡水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生不可逆轉(zhuǎn)的退化. 目前長(zhǎng)江下游湖泊面臨水域面積萎縮、生態(tài)系統(tǒng)碎片化和生物多樣性下降等一系列生態(tài)環(huán)境問題. 人類活動(dòng)如旅游設(shè)施建設(shè)直接降低了水域面積，修堤筑壩降低了湖泊水環(huán)境容量與湖泊對(duì)污染物的稀釋吸納能力，農(nóng)業(yè)化肥的大量使用造成水體富營(yíng)養(yǎng)化加劇，首當(dāng)其沖的即是本地水生植物，而外來植物，尤其是入侵植物對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化等人為污染耐受性高，往往能夠生存并擴(kuò)散成為優(yōu)勢(shì)物種. 太湖流域目前面臨人口增長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)發(fā)展壓力，總面積3.69萬km2，僅占中國(guó)國(guó)土面積的1%，2017年總?cè)丝?058萬人，占全國(guó)總?cè)丝诘?.4%；GDP共計(jì)80815億元，占全國(guó)GDP的9.8%[9]. 隨著物質(zhì)精神文化生活水平提高，太湖流域克氏原螯蝦、大閘蟹等養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)蓬勃發(fā)展，其適口性高的植物飼料有很大比例為外來植物，而水族市場(chǎng)的繁榮，較多水族箱植物被引入這一地區(qū). 另外水盾草在未被列入入侵植物名錄之前，也在濕地公園建設(shè)、受污染河道治理中被用作濕地修復(fù)植物廣泛種植，這可能也促進(jìn)了其傳播.

圖3 環(huán)太湖地區(qū)河道和湖泊沿岸帶群落樣方中鳳眼藍(lán)蓋度和水生植物生物多樣性指標(biāo)的關(guān)系Fig.3 Relationship between the coverage of Eichhornia crassipes and aquatic biodiversity indices of plant communities in riverways and littoral zones of the Lake Taihu rim

圖4 環(huán)太湖地區(qū)河道和湖泊沿岸帶群落樣方中水盾草蓋度和水生植物生物多樣性指標(biāo)的關(guān)系Fig.4 Relationship between the coverage of Cabomba caroliniana and aquatic biodiversity indices of plant communities in riverways and littoral zones of the Lake Taihu rim

本研究中湖泊沿岸帶的水生植物生物多樣性指標(biāo)平均值高于河道，可能原因在于湖泊水體置換時(shí)間長(zhǎng)，受外界干擾較少，水生植物生長(zhǎng)茂盛，繁殖體和斷枝較不易通過水流傳播，對(duì)于外來水生植物入侵的抵抗性較強(qiáng)，水生植物多樣性較高[27-28]；而河道水體中水流流速較快，一般無明顯分層現(xiàn)象，水體置換時(shí)間短，受外界干擾較大，利于水生植物繁殖體和斷枝傳播，導(dǎo)致外來水生植物入侵嚴(yán)重，水生植物多樣性較低.

本次野外調(diào)查結(jié)果表明鳳眼藍(lán)分別是湖泊沿岸帶和河道占第1位和第2位的優(yōu)勢(shì)植物，顯示這種植物已經(jīng)成為環(huán)太湖地區(qū)水生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢(shì)種，其植株含水量大，僅靠打撈的方法已難以將其從水體根除，使用除草劑又會(huì)造成水體的二次污染[43-44]. 又因?yàn)轼P眼藍(lán)不需要扎根定植生長(zhǎng)，并具有較高的生態(tài)耐受性和可塑性，可以大范圍和長(zhǎng)距離傳播[45-46]，又有研究表明鳳眼藍(lán)植株根系整體表現(xiàn)為一種較為特殊的輻射狀聚合構(gòu)型(poly-herringbone branching)，這種構(gòu)型根系被認(rèn)為可能有助于鳳眼藍(lán)更好地適應(yīng)富營(yíng)養(yǎng)化水體環(huán)境[47].目前對(duì)鳳眼藍(lán)的控制除打撈外并無較好的控制方法，之前有研究表明冬季低溫可能為限制鳳眼藍(lán)生長(zhǎng)的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)[48]，因此除在其快速生長(zhǎng)的夏季采取防治措施外，還應(yīng)在冬季消除沿岸帶淤泥中的無性繁殖體. 在陸生植物里選用擬南芥(Arabidopsisthaliana)作為模式植物(model plant)已開展了大量研究[49]，水生植物目前還未確定模式植物，鳳眼藍(lán)生長(zhǎng)能力強(qiáng)、繁殖迅速、遺傳分化低、培養(yǎng)容易，并已形成全球性入侵，是世界上影響范圍最廣的外來入侵水生植物[43, 50]. 已經(jīng)有很多將鳳眼蓮作為模式進(jìn)行的研究工作[47,51-53]，在此考慮將鳳眼藍(lán)作為水生植物的模式植物進(jìn)行推廣研究.

水盾草約在1980s作為水族箱觀賞植物引入中國(guó)，由于其輪生裂葉形狀獨(dú)特，易于培養(yǎng)，在南方水族市場(chǎng)上曾被大量出售[54]. 中國(guó)于1993年在寧波首次發(fā)現(xiàn)野外逸生水盾草，很快成為歸化植物(naturalized plant)，目前水盾草已經(jīng)入侵中國(guó)華東和華南大片水域，尤其以太湖流域、杭嘉湖平原、寧紹平原最為嚴(yán)重[55]. 目前水盾草在我國(guó)處于入侵早期至暴發(fā)階段，目前尚無較好清除措施，需花費(fèi)大量人力物力打撈，而在打撈過程中易形成水盾草莖葉斷枝，隨水流擴(kuò)散后在適宜的條件下可以定植產(chǎn)生新種群. 本研究中水盾草在在河道中為占第1位的外來入侵植物，而在湖泊沿岸帶中分布較少，可能是由于湖泊沿岸帶相對(duì)封閉，入侵渠道較少.

結(jié)合本次野外調(diào)查的結(jié)果，對(duì)環(huán)太湖地區(qū)水生植物管理提出以下建議：

1)進(jìn)行全太湖流域水生植物分布區(qū)域和生物多樣性摸底普查，加強(qiáng)環(huán)太湖地區(qū)水生植物分布的定時(shí)監(jiān)測(cè)，防范并遏制鳳眼藍(lán)分布區(qū)域進(jìn)一步擴(kuò)大，對(duì)由于水盾草過度生長(zhǎng)形成單優(yōu)群落影響到航道正常運(yùn)行的河道，加強(qiáng)春季打撈和并在河道清淤時(shí)對(duì)植株清除徹底；

2)在水盾草尚未形成優(yōu)勢(shì)群落，而本地沉水植物生存已經(jīng)受到了抑制的河道中，要采取措施保護(hù)本地水生植物，在原生水生植物良好、受人為活動(dòng)干擾小的地區(qū)建立水生植物自然保護(hù)區(qū)，并加強(qiáng)本地沉水植物生態(tài)修復(fù).

致謝：感謝吳聰、何燕飛和盛天進(jìn)對(duì)野外調(diào)查的支持.