邱 華,舒 皓,吳兆飛,李明魯,殷 正,張春雨,趙秀海,*

1 北京林業(yè)大學國家林業(yè)和草原局森林經營工程技術研究中心,北京 100083 2 北京林業(yè)大學理學院,北京 100083

幼苗階段是植物生活史中生長最脆弱、對環(huán)境反映最敏感的時期[1]。在森林群落中,無論是種群水平還是群落水平,林下層幼苗的動態(tài)特征隨時間、空間的變異性非常大,幼苗更新狀況最終會決定森林生態(tài)系統(tǒng)的群落組成結構以及演替進程。影響幼苗更新的因素主要包括草本植物、林分條件、物種組成等生物因子[2-4],以及林冠蓋度、土壤水分、坡度、坡向等環(huán)境因子[5- 6]。

隨著森林固定監(jiān)測大樣地的發(fā)展,幼苗監(jiān)測作為森林樣地監(jiān)測的一個重要組成部分,越來越被重視[7-9],結合固定監(jiān)測樣地,國內外學者對幼苗更新的研究主要包括幼苗物種組成及其空間分布[10- 13]、短期動態(tài)變化[14- 15],以及幼苗存活的影響因素[16- 18]等。

闊葉紅松林作為長白山地帶性頂級植被群落,林分內物種豐富度高、建群種獨特、林下植被資源豐富、草本多樣性高,一直是我國溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究的重點[6,19]。對群落喬木幼苗組成及多度格局影響因素的研究將進一步完善我們對溫帶森林群落維持物種多樣性機制的認識。有關闊葉紅松林的研究已有一些[4,20- 23],而綜合探討生物和非生物等多種因素對幼苗多度格局影響的研究還相對較少。

綜上所述,本研究通過分析影響長白山原始闊葉紅松林喬木幼苗多度格局的生物鄰體和生境因子,以期解決以下問題：1)喬木幼苗的物種組成及分布特征；2)生物因子(生物鄰體及草本效應)和環(huán)境因子(土壤含水量及林冠開闊度)如何影響幼苗多度？3)在群落水平和物種水平下,生物及環(huán)境因子對幼苗多度的影響有何不同？

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究樣地概況

研究區(qū)位于吉林省長白山國家級自然保護區(qū)原始闊葉紅松林內。該地區(qū)屬于溫帶大陸性氣候,冬季寒冷多風,夏季溫暖濕潤。年均溫2.9℃,年均降水量在600—900 mm。土壤類型為山地暗棕色森林土。群落植被主要包括紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)等[24]。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置和調查

圖1 幼苗樣方示意圖Fig.1 Sketch map of the seedling plots

2014年,根據美國熱帶森林科學中心(Center for Tropical Forest Science,CTFS)樣地建設標準和操作規(guī)范,選擇典型的原始闊葉紅松林,應用全站儀,建立面積40 hm2(500 m × 800 m)的固定監(jiān)測樣地(圖1)。樣地坐標為42°20′ N、127°54′ E,海拔975—997 m。調查樣地內所有胸徑(diameter of breast height,DBH)≥1 cm的木本植物,記錄其種類、胸徑、樹高、冠幅、枝下高和空間坐標等,并掛牌標記。

1.2.2喬木幼苗和草本調查

2018年,按機械布點的方式在樣地內每隔40 m均勻設置228個幼苗樣方(2 m×2 m),7—8月每月調查一次幼苗樣方內所有胸徑<1 cm的喬木個體,記錄種類、數量及坐標等,并掛牌標記。同時,調查幼苗樣方內所有的草本植物,記錄樣方內草本種類、數量、均高、蓋度和總蓋度。其中草本蓋度的測量方法是找出該幼苗樣方中能代表某種草本生長平均狀態(tài)的一株草本,用卷尺測量出該草本平行于幼苗樣方兩邊的最大邊長,然后數出該種草本在該幼苗樣方的株數,即可得到該種草本的草本蓋度。

1.2.3生物鄰體變量

生物鄰體主要考慮大樹鄰體。大樹鄰體(A)是以目標幼苗為中心、半徑15 m范圍內的所有同種或異種大樹的胸高斷面積除以其與目標幼苗的距離之和[25]。

式中,BAi是第i棵大樹的胸高斷面積; DISTANCEi是目標幼苗與第i棵大樹的距離；N是以目標幼苗為中心、半徑15 m范圍內的同種或異種大樹個體數。

1.2.4生境變量

生境變量主要包括林冠開闊度和土壤含水量。研究樣地地勢平坦,沒有溝渠、山脊、山谷等特殊地形,因此本研究沒有考慮地形對幼苗的影響。林冠開闊度用葉面積指數(leaf area index, LAI)表示,LAI指單位土地面積上植物葉片總面積占土地面積的比例,LAI值越大,林冠開闊度越低[26- 27]。2018年7月份陰天條件下用冠層分析儀(WinSCANOPY, Quebec, Canada)在每個幼苗樣方內距離地面1.3 m處各進行一次測量,用FV2200軟件處理數據,得出每個幼苗樣方的LAI值。同時用手持土壤水分測定儀(HH2Delta-T Devices Moisture Meter, Delta-T, Cambridge, UK)在每個幼苗樣方中隨機選取3個點,測定表層土壤水分含量,取平均值作為該幼苗樣方的土壤含水量。

1.3 數據處理

采用樣地胸徑≥1 cm木本植物的調查數據、2018年7和8月份228個4 m2樣方的幼苗及草本調查數據,以及林冠開闊度指標和土壤含水量指標進行數據分析。

運用廣義線性混合效應模型(GLMMs),以7月和8月份兩次調查中每個幼苗樣方所有胸徑≤1 cm的存活幼苗的幼苗多度作為因變量,分析其與生物和生境變量之間的關系,在模型中,將生物因子和環(huán)境因子作為固定效應,樣方號及物種作為隨機效應。所有連續(xù)型自變量在進入模型之前都進行標準化處理,即該值減去平均值后除以標準偏差。

運用模型對群落水平(群落中所有物種)和物種水平(兩次調查中物種多度排名前5的物種,包括水曲柳、紫椴、假色槭、紅松和簇毛槭)上影響幼苗多度格局的因素進行了分析。本研究中所有分析與繪圖采用Microsoft Excel 2016和Visio 2013及國際通用軟件R 3.5.3(http://www.r-project.org), 其中‘lme4′軟件包完成GLMM的分析。

2 結果與分析

2.1 物種組成及數量特征

2018年7月份調查到喬木幼苗6377株,8月份調查到存活及新萌發(fā)幼苗3687株,兩次累計調查到17個物種,分屬9科9屬(表1)。其中,蒙古櫟、魚鱗云杉和懷槐只在8月份調查到。兩次調查中,水曲柳幼苗數量均在3000株以上,在4 m2的幼苗樣方內,幼苗密度達到了(6.50±0.04)株/m2和(3.73±0.02)株/m2(n=228),在喬木樹種幼苗組成中占據重要位置。個體數在兩次調查中均小于10的物種有4種,占幼苗總數的0.114%。從幼苗的種頻度來看,水曲柳、假色槭、紫椴、紅松、小楷槭和簇毛槭幼苗分布相對廣泛,其他樹種幼苗分布相對較少。

2.2 幼苗多度的影響因素

2.2.1 群落水平

廣義線性混合效應模型中用到的參數見表2。群落水平上,幼苗多度與異種大樹效應、草本密度和林冠開闊度呈顯著正相關,與草本蓋度、土壤含水量呈顯著負相關,同種大樹效應對于幼苗多度的影響不顯著。由于調查到的幼苗多度之間存在顯著差異,把群落中多度較低的幼苗從模型中篩除后,幼苗多度與同種大樹效應呈顯著負相關(圖2)。

表1 幼苗物種數量組成

種頻度指幼苗在幼苗樣方中出現的次數

表2 廣義線性混合效應模型中使用的參數

圖2 群落水平上模型各參數估計值Fig.2 Estimates of the coefficients of the models at the community level (mean±2SE)左側為所有種的結果, 右側為篩選后的結果 LAI: 葉面積指數 Leaf area index; SM: 土壤含水量 Soil moisture; HC: 草本蓋度 Herb cover; HD: Herb density; H15: 15 m范圍內的異種大樹效應 Heterospecfic adult effect within 15 m; C15: 15 m內的同種大樹效應 Conspecific adult effect within 15 m

2.2.2物種水平

物種水平上,通過對兩次調查中多度排名前5的物種分析發(fā)現,各因子影響幼苗多度的相對重要性在物種間存在顯著差異。水曲柳和紫椴幼苗多度的影響因素與群落水平一致。紅松幼苗多度與異種大樹效應呈正相關,與同種大樹效應和林冠開闊度呈負相關(圖3)。簇毛槭及假色槭與文中所測的所有生物因素和非生物因素均無顯著相關性(圖4)。

圖3 顯著物種各參數估計值Fig.3 Estimates of the coefficients of the significant species (mean±2SE)

圖4 不顯著物種各參數估計值Fig.4 Estimates of the coefficients of the non-significant species (mean±2SE)

3 討論

3.1 群落的物種組成及分布

2018年7和8月份對長白山40 hm2原始闊葉紅松林樣地內228個幼苗樣方的幼苗調查,共調查到17個物種,這些物種都是群落喬木層的主要優(yōu)勢物種,幼苗物種組成與樣地喬木大樹物種組成一致[15,28]。但仍然有許多樹種的幼苗沒有調查到或者數量極少,如蒙古櫟、楓樺等。賓粵等[12]認為這可能是由于樣方周圍許多樹種個體胸徑較小還未繁殖,或者有些樹種雖胸徑較大,但因種子擴散限制的作用,從母株掉落的種子未能達到幼苗樣方內,從而導致調查到的幼苗個數極少。另外,某些樹種是許多野生動物取食的主要對象,以及幼苗受自然天敵的影響等,均是導致幼苗較少的原因[29- 30]。

幼苗數量變化很大且在各樣方表現出明顯的數量差異,這可能是由于幼苗的大量生長及死亡導致的[31],相關原因仍需對種子雨動態(tài)及幼苗更新動態(tài)的影響因素做進一步調查研究。

3.2 不同水平上幼苗多度格局的影響因素

3.2.1群落水平

生物因素和環(huán)境因素共同影響幼苗的多度格局。在大樹效應上,幼苗多度與異種大樹效應呈顯著正相關,與同種大樹效應的關系不顯著,當模型中去除多度較低的物種后,幼苗多度與同種大樹效應呈顯著負相關。這可能是由于樣地中樣本量較少幼苗的掩蓋作用,使得整個群落中幼苗多度與同種大樹效應關系不顯著。Janzen-Connell假說認為種子擴散以母株為中心, 鄰近母株的種子和幼苗存在較高的死亡率,本研究得出同種大樹效應與幼苗多度呈顯著負相關,即局域同種大樹密度越大,由于宿主的專一性及捕食者的捕食,目標幼苗死亡率越高[32],從而導致幼苗多度的減少,這在一定程度上證明了Janzen-Connell假說。

在草本效應上,幼苗多度與草本蓋度呈顯著負相關,這是因為草本蓋度在一定程度上限制了幼苗所需的光照條件和土壤養(yǎng)分,從而影響了幼苗更新。幼苗多度與草本密度呈顯著正相關,可能因為在一定程度上,幼苗和草本對環(huán)境的需求相似,草本密度大的地方周圍環(huán)境良好,從而也有利于幼苗多度的增加,這與Cao等[24]在長白山關于草本效應對幼苗存活影響的研究結果一致。另外,肖翠等[4]在長白山闊葉紅松林幼苗存活因素分析的研究中沒有發(fā)現草本效應的顯著影響,可能是因為本研究草本量較大,使得群落水平上草本效應顯著。

環(huán)境特性上,幼苗多度與土壤含水量呈顯著負相關,表明土壤含水量在一定程度上可以限制幼苗的更新和生長。在2018年幼苗生長期的調查中,長白山雨多且雨期較長,土壤長期處于較濕的狀態(tài),使土壤含水量限制了幼苗的多度甚至存活。林冠開闊度與幼苗多度呈顯著正相關,說明幼苗在林下光照條件較好的生境中多度較高,Montgomery等[33]得出過類似的結論。另外,光照條件在其他研究中同樣被認為是一個顯著限制植物更新的因子[5,34- 37]。

3.2.2物種水平

影響幼苗多度格局的生物和生境因素的相對重要性存在顯著的種間差異。水曲柳和紫椴幼苗多度與異種大樹效應、草本密度及林冠開闊度呈顯著正相關,與同種大樹效應、草本蓋度和土壤含水量呈負相關,生物鄰體及生境因素共同影響著幼苗多度。另外這兩個物種幼苗多度的影響因素與群落水平一致,也證明了水曲柳和紫椴幼苗數量在所有調查的幼苗中占優(yōu)勢地位。紅松幼苗多度與異種大樹效應呈正相關,與同種大樹效應及林冠開闊度呈負相關,這可能是因為紅松幼苗及幼樹耐陰性強,光照太強反而不利于幼苗生長。另外,簇毛槭和假色槭幼苗多度與任何因子均無顯著關系,野外調查發(fā)現兩種幼苗新生率較高且成年大樹均為樣地內的優(yōu)勢種,分布范圍較廣,這可能是兩種幼苗多度和生物因子及環(huán)境因子關系都不顯著的原因。

3.3 草本效應和環(huán)境因子

以往對于固定監(jiān)測樣地中草本的研究主要集中在草本的數量組成、年月際動態(tài)及與環(huán)境的關聯性方面[38]；也有文章在分析幼苗存活的影響因素中提到草本效應對于幼苗存活的影響[4]。而在大尺度的原始闊葉紅松林中,分析草本植物對于喬木幼苗多度影響的研究相對較少。本研究將草本樣方中的草本密度和草本蓋度引入到幼苗多度的影響因素中,結果表明,草本植物對某些特定的幼苗多度有影響,比如草本蓋度與水曲柳幼苗多度存在顯著負相關關系(圖3)。另外,環(huán)境因子中的林冠開闊度及土壤含水量很大程度地影響到幼苗的多度格局,從而制約幼苗存活。Cao等[24]在長白山原始闊葉紅松林幼苗更新的研究中認為,土壤含水量對于幼苗的影響應該存在一個平衡點,平衡點的兩側顯著度相反。因為本研究的取樣時間以及某些物種的樣本量有限,草本植物對某些幼苗多度的影響沒有檢測出來,同時,土壤含水量沒有去找平衡點。以后將加大研究時間及采樣次數,以期更準確地探討草本植物和土壤含水量對于幼苗多度的影響。

4 小結

通過對長白山原始闊葉紅松林木本植物幼苗2018年的兩次調查發(fā)現,新生幼苗數量較多,但各物種間幼苗多度的差異較大。不論是群落水平還是物種水平,生物因子和環(huán)境因子共同影響幼苗的多度格局,并且兩者間的相對重要性因物種而異。