潘 超，吳成業(yè)，郭玉清，楊培培，王 浩

(集美大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，福建 廈門 361021)

湛江特呈島位于湛江市霞山區(qū)東南方向的湛江港海域，地處110°25′～110°27′E、21°09′～21°10′N，島上陸地面積約為3.6 km2，海岸線長(zhǎng)7.4 km，潮汐屬不規(guī)則半日潮。特呈島紅樹林面積為50.7 hm2，沿島南部、東南部潮間帶成片狀分布，整個(gè)紅樹林已有500多年歷史，沿島南部、東南部潮間帶成片狀分布，主要以白骨壤單優(yōu)群落、白骨壤與紅海欖混交群落為主[1]。

紅樹林是指熱帶海岸潮間帶的木本植物群落，紅樹林生態(tài)系統(tǒng)在維持海灣河口生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和平衡中起著特殊的作用[2]。小型底棲動(dòng)物具有種類豐富、豐度較高、世代周期短等特點(diǎn)，其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)成為微生物循環(huán)的一部分，通過(guò)細(xì)菌利用轉(zhuǎn)化為溶解的有機(jī)碳，供更高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)使用[3]。小型底棲動(dòng)物作為海洋碎屑食物鏈的關(guān)鍵中間環(huán)節(jié)，是海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)、生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)估的一個(gè)重要指標(biāo)[4]；在微食物網(wǎng)中，海洋線蟲通過(guò)細(xì)菌-碎屑耦合，刺激細(xì)菌生長(zhǎng)，進(jìn)而加速營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再礦化；海洋線蟲是較高營(yíng)養(yǎng)階元的食物來(lái)源，也是微型和大型底棲動(dòng)物的重要聯(lián)接；此外，海洋線蟲作為潛在的環(huán)境指示種，在生物監(jiān)測(cè)領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用[5]。

截至目前，有較多關(guān)于特呈島紅樹林濕地的研究，包括紅樹林資源調(diào)查、保護(hù)與利用[1]，水環(huán)境質(zhì)量評(píng)價(jià)[6]，土壤重金屬含量特征及污染評(píng)價(jià)[7]，以及對(duì)特呈島紅樹林沉積物中可培養(yǎng)真菌的系統(tǒng)發(fā)育及防污潛力的研究[8]等等，而對(duì)該區(qū)域小型底棲動(dòng)物及海洋線蟲群落結(jié)構(gòu)的研究尚未見報(bào)道。本研究針對(duì)特呈島紅樹林濕地小型底棲動(dòng)物群落及海洋線蟲群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行初步研究，旨在豐富我國(guó)紅樹林濕地小型底棲動(dòng)物特別是海洋線蟲的物種多樣性，為特呈島紅樹林濕地的生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)提供初步的數(shù)據(jù)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究于2018年12月8日低潮時(shí)沿湛江特呈島紅樹林南部自東往西布設(shè)1、2、3、4、5共五個(gè)采樣斷面，每個(gè)斷面取高、中、低三個(gè)潮位，每個(gè)潮位取三個(gè)重復(fù)樣，共計(jì)45個(gè)樣品。斷面2、3是以白骨壤單優(yōu)林為主，其他斷面以白骨壤、木欖混交林為主。特呈島紅樹林濕地表層土壤以砂為主，其次是粉砂，黏土含量最少[7]。采樣區(qū)域見圖1，具體信息見表1。

表1 特呈島紅樹林濕地采樣點(diǎn)及環(huán)境因子

1.2 樣品采集及室內(nèi)分選

野外處理選擇底質(zhì)相對(duì)一致，無(wú)人為擾動(dòng)的的區(qū)域進(jìn)行沉積物采集，采樣管由內(nèi)徑為2.9 cm注射器改制而成，采樣深度為5 cm，以5%的福爾馬林溶液進(jìn)行固定，搖勻混合后常溫保存。室內(nèi)處理樣品放入500 μm與42 μm孔徑組成的套篩內(nèi)，用過(guò)濾后的自來(lái)水將其緩緩清洗，除去大部分泥沙、粘土和其他雜質(zhì)；再用比重為1.15的Ludox提取液將樣品轉(zhuǎn)移至離心管，4 000 r/min離心10 min，重復(fù)離心兩次，取上清液，用42 μm孔徑網(wǎng)篩過(guò)濾，將截留的樣品轉(zhuǎn)移到具有等寬平行線的培養(yǎng)皿內(nèi)，在解剖鏡(Nikon-SMZ800)下將樣品按小型底棲動(dòng)物類群分別計(jì)數(shù)，再將線蟲挑出，放入有混合溶液(V甘油：V酒精：V水=1∶1∶18)的凹型玻璃容器中，在干燥箱中靜置一周，進(jìn)行透明、脫水后，制片保存，以備鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)采用軟件Excel、SPSS 22.0、PRIMER 6.0(Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research)處理。

在PRIMER 6.0軟件中用DIVERSE進(jìn)行數(shù)據(jù)分析Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)，Margalef物種豐富度指數(shù)(d)，Pielou均勻度指數(shù)(J′)，以及Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(1-λ)。

小型底棲動(dòng)物的分類主要參照《Introduction to the Study of Meiofauna》[9]；自由生活海洋線蟲的分類鑒定主要參照Platt和Warwick等編寫的《Free-living Marine Nematodes》[10]。

2 結(jié)果

2.1 特呈島紅樹林濕地小型底棲動(dòng)物的類群組成及豐度

湛江特呈島紅樹林濕地采樣區(qū)域共獲取5個(gè)小型底棲動(dòng)物類群(表2)，分別是自由生活海洋線蟲(Free-living marine nematode)、橈足類(Copepoda)、多毛類(Polychaeta)、寡毛類(Oligochaeta)以及其他未鑒定類群(Others)。其中，海洋線蟲是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群，占整個(gè)小型底棲動(dòng)物總豐度的97.99%；其次為橈足類，占比為1.60%；多毛類、寡毛類以及其他類占比分別為0.13%、0.19%和0.08%。

表2 特呈島紅樹林濕地小型底棲動(dòng)物類群豐度的百分比

2.2 特呈島紅樹林濕地小型底棲動(dòng)物豐度的空間分布

采樣區(qū)域小型底棲動(dòng)物的平均豐度為(432.25±500.84)ind/10 cm2，從采樣斷面來(lái)看，最高值出現(xiàn)在斷面3，平均為(786.40±908.18)ind/10 cm2；最低值出現(xiàn)在斷面5，平均為(71.35±16.80)ind/10 cm2；從采樣潮位來(lái)看，各斷面各潮位豐度的較高值出現(xiàn)在斷面3的中潮位，豐度值分別為(2 058.4±202.91)ind/10 cm2；較低值出現(xiàn)在斷面3的高潮位，為(54.38±7.56)ind/10 cm2；各潮位的豐度大小排列為中潮位(686.22±723.01)ind/10 cm2>高潮位(319.58±288.36)ind/10 cm2>低潮位(290.94±222.39)ind/10 cm2；通過(guò)單變量雙因素方差分析，不同斷面之間小型底棲動(dòng)物豐度差異極顯著(P=0.004<0.01)，不同潮位之間小型底棲動(dòng)物豐度差異顯著(P=0.023<0.05)(圖2)。

2.3 特呈島紅樹林濕地海洋線蟲群落結(jié)構(gòu)和多樣性分析

2.3.1 海洋線蟲優(yōu)勢(shì)屬

共鑒定特呈島紅樹林濕地采樣區(qū)域海洋線蟲標(biāo)本1 033條，隸屬于22個(gè)科44個(gè)屬，其中采樣區(qū)域數(shù)量大于5%的優(yōu)勢(shì)屬為Terschellingia、Sabatieria、Viscosia、Spirinia、Megadesmolaimus和Spilophorella，優(yōu)勢(shì)度分別為21.77%、8.43%、7.99%、7.99%、6.50%和5.79%，合計(jì)占總豐度的58.47%(表3)。其中，Terschellingia在每個(gè)斷面都是優(yōu)勢(shì)屬，優(yōu)勢(shì)度最高達(dá)到了39.72%，該屬在特呈島紅樹林屬于廣布種；Viscosia、Megadesmolaimus除了在斷面1不是優(yōu)勢(shì)屬外，在其他斷面都是優(yōu)勢(shì)屬，優(yōu)勢(shì)度最高為10.92%；Ptycholaimellus、Halichoanolaimus和Paracomesoma只在斷面2是優(yōu)勢(shì)屬，優(yōu)勢(shì)度分別為19.75%、8.02%和5.56%；Belballa僅出現(xiàn)在斷面3，Spilophorella僅出現(xiàn)在斷面4，Metadesmolaimus僅在斷面5是優(yōu)勢(shì)屬，優(yōu)勢(shì)度分別為6.06%、21.46%和7.56%；從鑒定結(jié)果來(lái)看，特呈島海洋線蟲群落分布具有區(qū)域差異性。

表3 特呈島紅樹林濕地海洋線蟲優(yōu)勢(shì)屬

2.3.2 海洋線蟲攝食類型

Wiser等[11]根據(jù)線蟲口腔結(jié)構(gòu)的不同，將海洋線蟲劃分為4個(gè)功能類群，即1A型(選擇性沉積食性者)、1B型(非選擇性沉積食性者)、2A型(底上硅藻捕食者)、2B型(雜食者或捕食者)。從鑒定結(jié)果(表3)來(lái)看，該區(qū)域海洋線蟲的攝食類型主要以1B型所占為主，比例為31.82%；其次是2A型和2B型，占比分別為27.27%、22.73%；1A占據(jù)比例較小，為18.18%；從個(gè)體數(shù)量上分析，攝食類型以1A型為主，占比為39.11%；其次為1B型，占比為30.30%；2A型、2B型所占比例較小，占比分別為14.81%、15.78%。從屬的數(shù)量看，沉積食性者(50.00%)占有優(yōu)勢(shì)；從個(gè)體數(shù)量看，沉積食性者(69.41%)也占有一定優(yōu)勢(shì)，說(shuō)明在特呈島紅樹林濕地海洋線蟲以沉積食性者占優(yōu)勢(shì)。沉積食性者占優(yōu)勢(shì)時(shí)，可以推測(cè)出該區(qū)域內(nèi)沉積物的粒徑較細(xì)，可以提供較多的沉積有機(jī)物；反之，當(dāng)沉積物的粒徑較大時(shí)，雜食者或捕食者會(huì)占多數(shù)[12]。

2.3.3 海洋線蟲多樣性及K-優(yōu)勢(shì)度分析

特呈島紅樹林濕地各站點(diǎn)海洋線蟲多樣性分析結(jié)果(表4)顯示，各項(xiàng)生物多樣性指數(shù)較低值出現(xiàn)在斷面1，斷面1的優(yōu)勢(shì)度曲線位于圖3中其他站位曲線的最上面，說(shuō)明斷面1的海洋線蟲群落優(yōu)勢(shì)度較高，但物種多樣性較低。各項(xiàng)多樣性指數(shù)較高值出現(xiàn)在斷面3，斷面3的優(yōu)勢(shì)度曲線位于圖形最下面，表明其海洋線蟲群落優(yōu)勢(shì)度較低，但物種多樣性較高。其他斷面多樣性分析結(jié)果和K-優(yōu)勢(shì)度分析結(jié)果介于斷面1和斷面3的分析結(jié)果之間。這些多樣性分析的結(jié)果與K-優(yōu)勢(shì)度曲線的分析結(jié)果是一致的。

表4 特呈島紅樹林濕地海洋線蟲群落的生物多樣性指數(shù)

2.3.4 特呈島紅樹林濕地海洋線蟲群落聚類分析及MDS分析

對(duì)特呈島紅樹林濕地海洋線蟲群落的聚類分析和MDS分析見圖4、5。聚類分析的結(jié)果與MDS分析的結(jié)果基本相同；不同斷面海洋線蟲種類相似性在34.11%～71.33%。斷面1與其他斷面線蟲種類差異較大，斷面3和斷面5的線蟲群落結(jié)構(gòu)相似。從海洋線蟲的鑒定結(jié)果來(lái)看，斷面3有7個(gè)優(yōu)勢(shì)屬，斷面5有6個(gè)優(yōu)勢(shì)屬，兩者有5個(gè)共同的優(yōu)勢(shì)屬，其他斷面有1～4個(gè)共同優(yōu)勢(shì)屬，斷面3和斷面5多樣性指數(shù)也相差不大，在群落結(jié)構(gòu)上較為相似。

3 討論

3.1 特呈島紅樹林濕地小型底棲動(dòng)物的類群組成、豐度及空間分布

小型底棲動(dòng)物的分布受物理、化學(xué)和生物等多種因素的影響，如沉積物粒度、有機(jī)質(zhì)含量、外界環(huán)境、季節(jié)等[13]。陳玉珍等[14]研究比較了冬季福建省四個(gè)主要島嶼沙灘小型底棲動(dòng)物的豐度分別為：東山島(1 053.18±447.69)ind/10 cm2、海壇島(256.13±132.31)ind/10 cm2、湄洲島(98.08±79.14)ind/10 cm2、火山島(107.04±47.81)ind/10 cm2，四個(gè)島嶼冬季第一優(yōu)勢(shì)類群都是海洋線蟲，第二優(yōu)勢(shì)類群分別是渦蟲類、腹毛類、緩步類、橈足類。本研究區(qū)域冬季小型底棲動(dòng)物豐度為(432.25±500.84)ind/10 cm2，5個(gè)斷面第一優(yōu)勢(shì)類群都為海洋線蟲，第二優(yōu)勢(shì)類群是橈足類，該區(qū)域的生境屬于以泥砂質(zhì)為主的紅樹林，與參考文獻(xiàn)[14]中砂質(zhì)沙灘生境有一定差異。廈門鳳林紅樹林濕地冬季小型底棲動(dòng)物豐度，在秋茄林A斷面為292～659 ind/10 cm2，在秋茄林B斷面為461～1 526 ind/10 cm2，在白骨壤林D斷面為148 ind/10 cm2；小型底棲動(dòng)物第一優(yōu)勢(shì)類群為海洋線蟲，第二優(yōu)勢(shì)類群為橈足類。在生境上，本研究屬于紅樹林濕地，與參考文獻(xiàn)[15]同屬紅樹林濕地，但不同的是鳳林紅樹林的沉積物類型為淤泥[15]。

史本哲[16]在東寨港紅樹林濕地的研究表明，小型底棲動(dòng)物豐度與有機(jī)質(zhì)含量極顯著相關(guān)。食物來(lái)源的不同，如噬菌體、葉綠素a、有機(jī)碳和沉積物結(jié)構(gòu)影響著小型底棲動(dòng)物的分布[17]。本研究中斷面3出現(xiàn)小型底棲動(dòng)物平均豐度的最高值，平均為(786.40±908.18) ind/10 cm2，斷面3位于青蟹養(yǎng)殖區(qū)，有機(jī)質(zhì)含量較高，營(yíng)養(yǎng)較為豐富。劉亞云等[6]研究結(jié)果表明，特呈島紅樹林自然保護(hù)區(qū)水環(huán)境有機(jī)污染程度屬于4級(jí)，處于高富營(yíng)養(yǎng)化水平。陳碧珊等[7]研究結(jié)果表明，特呈島紅樹林濕地表層土壤潛在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)總體上屬于輕微-中等污染。本研究中斷面5出現(xiàn)小型底棲動(dòng)物平均豐度的最低值，平均為(71.35±16.80) ind/10 cm2，該采樣地點(diǎn)受到大型船只往來(lái)作業(yè)產(chǎn)生的水能的影響，造成了大量土壤基質(zhì)流失，有機(jī)質(zhì)減少，現(xiàn)場(chǎng)也觀察到白骨壤垂死株較多，有可能造成了斷面5的小型底棲動(dòng)物豐度明顯較低[18]。

3.2 海洋線蟲的群落結(jié)構(gòu)及多樣性分析

目前的研究表明，我國(guó)不同紅樹林濕地海洋線蟲群落中出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)屬存在著一定相似性。本研究中海洋線蟲優(yōu)勢(shì)屬中Terschellingia在每個(gè)斷面都有，而且優(yōu)勢(shì)度除了在斷面3居第3位，在其他斷面優(yōu)勢(shì)度都是最高的，說(shuō)明其在特呈島紅樹林濕地屬于廣布種。經(jīng)WoRMS查詢，該屬目前在世界上發(fā)現(xiàn)并有具體描述的有46種，國(guó)內(nèi)有4種。本實(shí)驗(yàn)室劉夢(mèng)迪[19]在鳳林紅樹林、泉州洛陽(yáng)江和龍海潮間帶泥質(zhì)沉積物發(fā)現(xiàn)并詳細(xì)描述有Terschellinggiaparalonggicaudatasp.nov.和Terschellingialuoyangjiangensissp.nov.兩個(gè)新種。Terschellinggia在福建九龍江口(6.70%)、鳳林紅樹林(18.10%)、洛陽(yáng)江口(5.25%)[20]，海南東寨港紅樹林[21]春季(39.6%)、夏季(30.41%)、秋季(27.21%)和冬季(21.5%)，都是優(yōu)勢(shì)屬，只是其優(yōu)勢(shì)度與本研究中該屬的優(yōu)勢(shì)度(12.12%～39.72%)存在一定差異。

曾佳麗等[22]在泉州灣洛陽(yáng)江河口紅樹林的研究表明在冬季秋茄生境中非選擇性沉積食性者種數(shù)最多，常瑜[20]在漳江口紅樹林發(fā)現(xiàn)沉積食性者(1A+1B)線蟲在夏、秋、冬所占比例最高，在海南東寨港[21]沉積食性者也占優(yōu)勢(shì)，本研究中沉積食性者數(shù)量上比例達(dá)到了69.41%，說(shuō)明其在特呈島紅樹林濕地中占有優(yōu)勢(shì)。郭玉清[15]的研究表明，在白骨壤林的線蟲群落各種指數(shù)最高，物種豐富度指數(shù)4.13、均勻度指數(shù)0.71、多樣性指數(shù)2.16、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)0.84，本研究中白骨壤林線蟲群落各項(xiàng)指數(shù)與其有一定差異，但相差不大，海洋線蟲的群落結(jié)構(gòu)可能與不同紅樹植物形成的沉積物有關(guān)。