鞠鵬杰，黃長兵

(蘇州農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，江蘇 蘇州 215000)

【研究意義】對于植物碳水化合物而言，其能夠根據(jù)結(jié)構(gòu)特性分為結(jié)構(gòu)性、非結(jié)構(gòu)性兩種，后者作為短期的代謝活動庫在植物生長過程中具有重要作用[1-2]，也就是常說的NSC，其不僅能夠以淀粉的形式存在，同時能夠以可溶性糖分的形式進行存儲，這是光合產(chǎn)物的一種暫時儲存形式，對于植被生長發(fā)育至關(guān)重要，參與其生命過程[3]，此外，這種物質(zhì)能夠提升植被的抗旱性能，當光合作用產(chǎn)生的能量供應(yīng)不足時，其能夠作為一種緩沖物質(zhì)提供相應(yīng)的碳源，從而保障植被的正常新陳代謝，進而保障植被的生長發(fā)育；此外，其具有明顯的滲透調(diào)節(jié)作用，能夠有效調(diào)節(jié)相應(yīng)的膨壓，在細胞吸水方面作用顯著；與此同時，其在促進水分傳導(dǎo)方面的效果依然較為突出[4-5]。對于林木而言，其樹干中形成了一定的NSC儲量，這些物質(zhì)存儲能夠有效提供能量緩沖，成為林木正常生長發(fā)育的保障物質(zhì)之一，同時這也是碳收支的反映，體現(xiàn)著碳循環(huán)的動態(tài)變化。因此，如何評估樹干的NSC儲量成為分析樹木碳循環(huán)的一個重要方面，也能夠?qū)淠旧L過程中的環(huán)境脅迫開展相關(guān)研究，對于深化樹木新陳代謝活動研究起著有益作用，更有利于碳循環(huán)模型構(gòu)建[6-7]。對于整個樹木而言，其生物量最主要的部分在于樹干，這也是NSC主要所在，因此為了進一步開展NSC方面的研究，必須深入探討樹干的NSC分布，尤其是縱向及橫向的對比，這樣不僅能夠?qū)α帜镜纳L特性開展相關(guān)研究，同時對比碳循環(huán)的變化，提升存儲量估算準確性[8]。對于成年樹干而言，從橫斷面的角度來看，其木質(zhì)部分不僅有諸多邊材構(gòu)成，更有心材這一核心部位[9-10]；邊材的主要作用在于進行液流的輸送，同時對養(yǎng)分進行相應(yīng)的存儲，對水分進行相應(yīng)的分配及傳輸[11]，同時將碳水化合物進行儲存以供林木生長所需；對于新材來說，其體內(nèi)能夠?qū)渲澳z質(zhì)等物質(zhì)進行有效的聚集；心材和邊材的作用具有較大差異，這是樹木生理特征的重要表現(xiàn)之一，是樹木的核心部位?！厩叭搜芯窟M展】學(xué)者張海燕[12]通過對白樺樹進行研究發(fā)現(xiàn)，其與紫椴樹干的NSC存儲能量具有較大差異，差異超過10 %，尤其是樹干1.3 m處木質(zhì)外側(cè)。學(xué)者成方妍[13]通過實地對比分析得知，無論是林分還是個體，樹皮有利于強化樹干的NSC存儲，其貢獻率接近30%，但是多數(shù)研究并未對樹皮在NSC存儲方面加以研究分析?！颈狙芯壳腥朦c】不同的樹種具有明顯差異的NSC存儲能力，而且其空間分布也會產(chǎn)生較大的影響，對相應(yīng)的存儲估算產(chǎn)生明顯的不確定性[9]?！緮M解決的關(guān)鍵問題】基于此，本研究將不同闊葉林樹種作為研究對象，從樹皮、邊材及心材等角度來探討其NSC存儲方面的差異，為了提升實驗準確性，本研究進行了連續(xù)3年的實地研究，同時對存儲能量與樹干高度方面的關(guān)系進行了探究，并對各樹種間的NSC存儲誤差進行了對比，從而深入了解林木物質(zhì)能量循環(huán)，進一步了解其碳循環(huán)和能量交換，為林木保護提供有益借鑒和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本實驗選擇在浙江寧波的天童山進行，該區(qū)域位于寧波東南部，受所處經(jīng)緯度的影響，該區(qū)域的亞熱帶季風特點較為明顯，總體來說具有較豐沛的降雨，根據(jù)近年來氣象資料統(tǒng)計得知，其年均降雨量接近1500 mm，冬季氣溫較低且較為干旱；該區(qū)域全年平均氣溫為17 ℃，夏季氣溫較高且多雨。該研究區(qū)域具有較為復(fù)雜的地形，北高東低的特點使得該區(qū)域存在2條較大的山脊、溝谷，其土壤類型以黃紅壤為主，但是其酸性較為明顯，土層厚度分布差異明顯。受地理位置制約，該區(qū)域分布了大量的常綠闊葉林，尤其是樟科、殼斗科和山茶科，人工林主要是杉木林、馬尾松林和竹林，其間分布著較多灌叢。

表1 樣地基本特征

1.2 樣地布設(shè)

本實驗開始于2015年，并進行連續(xù)3年的實地觀測，具體地點位于天童森林觀測站，選取的植被為木荷、青岡、烤樹和石櫟4種，各選取9株加以研究，首先記錄其生長特征等，具體如表1所示。待其葉片完全凋落，采用生長錐進行樹芯的采樣，要求采樣區(qū)域位于樹干南向：首先在距離地面10 cm處的根頸進行一次采樣，然后在距離地表1.3 m處采樣，接下來在冠基及冠中的部位分別進行采樣，每次進行3次采樣，并把各個采樣編號后于冷箱保存；在進行指標測定之前，需要在微波爐中進行長達1.5 min的殺青處理，以促進酶的變化，之后烘干稱重，并進行粉碎。

對于NSC存儲而言，其具有較為明顯的時間分布差異，因此每次取樣在14:00-17:00進行，地上部分分為樹干、樹枝、葉片，而根系以2 mm為界分為粗根及細根；將獲取的樣品進行沖洗后晾干，然后進行1.5 min殺青處理，避免酶反應(yīng)對實驗帶來的誤差，再在80 ℃下烘干，稱重后進行粉碎，測定NSC含量。

1.3 室內(nèi)分析

本研究中NSC包括可溶性糖和淀粉，其含量通過苯酚硫酸改進法進行測定，對于NSC而言，其超過90 %的成分為可溶性糖及淀粉，本研究將其稱為總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物[9-11]。

利用光合儀開展光合速率的測定，同時對氣孔導(dǎo)度進行測量，測定時間選在8:00-18:00，所用光源為紅藍光，光合輻射、CO2濃度分別為1000、385 μmol m-2·s-1。

圖1 天童山闊葉林不同樹種葉片凈光合速率日變化趨勢

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均以平均值±標準誤差顯示；采用雙因素方差分析(Two-way ANOVA)差異顯著性，Origin 9.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 天童山闊葉林不同樹種葉片凈光合速率

由圖1可知，天童山闊葉林不同樹種葉片光合速率在一天之內(nèi)呈“M”型變化趨勢，在13:00出現(xiàn)降低，此時由于光照過強，導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，因此13:00出現(xiàn)降低。對于木荷，光合速率變化范圍在6.23～13.56 μmol CO2m-2·s-1，青岡光合速率變化范圍在6.69～15.02 μmol CO2m-2·s-1，烤樹光合速率變化范圍在7.49～16.89 μmol CO2m-2·s-1，石櫟光合速率變化范圍在7.25～13.026 μmol CO2m-2·s-1，相同時刻光合速率大小基本表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷。由圖2可知，天童山闊葉林不同樹種葉片光合速率在一年之內(nèi)呈先增加后降低趨勢，相同季節(jié)光合速率大小基本表現(xiàn)為青岡>烤樹>石櫟>木荷。

2.2 天童山闊葉林不同樹種地上NSC儲量

由表2可知，葉片NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在5.01 %～6.59 %、3.12 %～6.59 %和1.58 %～2.26 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷；枝條NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在9.28 %～11.24 %、6.03 %～7.56 %和2.15 %～3.45 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷；皮NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在11.36 %～13.02 %、8.16 %～10.16 %和3.25 %～5.13 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷；邊材NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在3.16 %～5.02 %、1.13 %～2.15 %和0.72 %～1.36 %之間，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷；心材NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在2.04 %～3.14 %、0.61 %～1.14 %和0.23 %～0.81 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷；樹干NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在6.23 %～7.80 %、3.86 %～5.20 %和1.54 %～2.60 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷。

圖2 天童山闊葉林不同樹種葉片凈光合速率季節(jié)變化趨勢

表2 天童山闊葉林不同樹種地上NSC儲量

2.3 天童山闊葉林不同樹種地下NSC儲量

由表3可知，粗根NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在7.85 %～9.69 %、5.78 %～8.34 %和1.24 %～2.21 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷；細根NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在12.52 %～14.41 %、8.23 %～10.98 %和3.56 %～4.22 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷；根系NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉變化范圍在10.19 %～12.05 %、7.01 %～9.66 %和2.40 %～3.22 %，其大小依次表現(xiàn)為烤樹>青岡>石櫟>木荷。

2.4 天童山闊葉林不同樹種NSC儲量的高度變異

由圖3可知，天童山闊葉林不同樹種NSC儲量與樹干高度呈顯著的指數(shù)關(guān)系(P<0.05)，其中木荷、青岡、烤樹和石櫟指數(shù)關(guān)系R2分別為0.79、0.51、0.62和0.73；天童山闊葉林不同樹種可溶性糖與樹干高度呈顯著的線性關(guān)系，其中木荷、青岡、烤樹和石櫟線性關(guān)系R2分別為0.75、0.62、0.76和0.81；天童山闊葉林不同樹種可溶性淀粉與樹干高度呈顯著的線性關(guān)系，其中木荷、青岡、烤樹和石櫟線性關(guān)系R2分別為0.82、0.74、0.83和0.84。

表3 天童山闊葉林不同樹種地下NSC儲量

圖3 天童闊葉林不同樹種NSC儲量的高度變異

2.5 NSC儲量的估測誤差

與利用4個高度的各段樹芯所對應(yīng)的圓環(huán)質(zhì)量加權(quán)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度(DL)方法估算整個樹干NSC總量相比，葉、枝、皮、邊材、粗根和細根NSC儲量的相對誤差的貢獻率分別為26.3 %、21.6 %、21.3 %、29.8 %、19.8 %和21.4 %(圖4)，葉、枝、皮、邊材、粗根和細根可溶性糖的相對誤差的貢獻率分別為42.1 %、38.9 %、45.3 %、35.9 %、39.8 %和37.8 %；葉、枝、皮、邊材、粗根和細根可溶性淀粉的相對誤差的貢獻率分別為13.6 %、16.1 %、13.2 %、15.3 %、16.4 %和12.7 %。

2.6 光合速率對NSC的影響

由表4可知，木荷枝、皮、細根NSC儲量與光合速率呈顯著正相關(guān)；皮、細根和根系可溶性糖與光合速率呈顯著正相關(guān)；枝、皮、粗根和細根可溶性淀粉與光合速率呈顯著正相關(guān)。青岡枝、皮、粗根和細根NSC儲量與光合速率呈顯著正相關(guān)；葉、枝、皮、樹干、粗根和細根可溶性糖與光合速率呈顯著正相關(guān)；枝、皮、樹干、粗根和細根可溶性淀粉與光合速率呈顯著正相關(guān)?？緲渲?、皮、樹干、粗根、細根和根系NSC儲量與光合速率呈顯著正相關(guān)；皮、樹干粗根、細根和根系可溶性糖與光合速率呈顯著正相關(guān)；枝、皮、樹干、粗根、細根和根系可溶性淀粉與光合速率呈顯著正相關(guān)。石櫟皮、粗根和細根NSC儲量與光合速率呈顯著正相關(guān)；皮、樹干、細根和根系可溶性糖與光合速率呈顯著正相關(guān)；皮、細根和根系可溶性淀粉與光合速率呈顯著正相關(guān)。

圖4 NSC儲量的估測誤差

3 討 論

對于青岡和烤樹邊材而言，其NSC存儲能力明顯高于木荷和石櫟，與環(huán)孔及半環(huán)孔材樹種相比，無孔材樹種的NSC存儲能力較弱[14-15]，說明不同的樹種具有不同的存儲能力，這主要在于材性的差異，這種差異將影響到NSC的分配水平。韓風森等[16]通過對比研究得知，無?；档膬涮紟炷軌驗槟举|(zhì)生長提供55 %左右的碳含量，對于天童闊葉林碳庫而言，其提供的碳含量約為41 %，明顯較低，歐洲落葉松亦是如此[17]，環(huán)孔材具有更高水平的NSC存儲能力[17-18]，這樣能夠為林木生長提供更為充足的碳能量來源。另外，對于環(huán)孔材的樹種而言，其擁有較大的導(dǎo)管，有利于液流的傳輸，也利于碳成分的傳送。

邊材不僅對營養(yǎng)物質(zhì)具有較高的存儲能力，此外能夠?qū)λ值忍妓衔镞M行存儲以備隨時向樹木提供能量[19]，但對于芯材而言，其細胞活力明顯較弱，其活性很低，能量存儲能力較弱，因此能量存儲主要在于邊材方面[20]。通過本研究對比分析得知，對于木荷和石櫟而言，其樹皮的NSC存儲能力明顯弱于青岡和烤樹，以往關(guān)于NSC存儲方面的研究多在邊材方面，但是樹皮對其存儲也有重要影響，也是NSC儲庫的一部分。對于青岡和烤樹而言，其NSC成分中淀粉的含量超過了一半，這主要在于材性的差異，進而導(dǎo)致其碳儲能力呈現(xiàn)較大差異。朱麗薇等[21]從碳存儲方面進行分類，將樹木碳存儲分為“脂肪”型、“淀粉”型以及介于二者的中間型，對于環(huán)孔材而言，其多為“淀粉”型；對于樹皮NSC存儲而言，其儲量是邊材的3倍左右，是心材的,5倍以上，這種徑向的變化較為明顯，這基本與以往學(xué)者研究一致[18-20]。NSC通過樹木導(dǎo)管等進行傳輸，在此過程中部門能量以淀粉的形式被薄壁細胞吸收，作為后續(xù)的長期儲備，促進樹干的生長發(fā)育[22]。整體來說，對于NSC存儲而言，樹皮不僅是其傳輸通道，而且的臨時甚至是部分長期儲庫[23]，具有較高的儲量。

表4 光合速率對NSC的影響

注：*表示0.05差異顯著；**表示0.01差異顯著。

Note: * indicates significant difference of 0.05; ** mean significant difference of 0.01.

通過實驗對比分析得知，樹種不同，但是在樹干高度不斷增加的情況下，其整體NSC存儲能力在不斷增強，且二者的指數(shù)關(guān)系在0.05檢驗水平下達到顯著；不僅可溶性糖與之的線性關(guān)系達到顯著水平，而且淀粉亦是如此，這與以往學(xué)者的研究也基本一致[24-25]。冠基及冠中的樹干部分具有更強的光合作用，這也是部分針葉林的主要生長量部分，這種徑向生長過程利于NSC的存儲[22-23]，從而使得冠下部分具有較高含量的NSC存儲。對于根頸區(qū)域而言，其邊材及心材的NSC儲量在高度上升的情況下出現(xiàn)明顯下降。

4 結(jié) 論

天童闊葉林不同樹種葉片光合速率在一天之內(nèi)呈“M”型變化趨勢，13:00氣孔關(guān)閉，光合速率出現(xiàn)降低；光合速率在一年之內(nèi)呈先增加后降低趨勢，相同季節(jié)光合速率大小基本表現(xiàn)為青岡>烤樹>石櫟>木荷。葉、枝、皮、邊材、心材、粗根和細根NSC儲量、可溶性糖和可溶性淀粉呈一致的變化趨勢。此外，NSC儲量與樹干高度呈顯著的指數(shù)關(guān)系(P<0.05)，葉、枝、皮、邊材、粗根和細根NSC儲量和可溶性糖的相對誤差的貢獻率高于可溶性淀粉相對誤差的貢獻率，并且不同樹種地上相對誤差的貢獻率高于地下相對誤差的貢獻率。說明地上部分對NSC儲量的貢獻高于地下部分。相關(guān)性分析表明，光合速率對NSC存儲產(chǎn)生顯著的影響，二者具有明顯的正相關(guān)關(guān)系；相關(guān)系數(shù)較高的是烤樹和青岡，而石櫟和木荷較低，這主要得益于其較高的光合速率水平。