曾萌冬，宋銀都，吳紅巖，趙金良

(上海海洋大學，農業(yè)農村部淡水水產種質資源重點實驗室，水產動物遺傳育種中心上海市協(xié)同創(chuàng)新中心，水產科學國家級實驗教學示范中心，上海 201306)

鱖(Sinipercachuatsi)是我國淡水名貴經濟魚類，由于其特殊食性，終生以活魚蝦為食[1-2]，使餌料魚供給成為鱖養(yǎng)殖產量的主要限制因子。因此，開展鱖人工飼料養(yǎng)殖對于提高養(yǎng)殖產量、滿足市場需求具有重大現(xiàn)實意義，鱖飼料馴化是飼料養(yǎng)殖的先決條件。

20世紀80年代開始，我國學者從攝食行為方面進行了鱖的食性馴化探究并取得一定進展[3]，基本了解了鱖攝食機理[4-6]和馴飼方法[7]，并對馴飼品種、環(huán)境、餌料、營養(yǎng)、工藝等方面提出了相應要求。常規(guī)馴飼的基本過程：以活餌→活餌加死餌→死餌加冰鮮餌→冰鮮加飼料→人工配合飼料的方式逐步過渡，馴飼周期為5～17 d不等[8-11]。常規(guī)馴飼通常周期長、過程復雜，難以滿足當前規(guī)?；Z養(yǎng)的需求。為提高單位時間內的馴飼效率、簡化馴飼過程，本實驗提出以饑餓→活餌→活餌加死餌→死餌加配合飼料→人工配合飼料的一種簡化、快速的馴化方式進行快速馴飼，馴飼周期不超過5 d。常規(guī)馴飼一般采用的軟顆粒飼料具有軟濕特性[12]，適口性好，比較符合鱖的攝食習性。但軟顆粒飼料制作費時、費力、不易運輸和貯存，因而硬顆粒飼料在馴飼中也被部分試用。馴食方法和馴食飼料是決定馴化水平的主要因素，相比鱖的整個養(yǎng)殖周期，飼料馴化期雖短，但其馴化水平直接影響后期養(yǎng)殖生產。為此，試驗比較常規(guī)與快速馴化、硬顆粒飼料與軟顆粒飼料的馴飼效果，評價不同馴飼方式特點，以期為鱖飼料馴飼生產提供資料和參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

鱖魚種苗購自浙江湖州某家庭農場，共900尾，平均體長(4.5±0.3)cm，平均體質量(1.9±0.4)g。2019年5月29日運回上海海洋大學新場魚類試驗站，在室內養(yǎng)殖池中暫養(yǎng)2 d，投喂鯽魚作為活餌料魚。

鯽魚苗全長2 cm，購自上海市松江水產良種場。鱖魚專用飼料購自浙江某生物科技有限公司，包括粉料和硬顆粒飼料(粒徑為0.3 cm×0.7 cm)。飼料中各主要組分見表1。

表1 飼料(粉料、硬顆粒飼料)基礎組分含量

1.2 實驗方法

在室內水泥池中，掛設1.0 m×1.0 m×1.5 m網箱，分設實驗組Ⅰ(快速馴飼、軟顆粒飼料)、實驗組Ⅱ(常規(guī)馴飼、軟顆粒飼料)、實驗組Ⅲ(常規(guī)馴飼、硬顆粒飼料)，每組各3個網箱，每個網箱中放鱖魚苗100尾。實驗組Ⅰ正式馴飼從2019年6月1日開始，至2019年6月5日結束；實驗組Ⅱ、實驗組Ⅲ正式馴飼從2019年6月1日開始，至2019年6月17日結束。

1.2.1 馴化方式

實驗組Ⅰ按饑餓→活餌→活餌加死餌→死餌加顆粒飼料→顆粒飼料的方式逐步過渡；實驗組Ⅱ、Ⅲ按活餌→活餌加死餌→死餌加冰鮮餌→冰鮮餌加顆粒飼料→顆粒飼料的方式逐步過渡，其中實驗組Ⅱ飼料為軟顆粒飼料，實驗組Ⅲ飼料為硬顆粒飼料，詳見表2。

表2 各組馴化技術流程

續(xù)表2

試驗所用活餌為鯽魚苗；死餌為當場處死的鯽魚苗；軟顆粒飼料為投喂前30 min，取粉料和水(按7∶3比例)均勻混合擠壓，粒徑0.3 cm×0.7 cm；硬顆粒飼料投喂前噴霧濕潤其表面。

各組投喂分晨昏2次，投喂前先沖水形成條件反射，待魚群集中至沖水下方時，每次先緩慢少量投喂，鱖苗開始搶食時，再加量投喂，直至魚苗不攝食為止。

1.2.2 馴飼評價

馴飼評價以是否攝食人工飼料為標準。因馴化中不同鱖苗對人工飼料適應能力不同，各組按流程馴化結束后，仍連續(xù)穩(wěn)定投喂3 d，主要目的是鞏固和強化較早或即將適應人工飼料的鱖苗的攝食能力，達到穩(wěn)定攝食人工飼料狀態(tài)。

飽食投喂30 min后，觀察腹部輪廓與飽滿狀態(tài)。腹部寬大于體背側寬、膨大飽滿者判為馴飼成功；腹部寬等于或小于體背側寬、凹陷消瘦者判為未被馴飼。挑選標準如圖1所示。

統(tǒng)計各網箱馴化尾數(shù)和未被馴化尾數(shù)，計算各實驗組的馴化率[11]和成活率[13]。

馴化率=[被馴化尾數(shù)/(被馴化尾數(shù)+未被馴化尾數(shù))]×100%

成活率=[(被馴化尾數(shù)+未被馴化尾數(shù))/馴化總尾數(shù)]×100%

馴化總尾數(shù)=被馴化尾數(shù)+未被馴化尾數(shù)+死亡尾數(shù)

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 21.0 軟件進行統(tǒng)計分析，實驗數(shù)據(jù)以平均值±標準差(Mean±SD)表示。采用Independent-samples T Test，比較實驗組Ⅰ 與實驗組Ⅱ 、實驗組Ⅱ 與實驗組Ⅲ 之間的差異。當P<0.05時認為各處理組間差異顯著，當P<0.01時認為各處理組間差異極顯著。

2 結果與分析

2.1 快速馴化與常規(guī)馴化

實驗組Ⅰ經5 d馴化，成活率達(97.33±1.70)%，馴化率達(78.73±2.46)%。實驗組Ⅱ經17 d 馴化，成活率達(92.67±1.25)%，馴化率達(91.35±1.65)%。馴飼結果表明，實驗組Ⅰ馴化率顯著低于實驗組Ⅱ(P<0.05)，但成活率卻顯著高于實驗組Ⅱ(P<0.05)(表3)。在試驗環(huán)境條件和投放密度一致情況下，存在以上結果的原因可能是馴飼時間和過渡方式的不同，影響了鱖對人工飼料的適應能力和接受程度。

表3 不同組別馴飼結果

注：同一列數(shù)據(jù)上標注不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，標注不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。

Notes：Labeling different lowercase letters on data in the same column showed significant differences(P<0.05)，while different capital letters represented extremely significant differences(P<0.01).

2.2 軟顆粒飼料和硬顆粒飼料馴化

由表3可知，實驗組Ⅲ經17 d 馴化，成活率(76.67±3.68)%和馴化率(56.36±3.53)%分別較實驗組Ⅱ下降了16.00%和34.99%，實驗組Ⅱ馴化率和成活率均極顯著高于實驗組Ⅲ(P<0.01)。說明飼料硬度顯著影響鱖對飼料的接受程度，馴化期采用軟顆粒飼料效果優(yōu)于硬顆粒飼料。

3 討論

3.1 快速馴化與常規(guī)馴化效果比較

魚類食性轉變需要一定時間，對新的食物種類的選擇需要一個從拒食到迫食、再到習慣攝食或搶食的轉變過程[14]。鱖的馴飼根據(jù)其攝食行為特點，需經適應、馴飼、鞏固三個階段反復進行[15]。實驗組Ⅰ從活餌、死餌至軟顆粒飼料，各餌料轉換期的適應時間分別為1 d，馴化總天數(shù)為5 d。實驗組Ⅱ從活餌、死餌、冰鮮餌至軟顆粒飼料，各餌料轉換期的適應時間為4～7 d不等。由于實驗組Ⅰ不同餌料的適應時間較短，且缺乏食性鞏固階段，僅部分鱖形成快速準確的攝食反應。實驗組Ⅱ不同餌料的適應、鞏固時間均長于實驗組Ⅰ，隨著馴化餌料的轉換，對餌料的適應能力和接受程度都高于實驗組Ⅰ。因此，經較長周期常規(guī)馴化的鱖能較好地接受顆粒飼料，其馴化率顯著高于短周期、快速馴化。

魚類攝食主要由中樞神經和外周組織通過整合食欲信號進行調控，當魚體處于饑餓狀態(tài)時，一些與攝食調控相關的調節(jié)因子會做出不同應答[16]。相關研究表明，長期饑餓會降低幼魚攝食能力，而短期饑餓則能提高幼魚的攝食能力[17-19]。鱖禁食6～12 h后，增強食欲、促進攝食的調控因子preproghrelin表達水平顯著上升[20]，說明短期饑餓有利于促進鱖進食信號的調控。基于魚類這一生理反應，馴化中實驗組Ⅰ采取先饑餓1 d，再投喂常量50%活餌魚的方法。通過短期饑餓及投喂質量不足的活餌魚，促進鱖攝食并形成搶食效果，從而達到快速馴化的目的。實驗組Ⅱ則是經過量投喂后再逐步減少投餌量，促使鱖形成搶食反應，馴飼轉食周期明顯較實驗組Ⅰ長。

鱖主要依靠視覺捕食，視覺識別的重要特征是餌料的運動性[21]?；铘~餌在水中呈自由泳狀；死魚餌在水中呈漂浮狀；冰鮮魚塊在水中呈不定向、緩慢下沉；人工飼料在水中呈垂直下沉。鱖能識別水中漂動、水平移動或垂直下沉的物體[7]，對垂直下沉的食物，未經馴化的鱖雖有跟蹤行為，但一般不會捕食[9]。實驗組Ⅰ馴飼至第4天，使用人工飼料代替死餌，省略了冰鮮魚塊過渡階段，由活餌、死餌至人工飼料，對餌料運動識別發(fā)生兩次適應改變，依次為自由移動→漂浮、漂浮→垂直下沉。實驗組Ⅱ經活餌、死餌、冰鮮魚塊及人工飼料逐步過渡，視覺識別發(fā)生三次適應改變，依次為自由移動→漂浮、漂浮→緩慢下沉、緩慢下沉→垂直下沉。冰鮮魚塊作為死餌和軟顆粒飼料之間的過渡餌料，兼有死餌漂動、顆粒飼料下沉的特點，經冰鮮魚塊適應過渡，可提高鱖由漂動餌料向下沉餌料轉變的適應能力。因此，經冰鮮魚塊過渡的常規(guī)馴化，對軟顆粒飼料接受程度要高于未經冰鮮魚塊過渡的快速馴化。

3.2 軟顆粒飼料和硬顆粒飼料馴化效果比較

鱖的馴飼中，飼料硬度是誘發(fā)鱖攝食的必要條件之一[22]。相關研究表明，在攝食行為的咬住、吞噬階段，分布在鱖口咽腔的味覺神經系統(tǒng)對攝入食物的軟硬度具有一定的識別功能[23]。鱖口咽腔內分布有大量味蕾，且類型多樣、功能各異。Ⅰ、Ⅱ型味蕾除具有化學感受作用外，高出上皮的微絨毛兼有識別食物軟硬度的機械感受作用[24]。

本試驗中，未經馴化的鱖也會捕食硬顆粒飼料，但捕食后通常又會立即吐出；在馴化投喂硬顆粒飼料時，鱖不像搶食軟顆粒飼料那樣直接吞入口腔，一般會先暫時咬住硬顆粒飼料，之后才緩慢吞入。表明鱖對不同硬度的顆粒飼料具有辨別能力，飼料的硬度不適會刺激鱖做出拒食反應[11]。

軟顆粒飼料是投喂前由粉料與水拌勻、擠壓制成，其硬度近似活餌或冰鮮餌。而硬顆粒飼料制作需烘干硬化，投喂前加水濕潤，因此，顆粒飼料的硬度較高，在適口性方面差于臨時擠壓的軟顆粒飼料。本試驗結果表明，鱖對軟顆粒飼料的接受程度高于硬顆粒飼料，這與梁旭方等[25]、吳遵霖等[26]對鱖的馴化結果相似，鱖對口感柔軟的飼料攝入率更高，有助于加快鱖對飼料的適應過程；存在顆粒馴飼過程中較高的死亡率和部分互食卡死的現(xiàn)象，表明鱖苗對硬顆粒飼料適應性較差。

4 小結

1)快速馴飼馴化率雖低于常規(guī)馴化，但馴飼時間減少一半以上，馴食過程精簡、時間明顯縮短，更適合規(guī)模化馴化。由于馴飼時間縮短，未被馴化的鱖尚未達到饑餓不可逆點，仍能轉為活餌繼續(xù)養(yǎng)殖，降低馴化損耗率。

2)早期馴化中，鱖對軟顆粒飼料的接受度高于硬顆粒飼料，硬顆粒飼料可在馴化后養(yǎng)殖中逐步使用。