顏鳳霞,李孝絨,田 凡,王蓮輝*
1貴州省林業(yè)科學(xué)研究院,貴陽550005;2貴州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,貴陽 550025
西藏虎頭蘭(CymbidiumtracyanumL.)屬于蘭科蘭屬附生型多年生草本植物,其花器官主要分為合蕊柱、唇瓣、花瓣(如圖1),是蘭屬植物中重要的觀賞花卉之一,具有很高的觀賞價值和經(jīng)濟價值[1,2],其在中國主要分布于貴州西南部、云南西南部至東南部、西藏東南部、緬甸和泰國等海拔1 200~1 900 m 的林中樹干或分枝上[3]?;ㄏ闶怯筛鞣N芳香成分共同作用而形成的,實質(zhì)是一類低分子量、低沸點、低極性的、具揮發(fā)性的小分子混合物,是構(gòu)成和影響花卉觀賞價值的主要因素之一,香花育種一直是重要的育種目標(biāo)[4],目前在蘭屬春蘭、大花蕙蘭、建蘭、鼓槌石斛、鐵皮石斛等花卉中已有香氣成分的研究報道[5-8]。但目前未見西藏虎頭蘭花香揮發(fā)性成分和相對含量的日動態(tài)變化分析、花器官不同部位花香揮發(fā)性成分和相對含量分析的研究報道。固相微萃取技術(shù)(SPME)是一種新型無溶劑樣品預(yù)處理技術(shù),它通過吸附/脫吸附技術(shù),富集樣品中的揮發(fā)性和半揮發(fā)性成分,具有無需有機溶劑、所需樣品量少、靈敏度高、操作簡單、方便快捷等特點[9]。SPME與GC-MS技術(shù)聯(lián)用,集采樣、萃取、濃縮、進(jìn)樣為一體,大大提高了分析速度和方法的靈敏度,這項技術(shù)已廣泛應(yīng)用于花卉[10-13]、食品[14,15]等的揮發(fā)性成分檢測。
本研究中以西藏虎頭蘭為試驗材料,利用SPME結(jié)合GC-MS技術(shù)分析鑒定其盛花期花香成分、含量日變化規(guī)律及花器官不同部位花香揮發(fā)性成分和相對含量,以探索西藏虎頭蘭的特征香氣來源,為蘭屬植物中其他蘭屬植物香氣形成機制研究提供參考。
圖1 西藏虎頭蘭及其花器官解剖圖 Fig.1 C.Tracyanum and anatomical map of C.Tracyanum
材料來源于貴州省林科院五年生組培苗開花的西藏虎頭蘭,花期9~12月,開花時長30~40天。
所用采樣及分析儀器:手動固相微萃取裝置(美國Supelco公司),萃取纖維為;2 cm-50/30 μm
DVB/CAR/PDMS Stable Flex。HP6890/5975C氣相-質(zhì)譜聯(lián)用儀(美國安捷倫公司)。
選擇處于盛花期(開花第7天)生長勢一致、開花正常的6株西藏虎頭蘭作為采集對象,進(jìn)行花香成分測定。分別在10∶00、14∶00及18∶00取西藏虎頭蘭整朵花測定其花香成分,進(jìn)行花香成分日變化動態(tài)監(jiān)測;解剖西藏虎頭蘭花,并測定花瓣、唇瓣和蕊柱三個花器官的花香成分。
花香分析采用手動固相微萃取裝置(美國Supelco公司):取混勻樣品1.5 g,置于50 mL固相微萃取儀采樣瓶中,插入裝有2 cm-50/30 μm DVB/CAR/PDMS Stable Flex纖維頭的手動進(jìn)樣器,在50℃的平板加熱條件下頂空萃取45 min時間后,移出萃取頭并立即插入氣相色譜儀進(jìn)樣口(溫度250 ℃)中,熱解析5 min進(jìn)樣。
色譜柱為FB-5MS (30 m×0.25 mm×0.25 μm)彈性石英毛細(xì)管柱,柱溫40 ℃(保留2 min),以2.5 ℃/min升溫至160 ℃,再以15 ℃/min升溫至280 ℃,運行時間:58 min;汽化室溫度250 ℃;載氣為高純He(99.999%);柱前壓6.88 psi,載氣流量1.0 mL/min;不分流進(jìn)樣;溶劑延遲時間:1 min。
離子源為EI源,溫度230 ℃;四極桿溫度150 ℃;電子能量70 eV;發(fā)射電流34.6 μA;倍增器電壓1 800 V;接口溫度280 ℃;質(zhì)量范圍29~500 amu。
對總離子流圖中的各峰經(jīng)質(zhì)譜用計算機數(shù)據(jù)系統(tǒng)檢索及核對Nist 14和Wiley275中標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)譜圖,確定揮發(fā)性化學(xué)成分,用峰面積歸一化法測定西藏虎頭蘭鮮花活體花香各化學(xué)成分的相對質(zhì)量分?jǐn)?shù)及其相對含量。
經(jīng)GC-MS分析西藏虎頭花盛花期10∶00、14∶00和18∶00這3個時間點花香釋放的總離子流圖(圖2),扣除本底雜質(zhì)后,從西藏虎頭花盛花期花朵釋放的花香中共鑒定出揮發(fā)性成分89種。
從表1可以看出,在西藏虎頭蘭10點時,鑒定出揮發(fā)性成分88種,其中萜烯類化合物最多26種,百分含量最大,占到總量的46.821%,其次為醇類14.540%、醛類7.057%、酚類11.01%、酮類6.676%、呋喃類2.255%、醚類1.90%和芳香族化合物1.18%等;主要化學(xué)物質(zhì)依次是化合物α-蒎烯,松萜占最大16.33%,檜烯4.46%、β-蒎烯6.37%、DL-檸檬烯5.98%、對甲酚9.49%等。14點時,鑒定出揮發(fā)性成分87種,其中萜烯類化合物最多25種,百分含量最大占到總量的57.121%,其次為醇類9.473%、醛類5.294%和酚類14.189%等;主要化學(xué)物質(zhì)依次是α-蒎烯,松萜占最大18.813%,香檜烯5.898%、β-蒎烯7.481%、DL-檸檬烯8.547%、α-松油烯5.544%、對甲酚13.858%等。在18點時,鑒定出揮發(fā)性成分83種,其中萜烯類化合物最多24種,百分含量最大占到總量的45.83%,其次為醇類13.128%、醛類9.629%和酚類16.039%等;主要化學(xué)物質(zhì)依次是對甲酚占最大15.932%,α-蒎烯,松萜占15.317%、檜烯3.977%、β-蒎烯6.156%、DL-檸檬烯5.971%、α-松油烯3.254%等。
圖2 西藏虎頭蘭盛花期日變化花香成分總離子流圖Fig.2 Total ion current chromatogram of aromatic constituents from C.tracyanum of diurnal variation注:A∶10∶00;B∶14∶00;C∶18∶00。
表1 西藏虎頭蘭日變化花香成分種類及相對含量
續(xù)表1(Continued Tab.1)
類型Type化合物Compound保留時間tR(min)相對含量 Relative content10∶0014∶0018∶00萜烯類Terpene1,3-戊二烯 1,3-Pentadiene1.8610.010.0550.0472-丁烯 2-Butenone2.1820.020.0190.013(Z)-3-甲基-1,3-戊二烯 (Z)-3-Methyl-1,3-pentadiene2.6220.070.0750.028三環(huán)烯,三環(huán)萜 Tricyclene10.6250.010.0120.008α-崖柏烯 α-Thujene10.9742.202.7092.133α-蒎烯松萜 α-Pipene11.35816.3318.81315.317莰烯 Camphene11.9560.120.1210.069檜烯 Sabinene13.4664.465.8983.977β-蒎烯 β-Pinene13.5276.377.4816.156β-月桂烯 β-Myrcene14.4310.521.0621.779α-水芹烯 α-Phellandrene15.0510.210.2770.598α-松油烯 α-Terpinene15.7250.610.7510.647對傘花烴 p-Cymene16.2570.210.2620.33DL-檸檬烯 DL-Limonene16.495.988.5475.9713-乙基-2-甲基-1,3-己二烯3-Ethyl-2-methyl-1,3-hexadiene16.5951.440.9852.402γ-松油烯 γ-Terpinene18.1581.241.5341.012反式檜烯水合物 trans-Sabinene hydrate18.8720.180.1310.175α-松油烯 α-terpinolene19.843.515.5443.254對聚傘花烯 p-Cymenene20.040.160.1250.021,3,8-p-孟三烯1,3,8-p-Menthatriene21.2160.220.148-反式-檸檬烯氧化物 trans-Limonene oxide22.7130.14--δ-欖香烯 δ-Elemene33.5110.020.0450.031β-欖香烯 β-Elemene36.4050.400.4050.316(E)-β-法呢烯 (E)-β-Famesene39.6740.030.0370.02瓦倫烯 Valencene41.1341.381.1730.844α-芹子烯 α-Selinene41.5390.980.9120.683合計 Total46.821 57.12145.83酮類Ketone2-丁酮 2-Butanone 2.2330.060.090.0351-戊烯-3-酮 1-Penten-3-one3.1510.000.030.0053-戊酮 3-Pentanone3.3440.840.8760.8973辛酮 3-Octanone14.190.720.4660.626-甲基-5-庚烯-2-酮 6-Methyl-5-hepten-2-one14.2380.670.9181.455馬鞭草烯酮 Verbenone26.8423.521.6910.709香葉基丙酮 Geranyl acetone39.5240.040.0360.018六氫呋喃丙酮 Hexahydrofarnesyl acetone53.6280.010.0070.0032-己烷酮 2-Heptadecanone54.3430.820.3410.371合計 Total6.676 4.4554.113酯類Ester乙酸甲酯 Methyl acetate1.8730.030.0070.028壬內(nèi)酯 Nonlacton35.2520.140.0530.071
續(xù)表1(Continued Tab.1)
類型Type化合物Compound保留時間tR(min)相對含量 Relative content10∶0014∶0018∶00棕櫚酸甲酯 Methyl palmitate54.5810.020.020.025合計 Total0.19 0.080.124酚類Phenol愈創(chuàng)木酚 Guaiacol20.4670.340.194-對甲酚 p-Cresol21.6849.4913.85815.932對-甲氧甲酚 p-Creosol26.3191.180.1370.107合計 Total11.01 14.18916.039呋喃類Furan2-甲基呋喃 2-Methylfuran2.2830.010.0080.012-乙基呋喃 2-Ethylfuran3.4160.020.0510.1022,4-二甲基呋喃 2,4-Dimethylfuran3.6550.010.0280.0192-丁基呋喃 2-Butylfuran9.3790.080.0810.1242-戊基呋喃 2-Pentylfuran14.472.131.9052.57合計 Total2.255 2.0732.825醚類Ether對甲基苯甲醚 p-Methylanisole16.1571.52 0.8310.642藜蘆醚 Veratrol23.5660.38 0.4430.139合計Total1.90 1.2740.781芳香族化合物Aromatic3,4-二甲氧基甲苯 3,4-Dimethoxytoluene28.7030.290.038-3,5-二甲氧基甲苯 3,5-Dimethoxytoluene30.1470.890.3740.938合計 Total1.18 0.4120.938烷烴類Alkane十四烷 Tetradecane36.8260.030.009-十六烷 Hexadecane46.4510.020.010.007(正)十七(碳)烷 Heptadecane50.8040.030.023-合計 Total0.08 0.0420.007
注:“-”表示未檢測到或不存在。
Note:“-” means that it is not detected or does not exist.
圖3為西藏虎頭花盛花期不同花器官花香釋放的總離子流圖,扣除本底雜質(zhì)后,從西藏虎頭花盛花期花瓣、唇瓣及合蕊柱釋放的花香中共鑒定出揮發(fā)性成分86種(表2),由萜烯類、醇類、醛類、酮類、酯類、芳香族類、烷烴類、醚類、呋喃類、酚類十大類組成。
從表2可以看出,西藏虎頭蘭花香揮發(fā)性成分在花瓣中72種、唇瓣中66種及合蕊柱中62種,由花瓣到唇瓣到合蕊柱呈遞減過程?;ò曛?,萜烯類化合物最多22種,相對含量最大占到總量的64.223%,其次為醇類9.147%、酮類5.19%、酚類9.573%、醛類2.512%、呋喃類0.15%、烷烴類0.06%、酯類0.123%、醚類0.331%和芳香族化合物0.546%;主要化學(xué)物質(zhì)是α-蒎烯,松萜占比30.242%最大,其次β-蒎烯12.502%、對甲酚9.53%、檜烯6.049%、DL-檸檬烯6.081%等。唇瓣中,也是萜烯類化合物最多18種,百分含量最大占到總量的43.854%,其次為醇類12.063%、醛類8.685%、酚類16.928%、酮類5.648%、呋喃類3.652%、烷烴類0.032%、醚類0.869%、酯類0.107%和芳香族化合物0.145%;主要化學(xué)物質(zhì)是對甲酚占比最大16.172%,其次α-蒎烯,松萜3.103%、α-松油烯15.160%、1-己醇4.975%和DL-檸檬烯11.613%等。合蕊柱中,萜烯類、醛類及醇類化合物最多,都為14種,百分含量分別為10.851%、16.504%、26.699%,酮類4.842%、烷烴類0.086%、酯類0.09%、醚類1.282%、呋喃類3.934%及芳香族化合物0.271%;主要化學(xué)物質(zhì)依次是對甲酚占比最26.804%,己醛5.264%、1-己醇15.747%,(E)-2-辛烯醛4.606%、而α-蒎烯,松萜百分含量降低到0.582%。
圖3 西藏虎頭蘭不同花器官花香成分總離子流圖Fig.3 Total ion chromatogram of aroma components of different floral organs of C.tracyanum注:A:花瓣;B:唇瓣;C:合蕊柱。Note:A:Petal;B:Labellun;C:Gynandrium.
表2 西藏虎頭蘭花不同器官花香成分及相對含量
續(xù)表2(Continued Tab.2)
類型Type化合物Compound保留時間tR(min)相對含量Relative content花瓣P(guān)etal唇瓣Labellun合蕊柱Gynandrium(E)-2-己烯醛 (E)-2-Hexenal7.9930.010.0730.328庚醛 Heptanal9.8460.0180.2950.633(E)-2-庚烯醛 (E)-2-Heptenal12.6730.0490.3911.040辛醛 Octanal15.0870.1790.5741.633苯基乙醛 Phenylethanal17.6230.0540.2270.216(E)-2-辛烯醛 (E)-2-Octenal18.2470.1771.6534.606壬醛 Nonanal20.8310.2231.4970.645β-半環(huán)檸檬醛 β-Cyclocitral27.2470.2680.0550.051合計 Total2.5128.68516.504萜烯類 Terpene1,3-戊二烯 1,3-Pentadiene1.8510.0020.0440.0092-丁烯 2-Butenone2.1720.0350.0050.005三環(huán)烯,三環(huán)萜 Tricyclene10.6270.014--α-崖柏烯 α-Thujene10.9652.8891.1930.358α-蒎烯,松萜 α-Pipene11.31830.2423.1030.582莰烯 Camphene11.9740.1--檜烯 Sabinene13.4146.0492.2050.461β-蒎烯 β-Pinene13.50412.5020.7590.461β-月桂烯 β-Myrcene14.4210.8710.943-α-水芹烯 α-Phellandrene15.0580.3670.341-α-松油烯 α-Terpinene15.7320.4791.0570.368對傘花烴 p-Cymene16.2190.1551.1610.474DL-檸檬烯 DL-Limonene16.4466.08111.6131.8893-乙基-2-甲基-1,3-己二烯 3-Ethyl-2-methyl-1,3-hexadiene16.5570.4352.6403.756γ-松油烯 γ-Terpinene18.160.7112.5200.394反式檜烯水合物 trans-Sabinene hydrate18.8640.1710.236-α-松油烯 α-terpinolene19.8010.71815.1602.023對聚傘花烯 trans-Sabinene hydrate20.063-0.402-1,3,8-P-孟三烯 p-Cymenene21.242-0.3280.056反式-檸檬烯氧化物 trans-Limonene oxide22.712-0.144-δ-欖香烯 δ-Elemene33.5040.041--β-欖香烯 β-Elemene36.3990.356--(E)-β-法呢烯 (E)-β-Famesene39.6760.041--瓦倫烯 Valencene41.121.078--α-芹子烯 α-Selinene41.5230.886-0.015合計64.22343.85410.851醇類Alcohol乙醇 Ethanol1.6640.3530.4071.265丙醇 Propanol2.042-0.0090.0071-戊烯-3-醇 1-Penten-3-ol3.2170.1260.4070.455
續(xù)表2(Continued Tab.2)
類型Type化合物Compound保留時間tR(min)相對含量Relative content花瓣P(guān)etal唇瓣Labellun合蕊柱Gynandrium3-甲基-1-丁醇 3-Methyl-1-butanol4.2190.0130.0140.0391-戊醇 1-Pentanol5.0420.2431.0461.189(Z)-2-戊烯醇 (Z)-2-Pentenol5.1860.1390.7330.897順式-3-己烯醇 cis-3-Hexenol8.1290.3291.2481.8941-己醇 1-Hexanol8.7131.1774.97515.747(E)-2-辛烯醇 (E)-2-Octenol19.263-1.0240.933辛醇 Octanol19.3550.1970.7572.773芳樟醇 Linalool20.8641.162--苯乙醇 Benzeneethanol22.120.5720.8501.1184-萜品醇 4-Terpineol25.1160.2760.5770.343丁香醇A Lilac alcohol A27.0951.729--欖香醇 Elemol44.3971.599-0.011反式橙花叔醇 trans-Nerolidol44.9860.248--γ-桉葉醇 γ-Eudesmol48.120.125--β-桉葉醇 β-Eudesmol49.0370.3330.0160.028α-桉葉醇 α-Eudesmol49.1290.526--合計 Total9.14712.06326.699酮類 Ketone2-丁酮 2-Butanone 2.2230.2580.0060.0071-戊烯-3-酮 1-Penten-3-one3.1960.0220.0560.3033-戊酮 3-Pentanone3.3420.6461.8991.9903辛酮 3-Octanone14.2110.263.5662.3156-甲基-5-庚烯-2-酮 6-Methyl-5-hepten-2-one14.2520.761--馬鞭草烯酮 Verbenone26.6931.9870.0540.215香葉基丙酮 Geranyl acetone39.5550.039--六氫呋喃丙酮 Hexahydrofarnesyl acetone53.6280.0060.0190.0122-己烷酮 2-Heptadecanone54.3421.2110.0480.062合計 Total5.195.6484.842呋喃類 Furan2-甲基呋喃 2-Methylfuran2.295-0.0040.0042-乙基呋喃 2-Ethylfuran3.416-0.1980.0922,4-二甲基呋喃 2,4-Dimethylfuran3.6430.13--2-丁基呋喃 2-Butylfuran9.3750.020.1840.2652-戊基呋喃 2-Pentylfuran14.4412.0713.2663.573合計 Total0.153.6523.934烷烴類Alkane辛烷 Octane5.7240.03--十三烷 Tridecane31.62--0.057十五烷 Pentadecane41.761-0.0160.029十六烷 Hexadecane46.469-0.016-(正)十七(碳)烷 Heptadecane50.8160.037--
續(xù)表2(Continued Tab.2)
類型Type化合物Compound保留時間tR(min)相對含量Relative content花瓣P(guān)etal唇瓣Labellun合蕊柱Gynandrium合計 Total0.0670.0320.086酯類 Ester乙酸甲酯 Methyl acetate1.8660.0150.0450.081壬內(nèi)酯 Nonlacton35.455-0.055-棕櫚酸甲酯 Methyl palmitate54.4560.1080.0070.009合計 Total0.1230.1070.09芳香族化合物Aromatic3,4-二甲氧基甲苯 3,4-Dimethoxytoluene28.753-0.0700.1573,5-二甲氧基甲苯 3,5-Dimethoxytoluene30.1360.5460.0750.114合計 Total0.5460.1450.271
注:“-”表示未檢測到或不存在。
Note:“-” means that it is not detected or does not exist.
綜上,西藏虎頭蘭鮮花全花的花香成分共89種,包括醛類、醇類、酮類、酯類、萜烯類、烷烴類、醚類、喃類、酚類及芳香族化合物十類。在一天中不同時間點花香成分都包括以上十個類別,但有一定差異,總數(shù)在減少,其中10∶00時花香種類88種、14∶00時87種、18∶00時83種;14點比10點少了一種反式-檸檬烯氧化物,18點出現(xiàn)了一種新物質(zhì)(E)-2-壬烯醛;對于主要物質(zhì)相對含量從10點到18點α-蒎烯,松萜相對含量先上升后下降,14點出現(xiàn)最高18.813%,而對甲酚呈現(xiàn)上升趨勢,18點時最高15.932%,這些成分的相對含量均表現(xiàn)出明顯的日變化,但萜烯類物質(zhì)、醇類物質(zhì)和酯類物質(zhì)無論數(shù)量還是相對含量都占有很大比重,說明萜烯類物質(zhì)、醇類物質(zhì)和酯類物質(zhì)是西藏虎頭蘭花香的主要成分。
西藏虎頭蘭各花器官花香組成成分不同,其中花瓣花香成分72種、唇瓣66種,合蕊柱62種,萜烯類物質(zhì)、醇類物質(zhì)和酯類物質(zhì)在三個花器官中相對含量都占有很大比重。但含量有差異,花瓣中α-蒎烯,松萜占比30.242%最大,其次β-蒎烯12.502%、對甲酚9.53%、檜烯6.049%、DL-檸檬烯6.081%;唇瓣中對甲酚占比最大16.172%,α-蒎烯,松萜3.103%、α-松油烯15.160%、1-己醇4.975%和DL-檸檬烯11.613%;合蕊柱中對甲酚占比最26.804%,己醛5.264%、1-己醇15.747%、(E)-2-辛烯醛4.606%、α-蒎烯、松萜0.582%;相對含量最大的α-蒎烯、松萜從花瓣到合蕊柱逐漸降低,對甲酚呈上升趨勢。結(jié)果說明花瓣為西藏虎頭蘭主要的釋香花器官。
花香是由各種揮發(fā)性成分共同作用形成的,各成分對花香的貢獻(xiàn)可以通過其香氣值(含量/嗅感閾值)衡量,具有較高香氣值的成分可作為花的特征香氣[16,17]。本研究利用快捷、簡單、無溶劑的頂空固相微萃取-氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)對西藏虎頭蘭鮮花的香氣成分進(jìn)行了分析鑒定。
西藏虎頭蘭鮮花全花的花香成分共89種,包括醛類、醇類、酮類、酯類、萜烯類、烷烴類、醚類、喃類、酚類及芳香族化合物十類。全花主要花香成分為α-蒎烯,松萜、對甲酚、DL-檸檬烯、β-蒎烯、檜烯、α-松油烯;α-蒎烯,松萜相對含量先上升后下降,14點出現(xiàn)最高18.813%,而對甲酚呈現(xiàn)上升趨勢,18點時最高15.932%。
西藏虎頭蘭花器官的花香成分存在差異,且花瓣為主要的釋香花器官。花瓣主要香氣成分α-蒎烯,松萜、β-蒎烯、對甲酚、檜烯、DL-檸檬烯;唇瓣主要香氣成分對甲酚、α-蒎烯,松萜、α-松油烯、1-己醇、DL-檸檬烯;合蕊柱主要香氣成分對甲酚、己醛、1-己醇、(E)-2-辛烯醛,主要物質(zhì)種類有明顯差異,但花香成分無論是日變化或不同花器官中萜烯類物質(zhì)、醇類物質(zhì)和酯類物質(zhì)無論數(shù)量還是相對含量都占有很大比重。在方永杰等對蕙蘭普通花型進(jìn)行香氣成分檢測,認(rèn)為萜烯類化合物是蕙蘭的主要香氣成分[7]。魏丹等對浙江產(chǎn)蕙蘭鮮花進(jìn)行芳香成分分析,其主要香氣成分依次是醇類、烷烴和萜烯類,主要香氣物質(zhì)為桉油精和(E)-己基葵烯炔等[13]。因此可以確定萜烯類物質(zhì)、醇類物質(zhì)和酯類物質(zhì)為西藏虎頭蘭的主要花香成分。這些花香成分的協(xié)同作用形成了西藏虎頭蘭特有的香氣,這特有的花香也是影響其獨特的觀賞價值因素之一。揮發(fā)性物質(zhì)的留香時間與揮發(fā)物分子的大小和復(fù)雜度成正比[18],西藏虎頭蘭的香氣組分種類較多,分子較大并且結(jié)構(gòu)復(fù)雜,各組分留香時間普遍較長且各不相同,這可能是其香氣清新悠遠(yuǎn)的主要原因之一。
總之,西藏虎頭蘭花香的釋放隨一天中不同的時間點及不同的花器官,表現(xiàn)出規(guī)律性的變化,而這種變化最終受到的花香各成分生物合成的調(diào)控, 因此探索花香物質(zhì)生物合成在一天中不同時間點的變化及在花器官上的變化,是揭示花香釋放規(guī)律性變化的關(guān)鍵,而其花香物質(zhì)的合成或停止合成如何受發(fā)育階段和環(huán)境條件的協(xié)同調(diào)節(jié)仍需進(jìn)一步研究探索。