楊 爽， 楊春蕾

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 資源與環(huán)境學(xué)院， 西藏 林芝 860000； 2.西藏拉薩市農(nóng)牧局， 西藏 拉薩 851500)

手掌參〔Gymnadeniaconopsea(L.) R. Br.〕又名佛手參、手參、掌參，系蘭科手參屬多年生草本植物，因其地下塊莖形似手掌而得名[1]。手掌參藥食同源，具有補(bǔ)益氣血、生津止渴，治肺虛咳喘、虛勞消瘦、神經(jīng)衰弱及慢性肝炎的作用[2-5]，是藏藥材中名貴的特產(chǎn)藥材。手掌參人工繁殖困難，長(zhǎng)期以來(lái)藥材的來(lái)源完全依賴于自然野生資源；人們的濫采濫挖導(dǎo)致其野生資源急劇減少，甚至面臨枯竭。因此，進(jìn)行規(guī)模化人工栽培是保護(hù)手掌參種質(zhì)資源和解決手掌參藥用資源緊缺問題的重要途徑。手掌參是一種對(duì)生境依賴性很強(qiáng)的植物，經(jīng)常幾株、十幾株甚至幾十株連片生長(zhǎng)，其種群隨適宜生境存在而存在，亦隨適宜生境消失而消失。因此，對(duì)手掌參原生境環(huán)境條件方面的系統(tǒng)研究是人工栽培的基礎(chǔ)。目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)手掌參的研究主要集中在化學(xué)成分、藥理活性及藥用價(jià)值等方面[6-10]，對(duì)其生物學(xué)特性、資源特征、地理分布的研究[11-15]和生境土壤養(yǎng)分狀況[15-16]也有少量報(bào)道，但未見關(guān)于環(huán)境因子對(duì)手掌參種群分布及生長(zhǎng)影響的研究報(bào)道。為此，在調(diào)查西藏地區(qū)野生手掌參生境條件的基礎(chǔ)上，采用因子分析方法系統(tǒng)分析手掌參種群地理分布、生長(zhǎng)狀況與環(huán)境因子之間的關(guān)系，以期為手掌參的野生撫育和人工栽培提供依據(jù)。

1 資料與方法

1.1 研究區(qū)概況

手掌參主要分布于藏南和藏東南，分布區(qū)域地勢(shì)高差達(dá)2 000～3 000 m，氣候垂直變化明顯。前期實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，手掌參野生資源生長(zhǎng)區(qū)具有夏秋低溫多雨，冬春干冷，垂直氣候差異顯著，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，日照充足，無(wú)霜期短、生境土壤有機(jī)質(zhì)含量豐富的共同特征。為了探討影響手掌參地理分布的主導(dǎo)因子，項(xiàng)目組于2017-2019年對(duì)手掌參(具體種為西南手參)自西向東的亞東縣康布鄉(xiāng)、加查縣索朗溝、米林縣阿拉塘村、米林縣南伊溝、林芝縣比日牧場(chǎng)、林芝縣魯朗鎮(zhèn)及墨脫縣嘎隆啦雪山等7個(gè)主要分布區(qū)進(jìn)行實(shí)地詳查(圖1)。

為了進(jìn)一步明確手掌參原生境各環(huán)境變量對(duì)其分布密度和植株生長(zhǎng)狀況的影響，需要詳細(xì)調(diào)查典型分布區(qū)手掌參生長(zhǎng)季的氣溫、光照強(qiáng)度、空氣濕度、土壤含水量、坡度、坡位、坡向等環(huán)境因子。由于西南手參的7個(gè)分布區(qū)路途遙遠(yuǎn)，交通不便，收集生長(zhǎng)季的氣溫、光照強(qiáng)度、空氣濕度等氣象數(shù)據(jù)極其困難。而位于林芝地區(qū)的色季拉山氣候類型豐富多樣，具有原始山地垂直帶生態(tài)系統(tǒng)的典型特點(diǎn)，分布有西南手參、手參、短距手參3個(gè)種[17]，具備藏南和藏東南手掌參典型分布區(qū)的生境特點(diǎn)，因此選擇色季拉山4個(gè)西南手參典型分布群落作為研究對(duì)象。

1.2 資料

以分布最廣的西南手參為研究對(duì)象，通過(guò)實(shí)地調(diào)查和查閱文獻(xiàn)資料，收集到手掌參7個(gè)典型分布區(qū)2017-2019年的地理、氣象和土壤肥力資料(表1)及色季拉山4個(gè)典型分布區(qū)的環(huán)境因子(表2)。其中，地理數(shù)據(jù)(經(jīng)度、緯度及海拔高度)是手掌參各分布區(qū)西南手參分布數(shù)量最多樣地的實(shí)測(cè)值；氣象資料(年均溫、無(wú)霜期、年降雨量及年日照時(shí)數(shù))來(lái)源于文獻(xiàn)資料和各分布區(qū)相鄰氣象站的氣象資料；土壤肥力資料(土壤pH和土壤有機(jī)質(zhì)含量)為同一分布區(qū)各樣地的均值。

1.3 方法

1.3.1 調(diào)查設(shè)計(jì) 2017-2019年在色季拉山選擇4個(gè)西南手參分布的典型群落進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，樣方大小為2 m×2 m，詳細(xì)記錄小樣方內(nèi)的手掌參密度、株高、經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡位及坡度等環(huán)境因子(表2)。

1.3.2 指標(biāo)測(cè)定 株高指樣方內(nèi)手掌參所用個(gè)體數(shù)的株高平均值，密度指各樣方內(nèi)手掌參的總株數(shù)。其中，經(jīng)緯度和海拔用GPS定位儀測(cè)定；坡度、坡向用地質(zhì)羅盤儀測(cè)定；采用常規(guī)分析方法測(cè)定土壤含水量、土壤有機(jī)質(zhì)及pH；在2018年7—8月，選擇晴天在樣方內(nèi)固定位置處距地面0.5 m處測(cè)定氣溫、空氣濕度和光照強(qiáng)度，從8:00開始，每2 h測(cè)定1次，測(cè)定各指標(biāo)的日進(jìn)程取平均值。在分析前，將坡位數(shù)據(jù)用數(shù)字等級(jí)制進(jìn)行劃分，坡位從坡底至坡頂分為5個(gè)等級(jí)，分別賦值1～5；根據(jù)調(diào)查結(jié)果對(duì)人為干擾強(qiáng)度進(jìn)行賦值，最大為1，最小為0；其他數(shù)據(jù)采用實(shí)測(cè)值。同時(shí)，在樣方內(nèi)采取0～20 cm土壤樣品。

表1 手掌參7個(gè)分布區(qū)的環(huán)境因子

表2 色季拉山手掌參不同群落的環(huán)境因子

注：手掌參群落的生境魯朗鎮(zhèn)為林緣，比日牧場(chǎng)為灌木林，氣象觀測(cè)站山頂站和魯朗站為林窗。

Note: The habitat ofG.conopseapopulations in Lulang Town, Biri Pasture, Mountaintop Meteorological Station and Lulang Meteorological Station is forest edge, shrub wood, forest gap and forest gap respectively.

1.3.3 影響手掌參的環(huán)境因子分析 為了進(jìn)一步明確各環(huán)境變量對(duì)手掌參分布密度及生長(zhǎng)狀況的影響，從色季拉山手掌參不同環(huán)境因子中選擇10個(gè)相對(duì)獨(dú)立的環(huán)境因子(海拔、坡位、坡度、土壤含水量、pH、有機(jī)質(zhì)、氣溫、空氣濕度、光照強(qiáng)度及人為干擾強(qiáng)度)進(jìn)行主成分分析。為了使主成分的解釋更容易、更合理，對(duì)初始因子負(fù)荷矩陣進(jìn)行最大四次方值法旋轉(zhuǎn)變換。把特征值大于1.0的因子數(shù)確定為主成分?jǐn)?shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2007和SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和主成分分析，根據(jù)特征值的大小和累積貢獻(xiàn)率確定主成分的個(gè)數(shù)，每個(gè)因子中因子載荷量的值越大，表明因子與變量的相關(guān)性越強(qiáng)，因子對(duì)變量的代表性也越大。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子對(duì)手掌參地理分布的影響

由表3看出，大部分環(huán)境因子之間有較大的相關(guān)性，因此有必要利用主成分分析法從其中歸納出影響到手掌參分布并能體現(xiàn)多個(gè)因素信息的綜合變量，從而更直觀、更準(zhǔn)確地認(rèn)識(shí)和評(píng)價(jià)環(huán)境因子對(duì)手掌參分布的影響。由表4可知，通過(guò)主成分分析將10個(gè)環(huán)境因子轉(zhuǎn)化成10個(gè)主成分，經(jīng)對(duì)初始因子負(fù)荷矩陣進(jìn)行最大四次方值法旋轉(zhuǎn)變換，根據(jù)特征值的大小和累積貢獻(xiàn)率確定。前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90.802%，即前3個(gè)主成分反映了10個(gè)環(huán)境因子90.802%的信息總量；每個(gè)因子中只有少數(shù)幾個(gè)變量的因子載荷量較大。其中，Z1因子載荷量較大的變量分別是年降雨量(0.958)、海拔(-0.955)、年均日照時(shí)數(shù)(-0.859)、年均溫(0.775)、pH(-0.766)、無(wú)霜期(0.628)和有機(jī)質(zhì)(0.603)；Z2因子載荷量較大的變量分別是緯度(0.987)、經(jīng)度(0.912)、無(wú)霜期(0.710)和年均溫(0.617)；Z3因子載荷量較大的變量是坡位(0.878)。

表3 手掌參典型分布區(qū)環(huán)境因子的相關(guān)性

表4 影響手掌參地理分布前3個(gè)主成分的負(fù)荷量

結(jié)合方差貢獻(xiàn)率和因子載荷量可知，影響手掌參地理分布的首先是年降雨量、海拔、年均日照時(shí)數(shù)、年均溫、無(wú)霜期、經(jīng)度和緯度等氣候因子和間接氣候因子，其次是pH和有機(jī)質(zhì)等土壤肥力因子，最后是坡位因子。因此推斷，氣候因子是影響手掌參地理分布的最重要環(huán)境因子，其次為土壤肥力因子。

2.2 環(huán)境因子對(duì)手掌參株高和密度的影響

由表5看出，Z1對(duì)總方差的貢獻(xiàn)率為51.896%，Z2對(duì)總方差的貢獻(xiàn)率為40.127%，二者累計(jì)貢獻(xiàn)率92.022%，即前2個(gè)主成分反映了全部指標(biāo)92.022%的信息總量。植株均高，第一主成分、第二主成分與西南手參植株均高間的相關(guān)系數(shù)分別為-0.179和0.968，說(shuō)明西南手參植株均高與第二主成分的相關(guān)程度極高，與第一主成分幾乎無(wú)相關(guān)性。在第二主成分中，土壤含水量的負(fù)荷量為0.841，空氣濕度為0.976，光照強(qiáng)度為-0.852，人為干擾強(qiáng)度為-0.864。表明，對(duì)西南手參的株高而言，在原生境中較高的土壤含水量、空氣濕度是有利因素，過(guò)強(qiáng)的光照和人為干擾則為不利因素。植株多度，第一主成分、第二主成分與西南手參多度間的相關(guān)系數(shù)分別為-0.941和0.113，說(shuō)明西南手參多度與第一主成分的相關(guān)程度較高。在第一主成分中，海拔、坡位、土壤pH、坡度的負(fù)荷量分別為0.953、0.981、0.854和0.694，表明在色季拉山分布區(qū)隨著海拔高度的降低、坡位的下降，西南手參的植株多度呈增加趨勢(shì)，坡度過(guò)大不利于西南手參種群密度的增加。有機(jī)質(zhì)和氣溫的負(fù)荷量分別為-0.892和-0.964，表明生境土壤肥沃和生長(zhǎng)季較高的溫度有利于西南手參種群密度的增加。原生境土壤pH降低，有利于手掌參種群密度的增加，其本質(zhì)原因是土壤有機(jī)質(zhì)含量越豐富，土壤pH越低，進(jìn)而使手掌參密度增加。

表5 影響手掌參株高及密度前2個(gè)主成分的負(fù)荷量

3 結(jié)論與討論

全世界約有10種手掌參，我國(guó)有5種，西藏地區(qū)作為手掌參的重要分布區(qū)，分布有西南手參、手參、短距手參和角距手參[18]。項(xiàng)目組實(shí)地調(diào)查的結(jié)果顯示，角距手參分布范圍最小，僅在墨脫有少量分布，西南手參在西藏分布最廣。西南手參作為手掌參在西藏分布最廣的種，最具有代表性，因此，在大尺度水平上研究影響手掌參種群分布的環(huán)境因子時(shí)，為了排除手掌參種的因素對(duì)研究結(jié)果的干擾，最終選擇西南手參種群7個(gè)分布區(qū)作為研究區(qū)域。

土壤pH對(duì)土壤中養(yǎng)分存在的形態(tài)和有效性，土壤的理化性質(zhì)、微生物活動(dòng)及植物的生長(zhǎng)發(fā)育均有直接影響[19]。土壤有機(jī)質(zhì)是衡量土壤肥力高低的一個(gè)重要指標(biāo)，是各種營(yíng)養(yǎng)元素尤其是氮磷的重要來(lái)源，還可以為土壤微生物提供碳源和能源[20]，而且對(duì)調(diào)節(jié)土壤物理性狀及水熱狀況均有積極的作用[21]。在自然生境中土壤pH和有機(jī)質(zhì)含量與土壤肥力關(guān)系極為密切[22-24]，因此該研究選取土壤pH和有機(jī)質(zhì)作為土壤肥力因子進(jìn)行研究。

卓嘎等[25]對(duì)西藏色季拉山藏藥材生長(zhǎng)區(qū)域氣候特征的研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔高度的降低，手掌參植株均高、蓋度和多度均呈顯著增加趨勢(shì)。研究結(jié)果表明，隨著海拔高度的降低，手掌參密度增加，但對(duì)株高并無(wú)顯著影響?？赡苁且?yàn)榈秃０问终茀⒎N群分布區(qū)藥農(nóng)更易到達(dá)，手掌參遭到采挖的機(jī)會(huì)更大，造成手掌參生長(zhǎng)年限更短所致。

實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，陰坡、半陰坡及半陽(yáng)坡均有手掌參分布，但陽(yáng)坡沒有分布，與羅達(dá)尚[26]的研究結(jié)果一致。在色季拉山西南手參大多分布在散射光豐富的林緣、林窗；在郁閉度低的環(huán)境中手掌參的植株生長(zhǎng)比郁閉度高的更健壯、更高，塊莖更大更重。在手掌參生長(zhǎng)過(guò)程中，較好的光照條件利于光合產(chǎn)物的積累，進(jìn)而使手掌參植株更為健壯。經(jīng)主成分分析，過(guò)強(qiáng)的光照條件不利于手掌參長(zhǎng)高，其原因在于手掌參本身是陰坡植物，光照強(qiáng)度過(guò)大，紫外線較強(qiáng)，植物感受紫外線的光敏色素被紫外線照射后能抑制植物的長(zhǎng)高。所以在手掌參的生長(zhǎng)階段，光照條件過(guò)弱過(guò)強(qiáng)均為不利因素。實(shí)地調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，細(xì)弱的實(shí)生苗均生長(zhǎng)在光照極弱的郁閉環(huán)境中。因此，推測(cè)在手掌參萌發(fā)階段，光照是不利因素。

色季拉山的手掌參種群分布點(diǎn)均具有一定坡度，是否說(shuō)明地形具有一定坡度是手掌參分布的必要條件，前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，米林縣南伊溝的一個(gè)手掌參種群分布點(diǎn)地形坡度為零，但在分布地邊緣有一個(gè)排水溝，說(shuō)明地形有一定的坡度，主要起排水作用，但并不是手掌參分布的必須因素。經(jīng)主成分分析，坡度過(guò)大不利于手掌參種群密度的增加，可能是由于坡度過(guò)大不利于土壤水分的儲(chǔ)蓄，還會(huì)造成土壤養(yǎng)分的流失，降低土壤肥力。

在各環(huán)境因子中，特別值得注意的是人為干擾因素對(duì)手掌參株高和分布密度的影響。經(jīng)主成分分析，人為干擾不利于手掌參長(zhǎng)高，前期調(diào)查結(jié)果也驗(yàn)證了該論點(diǎn)，原因可能是手掌參株高與株齡關(guān)系密切，人為干擾程度越低，藥農(nóng)幾乎不采挖手掌參或者手掌參自然生境不受人為破壞，手掌參在自然生境中生長(zhǎng)年限越長(zhǎng)，植株越高大健壯。但對(duì)西南手參的多度與主成分的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，人為干擾程度越高，手掌參分布密度越大，這并不能說(shuō)明人為干擾是其種群密度增加的有利因素，而是因?yàn)槭终茀⒎植济芏仍酱?，該分布點(diǎn)越會(huì)吸引藥農(nóng)前去采挖。另外，人為干擾因素包括藥農(nóng)采挖、放牧、人類對(duì)手掌參自然生境的破壞等多個(gè)方面。在前期對(duì)手掌參資源進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)手掌參種群分布點(diǎn)處于天然放牧區(qū)，由此推測(cè)，牲畜在采食過(guò)程中啃食處于生長(zhǎng)季的手掌參植株地上部分，種子進(jìn)入牲畜的消化系統(tǒng)再排泄出來(lái)，排泄的糞便為手掌參種子提供了適宜萌發(fā)的微環(huán)境，進(jìn)而提高了自然界中手掌參種子的萌發(fā)率。

研究結(jié)果表明，氣候因子是影響手掌參分布的最重要環(huán)境因子，其次為土壤肥力因子，因此在選擇手掌參人工栽培地點(diǎn)時(shí)應(yīng)該首先考慮氣候條件是否適宜，再考慮土壤肥力因子。色季拉山4個(gè)西南手參典型群落生境條件分析表明，原生境土壤含水量及空氣濕度較高有利于手掌參植株長(zhǎng)高；過(guò)強(qiáng)的光照條件和人為干擾則不利于手掌參的生長(zhǎng)。隨著海拔降低及坡位下降，西南手參的植株密度呈增加趨勢(shì)；生境土壤肥沃和生長(zhǎng)季較高的溫度條件有利于西南手參種群密度的增加，坡度過(guò)大不利于西南手參種群密度的增加?？傮w看，林緣、林窗的半陽(yáng)(陰)坡溫濕地帶，有一定的坡度，散射光豐富，空氣濕度和土壤肥力較高，人為干擾少，對(duì)西南手參分布區(qū)的群落發(fā)育較為有利，也是西南手參的適生環(huán)境。在進(jìn)行人工栽培或者野生撫育時(shí)，應(yīng)綜合考慮各種環(huán)境因子，選擇合適的生境條件。