鐘乃盛 嚴(yán)丹峰 柯歡 劉信凱 趙鴻杰 高繼銀

摘要?以杜鵑紅山茶為雜交親本，與山茶屬9個(gè)組別共29個(gè)原生物種進(jìn)行雜交育種，檢測(cè)杜鵑紅山茶與山茶屬的種間雜交親和性。結(jié)果顯示，杜鵑紅山茶與多齒紅山茶、南山茶、浙江紅山茶、長(zhǎng)毛紅山茶、滇山茶、大苞山茶、越南抱莖茶、尖萼紅山茶、全緣紅山茶9個(gè)物種的雜交親和性較好，與皺果茶、怒江紅山茶、厚殼紅花瘤果茶、厚葉紅山茶4個(gè)物種具有一定的雜交親和性，與崇左金花茶、毛蕊紅山茶、毛籽金花茶3個(gè)物種的雜交親和性較差，與剩余的13個(gè)山茶物種雜交不親和。在山茶屬9個(gè)組別中，杜鵑紅山茶與原始山茶組、紅山茶組之間的雜交親和性較好，與瘤果茶組的雜交親和性較差，與金花茶組的雜交親和性極差，與糙果茶組、短柱茶組、油茶組、連蕊茶組、長(zhǎng)柄茶組等組別則未顯現(xiàn)出雜交親和性。杜鵑紅山茶與山茶屬原生種間反交時(shí)的雜交親和性和育種效率高于正交。

關(guān)鍵詞?杜鵑紅山茶;山茶屬;雜交親和性

中圖分類號(hào)?S685.14文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A文章編號(hào)?0517-6611（2020）07-0140-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.07.039

Study?on?Interspecific?Crosscompatibility?between?Camellia?azealea?and?Twentynine?Species?of?Camellia

ZHONG?Naisheng1，?YAN?Danfeng2，?KE?Huan3?et?al

（1.Palm?EcoTown?Development?Co.，?Ltd.，?Guangzhou，?Guangdong?510627;2.Zhaoqing?University，?Zhaoqing，?Guangdong?526061;3.Forest?Research?Institute?of?Foshan?City，?Foshan，?Guangdong?528222）

Abstract?Camellias?azealea?was?selected?as?parental?material?to?mate?with?twentynine?species?belonging?to?nine?different?sections?of?Camellia，?in?order?to?test?the?interspecific?crosscompatibility?between?C.?azealea?and?species?of?Camellia.?The?results?showed?that?C.?azealea?had?the?best?crosscompatibility?with?nine?Camellia?species，?including?C.?polyodonta，?C.?semiserrata，C.?chekiangoleosa，C.?villosa，C.?reticulate，?C.?granthamiana，?C.?amplexicaulis，?C.?edithae?and?C.?subintegra，?while?C.?azealea?had?moderate?crosscompatibility?with?four?species?including?C.?rhytidocarpa，?C.?saluenensis，?C.?rubituberculata，?C.?crassissima.?Meanwhile，?C.?azealea?had?slight?crosscompatibility?with?three?species?including?C.?chuangtsuoensis，?C.?mairei，?C.?ptilosperma.?But?C.?azealea?was?incompatible?with?rest?thirteen?species?of?Camellia.?Among?the?nine?sections?of?Camellia，?C.?azealea?had?the?best?crosscompatibility?with?section?Archecamellia?and?section?Camellia，?having?moderate?crosscompatibility?with?section?Tuberculata，?having?slight?crosscompatibility?with?secion?Chrysantha.But?C.?azealea?was?unable?to?show?crosscompatibility?with?section?Furfurancea，?section?Paracamellia，section?Oleifera，?section?Theopsis，?section?Longipedicellata.?Both?crosscompatibility?and?breeding?efficiency?of?backcross?were?higher?than?orthogonality?when?hybridizing?C.?azealea?with?Camellia?species.

Key?words?Camellias?azealea;Camellia;Crosscompatibility

基金項(xiàng)目?廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目（2014KJCX008-01）;廣東省重點(diǎn)領(lǐng)域研發(fā)計(jì)劃（2018B020202002）。

作者簡(jiǎn)介?鐘乃盛（1985—），男，廣東梅州人，工程師，從事山茶花育種等研究。通信作者，高級(jí)工程師，從事城市林業(yè)研究。

收稿日期?2019-09-24;修回日期?2019-10-14

目前，世界上培育的茶花品種花期主要集中在冬、春兩季，而通過(guò)利用杜鵑紅山茶（Camellia?azealea）等可在夏季開花的山茶花原生種與山茶物種或品種間進(jìn)行雜交育種，可獲得在夏季開花的山茶花后代[1-2]。但目前關(guān)于杜鵑紅山茶與原生種間雜交育種的相關(guān)報(bào)道并不多見[2-7]。筆者所在的研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)多年來(lái)對(duì)杜鵑紅山茶與原生種間的雜交育種試驗(yàn)，培育了大量夏季開花的山茶花新品種，現(xiàn)對(duì)杜鵑紅山茶與29個(gè)山茶科原生物種間的雜交親和性進(jìn)行報(bào)道。

1?材料與方法

1.1?雜交育種材料與方法

于2010—2012年期間，在棕櫚生態(tài)城鎮(zhèn)發(fā)展股份有限公司肇慶高要基地內(nèi)開展杜鵑紅山茶的雜交育種試驗(yàn)。隨機(jī)選擇生長(zhǎng)健壯的杜鵑紅山茶嫁接苗為親本育種材料，與選定的山茶屬9個(gè)組別共29個(gè)原生物種進(jìn)行正交和反交的雜交授粉試驗(yàn)，授粉后套袋標(biāo)記，采收成熟的雜交果實(shí)并播種，繁育其雜交苗F1代（親本材料見表1[8]），具體方法見參考文獻(xiàn)[9]。

1.2?指標(biāo)測(cè)定

觀測(cè)和記錄58個(gè)雜交組合的授粉花數(shù)、坐果數(shù)、結(jié)種數(shù)、出苗數(shù)，并計(jì)算坐果率、單果結(jié)種數(shù)、出苗率、出苗數(shù)與授粉花數(shù)之比等指標(biāo)。其中，坐果率=坐果數(shù)/授粉花數(shù)×100%;單果平均種子數(shù)=采收種子總數(shù)/采收果實(shí)總數(shù);出苗率=出苗數(shù)/播種數(shù)×100%;出苗數(shù)與授粉花數(shù)之比=出苗數(shù)/授粉花數(shù)。

1.3?數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析由Excel?2003和SAS?8.0完成。

2?結(jié)果與分析

2.1?杜鵑紅山茶與山茶屬紅山茶組的雜交親和性

研究杜鵑紅山茶與紅山茶組雜交時(shí)的坐果率可知（表2），坐果率較高，20個(gè)雜交組合的平均坐果率達(dá)8.08%，且50%雜交組合的坐果率≥10%，表明杜鵑紅山茶與紅山茶組的雜交親和性總體上較好。在紅山茶組中，杜鵑紅山茶與滇山茶、多齒紅山茶、長(zhǎng)毛紅山茶正交或反交時(shí)的座果率均較高。杜鵑紅山茶與全緣紅山茶、浙江紅山茶、南山茶正交的坐果率較高，但反交時(shí)的坐果率較低，正交的坐果率分別是反交坐果率的1.34倍、1.81倍和1.92倍。杜鵑紅山茶與怒江紅山茶、厚葉紅山茶、毛蕊紅山茶正交或反交時(shí)的坐果率均較低，表明杜鵑紅山茶與這3個(gè)物種間的雜交親和性較差。

研究杜鵑紅山茶與紅山茶組雜交的單果平均種子數(shù)可知，20個(gè)杜鵑紅山茶與紅山茶組間的雜交組合的單果平均種子數(shù)為3.59粒，有11個(gè)雜交組合的單果平均種子數(shù)≥3粒。單果平均種子數(shù)排在前5位的分別為杜鵑紅山茶與南山茶、浙江紅山茶、怒江紅山茶、多齒紅山茶、滇山茶間的反交組合，分別達(dá)7.83、7.38、6.00、5.75、4.50粒。單果平均種子數(shù)小于2粒的雜交組合為毛蕊紅山茶×杜鵑紅山茶、杜鵑紅山茶×滇山茶、杜鵑紅山茶×毛蕊紅山茶，分別為1.80、1.78、1.00粒。

研究杜鵑紅山茶與紅山茶組雜交的出苗率可知，杜鵑紅山茶與10個(gè)紅山茶組物種反交時(shí)的出苗率均比正交要高。其中，出苗率≥50%的雜交組合由高至低依次為杜鵑紅山茶與多齒紅山茶、怒江紅山茶、南山茶、浙江紅山茶、尖萼紅山茶、長(zhǎng)毛紅山茶、厚葉紅山茶反交的組合。20個(gè)組合中，僅有杜鵑紅山茶與毛蕊紅山茶正交的出苗率為0，表明杜鵑紅山茶與毛蕊紅山茶正交親和性為0。

在20個(gè)雜交組合中，出苗數(shù)與授粉花數(shù)之比較高的前6位由高至低排列依次為杜鵑紅山茶與多齒紅山茶、南山茶、浙江紅山茶、滇山茶、長(zhǎng)毛紅山茶、尖萼紅山茶的反交組合，出苗數(shù)與授粉花數(shù)之比分別達(dá)0.44、0.34、0.30、0.25、0.24、0.20，表明在紅山茶組的20個(gè)雜交組合中，這6個(gè)組合的育種效率最高;出苗數(shù)與授粉花數(shù)之比排在后6位由高至低排列依次為杜鵑紅山茶×怒江紅山茶、怒江紅山茶×杜鵑紅山茶、厚葉紅山茶×杜鵑紅山茶、毛蕊紅山茶×杜鵑紅山茶、杜鵑紅山茶×厚葉紅山茶、杜鵑紅山茶×毛蕊紅山茶，表明杜鵑紅山茶與怒江紅山茶、厚葉紅山茶、毛蕊紅山茶的雜交親和性較差。

2.2?杜鵑紅山茶與山茶屬糙果茶組的雜交親和性

由表3可知，杜鵑紅山茶與糙果茶組中的博白大果油茶、茶梨油茶的雜交親和性極差，平均坐果率僅為1.57%，出苗率均為0，說(shuō)明杜鵑紅山茶與糙果茶組未顯示出雜交親和性。

2.3?杜鵑紅山茶與山茶屬原始茶組的雜交親和性

由表4可知，杜鵑紅山茶與原始山茶組2個(gè)物種雜交的平均坐果率為9.04%，單果平均種子數(shù)為3.33粒，平均出苗率為50.84%，表明杜鵑紅山茶與原始山茶組的親和性較好，雜交育種效率較高。

杜鵑紅山茶與大苞山茶、越南抱莖茶反交時(shí)的單果平均種子數(shù)、出苗率均遠(yuǎn)高于正交;其中，大苞山茶×杜鵑紅山茶的單果平均種子數(shù)最高，為7.11粒;杜鵑紅山茶與大苞山茶、越南抱莖茶反交時(shí)的出苗率分別是正交的1.27倍和1.37倍。

2.4?杜鵑紅山茶與山茶屬金花茶組的雜交親和性

雜交試驗(yàn)顯示（表5），以杜鵑紅山茶與金花茶、毛籽金花茶、離蕊金花茶正交均不座果;與崇左金花茶正交座果，但果實(shí)中以空殼種子、干癟種子為主，種子出苗率為0。杜鵑紅山茶與離蕊金花茶組反交不座果，與金花茶、毛籽金花茶、崇左金花茶反交時(shí)座果，但坐果率較低，分別為2.73%、2.22%、3.85%。但是在金花茶組與杜鵑紅山茶的8個(gè)雜交組合中，僅有杜鵑紅山茶與毛籽金花茶、崇左金花茶反交時(shí)才獲得了播種苗，雜交育種效率極低。通過(guò)試驗(yàn)可知，杜鵑紅山茶與金花茶、離蕊金花茶雜交不親和，與毛籽金花茶、崇左金花茶親和性極差。由此推測(cè)杜鵑紅山茶與金花茶組的親和性極差，育種效率極低。

2.5?杜鵑紅山茶與山茶屬瘤果茶組的雜交親和性

通過(guò)試驗(yàn)可知（表6），杜鵑紅山茶與瘤果茶組物種的雜交親和性較差，雜交授粉坐果率平均值僅為2.07%，但出苗率均比較高。杜鵑紅山茶與皺果茶雜交組合的結(jié)實(shí)率雖然比其與厚殼紅花瘤果茶雜交組合低，但出苗率較高。

2.6?杜鵑紅山茶與山茶屬短柱茶組的雜交親和性

通過(guò)試驗(yàn)可知（表7），以杜鵑紅山茶為親本與攸縣油茶、小果短柱茶進(jìn)行正反交時(shí)，坐果率極低，平均值僅為1.09%，小果短柱茶×杜鵑紅山茶的坐果率更是為0，而且4個(gè)雜交組合的出苗率均為0，說(shuō)明杜鵑紅山茶與二者雜交不親和。

2.7?杜鵑紅山茶與山茶屬其余組別的雜交親和性

由表8可知，杜鵑紅山茶與油茶組中的高州油茶、越南油茶、油茶正反交，與連蕊茶組的尖連蕊茶、琉球連蕊茶、岳麓連蕊茶正反交，以及與長(zhǎng)柄茶組長(zhǎng)柄山茶正反交時(shí)的坐果率均為0，表明杜鵑紅山茶與油茶組、連蕊茶組、長(zhǎng)柄茶組物種間雜交不親和。

2.8?29個(gè)山茶屬物種與杜鵑紅山茶的雜交親和性分析

從表9可知，杜鵑紅山茶與金花茶、離蕊金花茶、博白大果油茶、茶梨油茶、攸縣油茶、小果短柱茶、高州油茶、越南油茶、油茶、尖連蕊茶、琉球連蕊茶、岳麓連蕊茶、長(zhǎng)柄山茶13個(gè)物種正反交均不親和（其中，金花茶、博白大果油茶、茶梨油茶、小果短柱茶、攸縣油茶與杜鵑紅山茶雜交后雖然獲得了座果甚至種子，但存在果實(shí)空殼或種子萎縮、干癟等發(fā)育不良的情況，無(wú)法繁育出雜交苗后代）。在雜交親和的16個(gè)物種中，按雜交坐果率由高至低排列依次為滇山茶、多齒紅山茶、長(zhǎng)毛紅山茶、越南抱莖茶、全緣紅山茶、南山茶、浙江紅山茶、尖萼紅山茶、大苞山茶、崇左金花茶、毛蕊紅山茶、皺果茶、厚葉紅山茶、厚殼紅花瘤果茶、怒江紅山茶、毛籽金花茶;其中，滇山茶、多齒紅山茶、長(zhǎng)毛紅山茶、越南抱莖茶4個(gè)物種的雜交坐果率顯著高于大苞山茶等排在最后的8個(gè)物種（P<0.05），而多齒紅山茶、長(zhǎng)毛紅山茶、越南抱莖茶與全緣紅山茶、南山茶、浙江紅山茶、尖萼紅山茶4個(gè)物種間差異未達(dá)到顯著水平（P<0.05）。在雜交親和的16個(gè)物種中，按單果平均種子數(shù)由高至低排列依次為南山茶、浙江紅山茶、怒江紅山茶、皺果茶、大苞山茶、多齒紅山茶、厚殼紅花瘤果茶、厚葉紅山茶、滇山茶、全緣紅山茶、長(zhǎng)毛紅山茶、尖萼紅山茶、越南抱莖茶、毛籽金花茶、崇左金花茶、毛蕊紅山茶。在雜交親和的16個(gè)物種中，按出苗率由高至低排列依次為皺果茶、多齒紅山茶、怒江紅山茶、浙江紅山茶、大苞山茶、長(zhǎng)毛紅山茶、南山茶、尖萼紅山茶、越南抱莖茶、厚殼紅花瘤果茶、厚葉紅山茶、全緣紅山茶、滇山茶、毛蕊紅山茶、崇左金花茶、毛籽金花茶。在雜交親和的16個(gè)物種中，按雜交的出苗數(shù)與授粉花數(shù)之比由高至低排列依次為多齒紅山茶、南山茶、浙江紅山茶、長(zhǎng)毛紅山茶、滇山茶、大苞山茶、越南抱莖茶、尖萼紅山茶、全緣紅山茶、皺果茶、怒江紅山茶、厚葉紅山茶、厚殼紅花瘤果茶、崇左金花茶、毛蕊紅山茶、毛籽金花茶。

綜上可知，在與杜鵑紅山茶雜交親和的16個(gè)物種中，親和性較好的為多齒紅山茶、南山茶、浙江紅山茶、長(zhǎng)毛紅山茶、滇山茶、大苞山茶、越南抱莖茶、尖萼紅山茶、全緣紅山茶;具有一定親和性的為皺果茶、怒江紅山茶、厚殼紅花瘤果茶、厚葉紅山茶;親和性最差的為崇左金花茶、毛蕊紅山茶、毛籽金花茶。

2.9?杜鵑紅山茶與山茶屬各組別的雜交親和性分析

由表10可知，杜鵑紅山茶與油茶組、連蕊茶組、長(zhǎng)柄茶組、糙果茶組、短柱茶組5個(gè)組別未顯現(xiàn)出雜交親和性。

在顯示出與杜鵑紅山茶具有雜交親和性的4個(gè)組別中，原始茶組、紅山茶組的坐果率顯著高于瘤果茶組和金花茶組（P<0.05）;瘤果茶組、紅山茶組、原始茶組的出苗率、出苗數(shù)與授粉花數(shù)之比均顯著高于金花茶組（P<0.05）;原始茶組和紅山茶組的坐果率、出苗數(shù)與授粉花數(shù)之比均遠(yuǎn)高于瘤果茶組。由此可知，杜鵑紅山茶與原始山茶組和紅山茶組具有較好的雜交親和性，與瘤果茶組的雜交親和性較差，與金花茶組的雜交親和性極差。

2.10?杜鵑紅山茶與山茶屬原生種的正反交分析

由表11可知，杜鵑紅山茶與山茶屬原生種間正交時(shí)坐果率的平均值是反交的1.11倍，但差異未達(dá)到顯著（P<0.05）;其與山茶屬原生種反交時(shí)的單果平均種子數(shù)、出苗率、出苗數(shù)與授粉花數(shù)之比等指標(biāo)的平均值分別是正交時(shí)的2.17、1.77、3.00倍，差異均達(dá)到極顯著（P<0.01）?？梢姡霹N紅山茶與山茶屬原生種間反交時(shí)的雜交親和性和育種效率要高于正交。

3?討論

在山茶屬9個(gè)組別中，杜鵑紅山茶與紅山茶組、原始山茶組之間具有較好的雜交親和性，與瘤果茶組的雜交親和性較差，與金花茶組的雜交親和性極差，與長(zhǎng)柄茶組、糙果茶組、油茶組、短柱茶組、連蕊茶組等組別未顯現(xiàn)出雜交親和性，該研究結(jié)果與高繼銀等[2]的報(bào)道基本一致。

試驗(yàn)表明，杜鵑紅山茶屬于紅山茶組，與組內(nèi)的物種親緣關(guān)系相對(duì)較近，雜交親和性相對(duì)較好，雜交育種效率較高，但仍存在杜鵑紅山茶與怒江紅山茶、厚葉紅山茶、毛蕊紅山茶等少數(shù)紅山茶組內(nèi)的種類雜交親和性較差以及育種效率較低的情況。原始山茶組屬于山茶屬分類系統(tǒng)中最原始的類群，該研究發(fā)現(xiàn)杜鵑紅山茶與原始山茶組之間具有較好的雜交親和性，高繼銀等[2]發(fā)現(xiàn)原始山茶組中的越南抱莖茶與紅山茶組間具有較好的雜交親和性，原始山茶組與紅山茶組均具有種果皮厚，子房室全部發(fā)育，中軸粗大等特點(diǎn)，可推斷原始山茶組與杜鵑紅山茶等紅山茶組的生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)相似，雜交親和性較好，利用原始山茶組與杜鵑紅山茶等紅山茶組物種間進(jìn)行雜交育種的效率是較高的。

一般來(lái)說(shuō)，親緣關(guān)系越近的種類之間的雜交親和性越好，但研究結(jié)果表明杜鵑紅山茶與屬內(nèi)各組別物種的雜交親和性與它們之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近并不完全呈現(xiàn)正相關(guān)性。例如，杜鵑紅山茶與山茶屬內(nèi)各組別的親緣關(guān)系遠(yuǎn)近與葉創(chuàng)新等[10]關(guān)于山茶組內(nèi)親緣關(guān)系的研究并不完全一致，瘤果茶組與糙果茶組之間的親緣關(guān)系較近，但杜鵑紅山茶與瘤果茶組、糙果茶組之間的雜交親和性差異較大。

試驗(yàn)表明，杜鵑紅山茶與山茶屬原生種間反交時(shí)的雜交親和性和育種效率要高于正交。李辛雷等[11]發(fā)現(xiàn)，杜鵑紅山茶成熟果實(shí)中飽滿種子僅占43.29%，對(duì)杜鵑紅山茶飽滿種子進(jìn)行活力檢測(cè)時(shí)發(fā)現(xiàn)有活力種子僅占?35.00%;羅曉瑩等[12]發(fā)現(xiàn)杜鵑紅山茶飽滿種子僅占調(diào)查總數(shù)的40%，有活力種子比例為73%，平均萌發(fā)率為38%?？梢姸霹N紅山茶的有效種子較少，質(zhì)量較差，種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率低。同時(shí)，經(jīng)觀察，杜鵑紅山茶平均單果種子數(shù)為3～4粒，相比之下，不少山茶屬物種的單果種子數(shù)要多于杜鵑紅山茶，如南山茶、厚葉紅山茶、多齒紅山茶，其單果種子數(shù)分別為10～21、9～15、9～16粒[13-15]，從而導(dǎo)致往往以杜鵑紅山茶作為父本的雜交組合的育種效率明顯高于以杜鵑紅山茶作為母本的雜交組合。因此，山茶雜交育種，建議以單果種子數(shù)更高的一方作為母本，更有利于提高育種效率。

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