閆德仁, 張勝男, 黃海廣, 閆 婷

(內(nèi)蒙古林業(yè)科學研究院, 呼和浩特 010010)

苔蘚植物作為演替過程中的先鋒植物，既是生態(tài)系統(tǒng)中重要的生產(chǎn)者，也是許多極端環(huán)境的開拓者，其墊狀叢生的特性，使其具有強大的吸水和保水功能。盡管苔蘚沒有根系和角質(zhì)層，但通過接受降塵和降雨作為營養(yǎng)物質(zhì)，其陽離子交換能力強，具有很強的從養(yǎng)分含量極低的環(huán)境中吸收并累積養(yǎng)分的能力。葉吉等[1]認為苔蘚植物研究多集中在分類和區(qū)系方面，其在生態(tài)系統(tǒng)中的作用一直沒有引起足夠的認識，常常忽略其在養(yǎng)分循環(huán)中的作用。福英等[2]認為苔蘚植物不僅有利于土壤的形成和積累，也有利于土壤N，P，S、有機質(zhì)等養(yǎng)分的積累和土壤養(yǎng)分的保持。張元明等[3]認為干旱環(huán)境下苔蘚植物參與土壤結(jié)皮的形成，并在生物防沙、固沙和生態(tài)小環(huán)境的改善中發(fā)揮著不可替代的作用，其強大的固沙能力和耐旱性對沙漠生態(tài)系統(tǒng)的相對穩(wěn)定性具有重要作用。杜曉暉[4]研究認為“由蘚類植物組成的一層活地被物，實質(zhì)也是植物群落的組成部分”。而沙漠苔蘚結(jié)皮作為生物結(jié)皮逐漸演化達到頂級類型，能夠有效增加土壤養(yǎng)分含量，并進一步為土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展創(chuàng)造了有力條件。諸多研究表明[5-6]，沙漠生物結(jié)皮通過養(yǎng)分富集、物質(zhì)、能量循環(huán)作用，促進風沙土演變，尤其是流動沙地生長的維管植物通過沉積足夠的黏粒和粉粒，又為生物結(jié)皮層發(fā)育提供了良好物質(zhì)條件，形成完整生物結(jié)皮層，對流動風沙土發(fā)育具有促進作用。而沙漠結(jié)皮苔蘚植物的分解速度、元素釋放如何影響風沙土養(yǎng)分含量等問題研究相對較少。為此，我們采集沙漠結(jié)皮中的苔蘚植物體并在野外環(huán)境下進行分解試驗，探討沙漠結(jié)皮中苔蘚植物殘體的分解過程、元素釋放特征及其對表層土壤養(yǎng)分變化的影響，對科學評價苔蘚結(jié)皮層生態(tài)功能具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

沙漠苔蘚結(jié)皮植物體野外分解試驗在庫布齊沙漠達拉特旗白土梁林場解放灘作業(yè)區(qū)。地理坐標40°21′—40°22′N，109°50′—109°51′E。氣候?qū)贉貛О敫珊导撅L氣候，年平均降雨317 mm，年平均蒸發(fā)量2 160 mm，極端最高氣溫40.2 ℃，極端最低氣溫-34.5 ℃，≥10 ℃年積溫3 197.4 ℃，無霜期130～140 d，8級以上大風日數(shù)27 d，揚沙日數(shù)58 d，多出現(xiàn)在3—5月，年平均風速3.3 m/s，最大風速30 m/s。試驗地人工固沙林樹種為楊樹(Populus)、沙柳(S.psammophila)、沙棗(E.angustifolia)等。草本植物有寸苔草(C.duriuscula)、披堿草(E.dahuricus)、沙米(A.squarrosum)、豬毛菜(S.collinaPall.)、苦豆子(S.alopecuroides)、油蒿(A.ordosica)、霧冰藜(B.dasyphylla)等。植被平均覆蓋度75%。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計 在研究地苔蘚種類組成主要是蘆薈蘚(A.Sphagnum)、對齒蘚(D.gigateus)和真蘚(Bryum)。選擇完全由苔蘚覆蓋、厚度1.5～2.0 cm的結(jié)皮層，并采集20 cm×20 cm方格內(nèi)全部苔蘚結(jié)皮層樣品，取樣時和下層沙土自然分離；然后用篩子篩出土壤，并放入塑料袋內(nèi)，在室內(nèi)用水沖洗剩余土壤，室內(nèi)風干后的苔蘚植物殘體(包括假根)樣本備用。

野外試驗分解袋采用聚乳酸纖維袋，每個分解袋內(nèi)填加10 g風干后的苔蘚植物殘體。野外試驗環(huán)境為固定沙地，灌草植被蓋度60%左右，地表無風蝕。然后，將填加10 g苔蘚植物殘體的分解袋平放在試驗地內(nèi)裸露的風沙土上面，定期取回備用。

野外試驗分解持續(xù)時間2016年4月—2018年8月，共計850 d。第1次取樣時間為野外分解試驗開始后第150天(0.41 a)，第2次取樣時間為第300天(0.82 a)，第3次為第670天(1.83 a)，第4次為第850天(2.33 a)，每次取回分解袋數(shù)量為4個(即4個重復)。同時，根據(jù)試驗地內(nèi)苔蘚植物殘體分解袋的定期取樣時間，采集每個分解袋覆蓋下0—2 cm，2—5 cm土層風沙土樣本，每層4次重復。沒有放置分解袋覆蓋的裸露的風沙土樣本為對照，研究苔蘚植物殘體(無生長特征)分解過程對土壤養(yǎng)分含量變化的影響。

定期取回樣本在室內(nèi)測定分解袋內(nèi)苔蘚植物殘樣本失重量以及殘體中N，P，K，C，Ca，Mg和Fe等含量。并根據(jù)試驗前、試驗后樣品取出時測定數(shù)據(jù)變化計算積累系數(shù)。

1.2.2 測定方法 土壤全氮、速效氮含量采用K1100全自動凱式定氮儀測定，土壤全磷、速效磷含量采用UV-1800紫外—可見分光光度計測定，土壤全鉀、速效鉀含量采用PinAAcle-900H原子吸收光譜儀測定。0—2 cm，2—5 cm土層養(yǎng)分測定數(shù)據(jù)的加權(quán)平均值為0—5 cm土層養(yǎng)分含量的分析數(shù)據(jù)。

苔蘚植物體N含量采用K1100全自動凱式定氮儀測定，P含量采用UV-1800紫外—可見分光光度計測定，C含量采用重鉻酸鉀容量法，K，Ca，Mg，F(xiàn)e含量采用HNO3-H2O2消煮，電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(Optima-800IPC-OES)測定。

采用養(yǎng)分積累指數(shù)(NAI)表示苔蘚植物分解過程中營養(yǎng)元素的積累或釋放，計算公式如下。

積累系數(shù)(NAI)=(Mt×Xt/Mo×Xo)×100%

式中：Mt為t時刻的苔蘚植物干重(g)；Xt為t時刻的苔蘚植物元素含量(g/kg)；Mo為苔蘚植物的初始干重；Xo為苔蘚植物元素的初始含量(g/kg)。若NAI≤100%，說明苔蘚植物分解過程中某元素發(fā)生了凈釋放；若NAI>100%，說明苔蘚植物分解過程中某元素發(fā)生了凈積累。

2 結(jié)果與分析

2.1 苔蘚植物體元素含量的變化

苔蘚植物沒有根系和角質(zhì)層，但通過接受降塵和降雨作為營養(yǎng)物質(zhì)，并具有從養(yǎng)分含量極低的環(huán)境中吸收并累積養(yǎng)分的能力。因此，苔蘚在物質(zhì)循環(huán)和能量流動方面有著積極作用。從我們測定結(jié)果看(表1)，CK對照處理，沙漠苔蘚結(jié)皮植物體除C元素含量為180.51 g/kg (即18.05%)外，其他各元素含量在1.39～27.59 g/kg。其中，N，P含量分別為12.55，1.39 g/kg；K，Ca，Mg，F(xiàn)e含量分別為14.89，27.59，7.28，15.82 g/kg。而吳虹玥等[7]測定的四川省苔蘚植物體中K，Ca，Mg，F(xiàn)e含量分別為4.55，13.01，2.75，2.57 g/kg，表明沙漠苔蘚結(jié)皮植物體中K，Ca，Mg，F(xiàn)e含量明顯偏高，其原因和風沙環(huán)境有密切關系。因為，苔蘚植物輸導組織不發(fā)達，只能從大氣沉降中獲取營養(yǎng)物質(zhì)，而風沙環(huán)境下苔蘚結(jié)皮層攔截的沙塵又具有較高的養(yǎng)分含量。如Fe2O3含量151.43 g/kg，MgO含量32.89 g/kg，CaO含量21.28 g/kg，P2O5含量為4.49 g/kg。所以，風沙環(huán)境下沙塵沉降對沙漠苔蘚結(jié)皮植物吸收化學元素含量具有促進作用。

表1 不同分解時間苔蘚植物殘體元素含量變化 g/kg

同樣，在風沙環(huán)境下苔蘚植物體在不同分解時間段，其全N、全P、全K和全C含量呈現(xiàn)波動變化特征，但總體表現(xiàn)為降低趨勢，而全Ca含量則總體呈現(xiàn)增加趨勢，全Mg、全Fe含量則表現(xiàn)出分解初期減少，分解后期增加的特征。從表1可以看出，和對照相比，在0.41～2.33 a的分解過程中，N元素含量平均降低10.78%，P，K和C元素含量平均分別降低10.43%，15.94%和5.96%，Ca元素含量平均增加4.96%，而Mg元素含量在分解0.41 a時其減少7.14%、在0.82～2.33 a期間其平均增加10.81%，F(xiàn)e含量在分解0.41～0.82 a期間，其平均減少6.51%、在1.83～2.33 a期間其平均增加10.05%。表明在風沙環(huán)境下苔蘚植物體在不同分解時間段不同元素的凈釋放或凈積累特征存在差異。

2.2 苔蘚植物體質(zhì)量損失特征

植物殘體在分解過程中，由于淋溶、微生物分解和破碎等作用，造成其質(zhì)量損失。這種變化程度是植物殘體分解過程中最宏觀的分解特征，可以用作表征植物殘體的分解速率。從圖1中可以看出，在干旱、高溫、少雨風沙環(huán)境下，苔蘚植物體質(zhì)量損失非常緩慢，其指數(shù)回歸擬合方程為Y=115.42e-0.1033x(R2=0.924 3)，在野外放置150 d(0.41 a)，只有5%的質(zhì)量損失，即使放置850 d(2.33 a)，其質(zhì)量損失也只有35%。其原因，除了干旱環(huán)境因素外，可能和苔蘚植物體較低的N，P含量有一定關系。

2.3 苔蘚植物殘體分解過程中營養(yǎng)元素積累系數(shù)變化

苔蘚植物作為演替過程中的先鋒植物，是許多極端環(huán)境的開拓者，其墊狀叢生的特性，使其具有強大的吸水和保水功能，同時苔蘚植物通過體表吸收大量的養(yǎng)分元素。因此，苔蘚植物在沙漠土壤生物結(jié)皮形成、生物防沙、固沙、保持水土、涵養(yǎng)水源以及生態(tài)小環(huán)境的改善中都發(fā)揮著不可替代的作用。盡管在干旱、少雨風沙環(huán)境下苔蘚植物殘體分解極其緩慢，其指數(shù)回歸擬合方程為Y=115.42e-0.1033x(R2=0.924 3)，但其分解過程仍然存在著營養(yǎng)元素的積累或釋放特征(圖2)。

圖1 苔蘚植物體質(zhì)量損失特征

圖2 苔蘚植物體分解過程營養(yǎng)元素積累系數(shù)變化

從圖2中可以看出，沙漠苔蘚植物殘體在0.41～2.33 a(150～850 d)的分解過程中，N，P，K和C元素的積累系數(shù)(NAI)分別為0.84～0.94，0.87～0.97，0.82～0.96，0.88～0.97，即NAI<100%，表明N，P，K和C元素發(fā)生了凈釋放。而Ca，Mg和Fe 元素的積累系數(shù)分別為1.00～1.09，0.92～1.14，0.91～1.11，說明Ca元素發(fā)生了凈積累，而Mg和Fe 元素在分解前期表現(xiàn)為凈釋放，分解后期是凈積累。值得注意的是苔蘚植物殘體在分解過程中Ca元素發(fā)生了凈積累，可能和Ca元素在殘體中存在的形式有關，或者是由于殘體中N，P，K和C元素凈釋放，相對提高了Ca元素的凈積累過程。但是不管怎樣，N，P，K，C和Ca，Mg，F(xiàn)e等元素在長達2.33 a(850 d)的分解時間里，其凈釋放或凈積累量都非常低，進一步表明在干旱、少雨風沙環(huán)境下苔蘚植物體分解經(jīng)歷著極其緩慢的過程。

此外，從表2中可以看出，隨著沙漠苔蘚結(jié)皮植物分解過程時間的增加，苔蘚結(jié)皮植物體C/N值總體呈現(xiàn)出增加趨勢，而C/P則隨著分解過程呈現(xiàn)出“∧”字型變化特征。也就是說，隨著分解進程延長苔蘚植物體分解速度更慢。通常認為C/N值較高的枯落物分解較慢[8]。當C/N值超過30時，N將成為土壤有機質(zhì)中的限制因素，微生物分解會因C/N比值的增高而變慢[9]。同樣，N/P是枯落物短期分解的一個重要因素，N/P<10時，分解受到N的限制；N/P>14時，分解受到枯落物中P的限制[9-10]。所以，干旱、少雨的風沙環(huán)境以及苔蘚植物較低的N含量，促使其分解過程更加緩慢。

2.4 苔蘚結(jié)皮植物體分解對土壤養(yǎng)分含量變化的影響

沙漠生物結(jié)皮層是沙漠地區(qū)最具特色的微自然景觀，杜曉暉[4]研究認為“沙漠結(jié)皮不僅是沙地固定后環(huán)境變化的直觀反映，實質(zhì)也是植物群落的組成部分”，隨著沙丘進一步固定，沙漠生態(tài)系統(tǒng)不斷改善，促進蘚類植物定居，并形成蘚結(jié)皮，蘚結(jié)皮蓋度不斷增加，生物結(jié)皮逐漸演化達到頂級，有效增加了土壤養(yǎng)分含量，并進一步為沙漠生態(tài)系統(tǒng)的健康發(fā)展創(chuàng)造了有力條件。因此，隨著苔蘚結(jié)皮植物體分解過程延長及其營養(yǎng)元素的積累或釋放，必將影響表層風沙土養(yǎng)分含量的變化。

表2 沙漠苔蘚結(jié)皮植物分解過程C，N，P比值變化

注：不同字母p<0.05水平差異顯著。

從表3中看出，隨著苔蘚結(jié)皮植物體分解時間增加，分解袋覆蓋下0—5 cm土層全氮、全磷、速效氮、速效磷和速效鉀含量均呈現(xiàn)出顯著增加的趨勢，這就進一步印證了前文中的結(jié)論，即苔蘚結(jié)皮植物體分解過程中N，P，K元素發(fā)生了凈釋放，且隨著淋溶作用，釋放的元素淋溶遷移增加了0—5 cm土層土壤養(yǎng)分含量。對積累系數(shù)和土壤養(yǎng)分變化的相關分析結(jié)果表明，苔蘚結(jié)皮植物N積累系數(shù)和土壤全氮、速效氮的Pearson相關系數(shù)分別為-0.871和-0.549；P積累系數(shù)和土壤全磷、速效磷的相關系數(shù)分別為-0.786和-0.844；K積累系數(shù)和土壤速效鉀的相關系數(shù)為-0.631，說明苔蘚植物殘體分解過程釋放的N，P，K元素和增加0—5 cm土層養(yǎng)分含量有直接關系(r0.05=0.754)。

表3 苔蘚結(jié)皮植物體分解對0-5 cm土層土壤養(yǎng)分含量的變化影響

注：不同字母p<0.05水平差異顯著。

如果從0—5 cm土層養(yǎng)分含量變化看(表3)，隨著苔蘚結(jié)皮植物體分解過程增加，土壤全N，P，K和速效N，P，K養(yǎng)分含量總體呈現(xiàn)出增加的趨勢。和對照相比，苔蘚結(jié)皮植物體分解過程中(0.41～2.33 a)，0—5 cm土層全氮含量平均增加63.33%、全磷、全鉀、速效氮、速效磷和速效鉀含量平均增加11.11%，2.24%，14.83%，27.54%和24.73%。這就表明N，P，K元素積累系數(shù)的差異對0—5 cm土層養(yǎng)分含量具有一定影響，或者說積累系數(shù)低更有利于土壤養(yǎng)分含量的增加。

3 討 論

苔蘚植物作為生態(tài)系統(tǒng)中重要的生產(chǎn)者，是許多極端環(huán)境下植物演替過程中的先鋒植物，其墊狀叢生的特性，使其具有強大的吸水和保水功能，其生態(tài)功能逐漸受到研究者的關注。葉吉等[1]等綜述分析了苔蘚植物生態(tài)功能研究進展，并提出了需要進一步研究的問題，例如，在水分循環(huán)方面研究較多，而在養(yǎng)分歸還方面的研究較少。而本研究則恰好在野外干旱、少雨風沙環(huán)境下嘗試進行了沙漠苔蘚結(jié)皮植物體的分解過程及其對土壤養(yǎng)分變化影響試驗研究，并印證了苔蘚植物分解非常緩慢的客觀問題，盡管如此，其分解過程仍然存在著營養(yǎng)元素的積累或釋放特征，表明苔蘚植物在極端環(huán)境下仍然具有養(yǎng)分循環(huán)作用。

3.1 沙漠生物結(jié)皮中苔蘚植物研究

苔蘚植物作為沙漠生物結(jié)皮中的優(yōu)勢物種，通常群集在干旱、貧瘠和強光輻射等維管植物無法生存的地方生長，它們對生物結(jié)皮層的逐年增厚、水分維持和養(yǎng)分積累等起著關鍵性作用，而苔蘚植物的定居決定著生物土壤結(jié)皮層的發(fā)展方向，而形成土壤苔蘚植物可以積累周圍環(huán)境中的水分和浮塵，分泌酸性代謝物，并利用較強的陽離子交換能力從養(yǎng)分含量極低的環(huán)境中吸收和積累養(yǎng)分，從而提高土壤肥力[11-12]，有利于改良土壤表層的物理和化學性質(zhì)，對改善土壤結(jié)構(gòu)及增加土壤表層有機質(zhì)和氮素含量也具有一定的積極意義[13-15]。

3.2 苔蘚植物元素含量及其循環(huán)作用

苔蘚植物化學元素積累能力較強，但其化學元素含量因區(qū)域空間差異、生態(tài)系統(tǒng)間差異等生長環(huán)境不同而存在較大差異[7]。金艷霞等[16]研究表明青藏高原不同草地類型苔蘚植物中K，Ca，Mg，P含量分別為0.65～1.52，2.59～3.79，1.68 ～2.56，6.32～14.60 g/kg，每種元素含量變化幅度巨大。我們測定結(jié)果表明，沙漠苔蘚結(jié)皮植物體中K，Ca，Mg，F(xiàn)e含量分別為14.89，27.59，7.28，15.82 g/kg，明顯比四川省苔蘚植物體中K，Ca，Mg，F(xiàn)e含量偏高[7]，也高于青藏高原不同草地類型苔蘚植物中K，Ca，Mg含量[16]，并且沙漠苔蘚結(jié)皮植物體分解過程存在著營養(yǎng)元素的釋放特征，且能夠提高0—5 cm土層全氮、全磷、速效氮、速效磷和速效鉀含量。此外，對苔蘚植物體內(nèi)元素的研究多數(shù)集中在指示大氣污染方面，對苔蘚植物在生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)方面的研究很少。郝占慶等[11]研究表明苔蘚自開始生長到具有4～5層葉片后，每年至少會有1層葉片凋落，由于其只具有假根，新生葉片的養(yǎng)分供給大部分來源于所截留的降水，凋落葉片的養(yǎng)分將歸還給林地，年歸還量相當于苔蘚葉片現(xiàn)存量的1/5～1/4，對于維持整個系統(tǒng)的養(yǎng)分平衡可能具有非常重要的作用。

3.3 維管植物殘體分解特征

固沙林枯落物分解是沙地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要環(huán)節(jié)，并對改善風沙土的土壤肥力等方面發(fā)揮著重要作用。同時，固沙林枯落物的分解速率決定了養(yǎng)分循環(huán)過程的變化，并在在不同植被類型與環(huán)境條件下，固沙林枯落物的分解速率及其影響因子存在明顯差異。焦樹仁[17]采用野外分解袋法在章古臺固沙林中測得的樟子松的年分解率為19.62%，油松為20.50%，楊樹為33.08%。陳永亮等[18]發(fā)現(xiàn)胡桃楸、落葉松純林葉枯落物年分解失重率分別為61.5%，24.7%。張鼎華等[19]研究表明楊樹純林、刺槐純林和楊樹刺槐混交林的最大枯落物分解速率出現(xiàn)在70%田間持水量的情況下。而水熱差異直接導致相同植物分解速度的差異，王娓等[20]研究表明東北松嫩草原羊草枯落物的年分解速率幾乎為內(nèi)蒙古典型草原羊草的3倍。李學斌等[21]研究表明，荒漠草原甘草、賴草、蒙古冰草以及黑沙蒿等4種枯落物分解50%所需時間為2～5 a，分解95%需8～24 a，并且，4種植物群落枯落物分解速率與降雨量、枯落物自身含水量的偏相關系數(shù)達顯著水平。

綜上所述，可以看出，枯落物分解一般受到枯落物自身性質(zhì)、氣候、生物等因子的綜合影響，并在不同研究區(qū)域、不同植物種類、不同土壤條件下，枯落物的初始化學組成與枯落物分解速率的關系存在著差異。而苔蘚植物分解速率遠遠低于維管植物，其影響原因除其自身性質(zhì)外，干旱應該是主要的影響因素。

4 結(jié) 論

沙漠苔蘚結(jié)皮植物體中K，Ca，Mg，F(xiàn)e含量較高，而N，P含量偏低，且在0.41～2.33 a的分解過程中各元素含量的變化特征不同。在干旱、少雨風沙環(huán)境下苔蘚植物體分解極其緩慢，但其分解過程仍然存在著N，P，K和C元素凈釋放過程、Ca元素凈積累，而Mg，F(xiàn)e 元素在分解前期為凈釋放、后期為凈積累。

隨著苔蘚結(jié)皮植物體分解過程延長及N，P，K元素的釋放，不同程度增加了0—5 cm土層全氮、全磷、速效氮、速效磷和速效鉀的含量，且各養(yǎng)分含量增加幅度和積累系數(shù)有關，即積累系數(shù)低更有利于土壤養(yǎng)分含量的增加。

致謝：本文得到國家自然科學基金“沙漠生物結(jié)皮層的成土演變特征及形成機制研究“資助項目；同時對內(nèi)蒙古瑞普精準檢驗檢測有限責任公司給予分析測定工作的支持表示感謝。