李 濤,彭麗萍,師慶東,麥爾哈巴·尼加提,戴 岳,*

1 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830046 2 新疆綠洲生態(tài)重點實驗室, 烏魯木齊 830046

在干旱區(qū),水是主要限制性因子之一,水分的變化直接影響植物的生長狀況和生境格局[1],因此,確定植物水分來源及其利用方式對干旱區(qū)植物的恢復(fù)及了解植物對干旱環(huán)境的適應(yīng)性和耐受性有重要意義。傳統(tǒng)的根系調(diào)查法存在費時耗力,有一定的誤差,同時難以量化植物對水源的利用比例等問題,而穩(wěn)定同位素技術(shù)克服了這些難題,其具有較高的準(zhǔn)確性和靈敏度[2],為了解植物水分來源及利用比例提供了新的方法。

梭梭(Haloxylonammdendron) 和白梭梭(H.persicum) 均為藜科 (Chenopodiaceae) 梭梭屬(Haloxylon)多年生小喬木或灌木,主要分布在中亞干旱少雨的荒漠地區(qū)[3]。梭梭和白梭梭作為優(yōu)良的生物固沙植物,對沙漠高溫、干旱和鹽堿都具有很強的適應(yīng)性和耐受性[2,4],因此成為生態(tài)修復(fù)中的首選植物。新疆準(zhǔn)噶爾盆地的梭梭占全國荒漠植被總面積的68%[5-6]而白梭梭在我國僅分布于新疆[7]。前人對梭梭和白梭梭做了許多方面的研究[8- 14],但主要集中于對梭梭和白梭梭結(jié)構(gòu)形態(tài)和生理生態(tài)方面的研究,對不同徑級梭梭和白梭梭的水分來源及利用方式的研究較少。在本研究區(qū),梭梭多分布于沙丘底部或沙丘中部及丘間低地,白梭梭主要分布在沙丘頂部,研究不同徑級的梭梭和白梭梭的水分來源對于認(rèn)識梭梭和白梭梭的分布具有一定的探索意義。

不同林齡的植物主要水分來源不同。劉樹寶等[15]研究發(fā)現(xiàn),胡楊幼苗的主要吸水層位是地下30—50 cm,成熟木與過熟木的主要吸水層位都接近地下水；趙西寧等[16]等研究發(fā)現(xiàn)不同樹齡的棗樹,在開花坐果期,隨著樹齡的增加,棗樹對淺層土壤水利用比例減少,對深層土壤水的利用比例增加。植物的水分利用方式不僅與潛在水源有關(guān)還與植物種類與樹齡有關(guān)[17],因此,本研究利用MixSIAR模型和植物平均吸水深度模型探究不同林齡梭梭和白梭梭的水分利用方式,以揭示梭梭和白梭梭對干旱環(huán)境的適應(yīng)性,為荒漠區(qū)植被恢復(fù)與保護(hù)提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆準(zhǔn)東木壘縣喬仁鄉(xiāng)轄區(qū)境內(nèi)(44°12′42″N, 90°03′12.70″E,海拔：686.8 m),該地深處大陸腹地,屬大陸干旱荒漠氣候,年溫差和晝夜溫差大,四季分明。5—8月為夏季,高溫炎熱,白天氣溫常在40℃以上,11月至次年2月為冬季,絕對最低氣溫為-49.8℃。年平均降水量106 mm,年蒸發(fā)量1202—2382 mm,5—8月偶有雷陣雨,冬季積雪稀少。由于受多風(fēng)、降雨量小和蒸發(fā)量大等氣候因素影響,研究區(qū)植物組成簡單,物種單一,區(qū)內(nèi)建群植物是由超旱生、旱生的半喬木、灌木、小半灌木以及旱生的一年生草本、多年生草本和中生的短命植物等組成,主要組成植物有梭梭、白梭梭、鹽生假木賊(Anabasissalsa)、小蓬(Nanophytonerinaceum)、短葉假木賊(Anabasisbrevifolia)、無葉假木賊(Anabasisaphylla)、泡果白刺(Nitrariasphaerocarpa)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、鹽生草(Halogetonglomeratus)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、虎尾草(Chlorisvirgata)等。其中,梭梭多分布于丘間低地或沙丘中部,白梭梭主要分布在沙丘頂部。

1.2 研究方法

1.2.1樣品采集

(1)植物樣品采集：實驗于2017年8月開展,在研究區(qū)內(nèi)分別選取長勢良好且健康的不同徑級的梭梭和白梭梭,每種徑級選取5株形態(tài)特征相近的植株,剪取非綠色的栓化小枝(直徑0.1—0.3 cm,長3—5 cm),去皮后迅速裝入特制的玻璃瓶中并用封口膜密封,然后放入隨身攜帶的冰盒中,帶回實驗室冷凍保存(低于-20℃),用于測定δ18Ο值。采樣時間為2017年8月中下旬,采樣的前后幾天內(nèi)均無降雨產(chǎn)生也無凝結(jié)水生成,且降水、地表徑流等“初始”水源只有轉(zhuǎn)化成土壤水后才能被植物吸收[15],研究區(qū)發(fā)生降水事件較少,因此本文不考慮降水的影響。由于梭梭和白梭梭在年齡劃分的過程中,存在多年輪且地上植株增長不規(guī)則等問題[18],因此本文運用徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)[19],分別將梭梭和白梭梭劃分成四個徑級：Ⅰ(d≤1 cm)、Ⅱ(1 cm

表1 不同徑級梭梭形態(tài)特征

數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=5;Ⅰ,梭梭徑級(d):d≤1 cm;Ⅱ,梭梭徑級(d):1 cm< d≤5 cm；Ⅲ,梭梭徑級(d):5 cm

表2 不同徑級白梭梭形態(tài)特征

數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=5; Ⅰ,白梭梭徑級(d):d≤1 cm; Ⅱ,白梭梭徑級(d):1 cm< d≤5 cm；Ⅲ,白梭梭徑級(d):5 cm

(2)土壤樣品采集：在采集植物樣品附近用土鉆采集土壤樣品。每20 cm土層取一個樣,每個土樣取3個重復(fù),直至200 cm,取樣時間同植物的取樣時間一致。將所取的每層土樣分成兩份,一份迅速裝入樣品瓶中,用封口膜封口后裝入隨身攜帶的冰盒中,帶回實驗室用于測定δ18Ο值,另一份裝入鋁盒,帶回實驗室用烘干法測定土壤質(zhì)量含水量。

(3)地下水樣品采集：地下水樣品取自離研究區(qū)最近的林業(yè)管理站。由于地下水埋深較深(約18 m),因此取林業(yè)管理站抽水泵抽出的井水作為地下水樣品測定其δ18O值。

1.2.2同位素分析

植物和土壤樣品中的水分在中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室采用低溫真空蒸餾抽提法進(jìn)行抽提,將抽提出的植物小枝木質(zhì)部水(簡稱木質(zhì)部水)和土壤水分別裝入玻璃樣品瓶中,利用基于穩(wěn)定同位素紅外光譜技術(shù)的液態(tài)水同位素分析儀(LWIA, DLT- 100, Los Gatos Research, Mountain View, USA)測量樣品的氧穩(wěn)定同位素比率。氧同位素比率(δ)值的計算公式如下：

(1)

式中,O代表需要測定的氧同位素值；Rsample代表樣品中氧元素的重輕同位素豐度之比；Rstandard代表國際通用標(biāo)準(zhǔn)物中氧元素的重輕同位素豐度之比。由于利用低溫真空蒸餾抽提技術(shù)獲得的莖稈水中含有甲醇和乙醇類有機污染物,易造成18Ο的同位素測量值超過儀器精度,使其與實際值有一定的偏差。因此結(jié)合Los Gatos公司的光譜分析軟件確定甲醇(narrow-band metric,NB)和乙醇(broad-band metric,BB)類物質(zhì)污染程度的光譜度量值,對同位素光譜污染進(jìn)行校正[20],以得到較準(zhǔn)確的同位素值。

為了解不同徑級梭梭和白梭梭的吸水層位,將各徑級梭梭和白梭梭木質(zhì)部水,各層土壤水以及地下水的δ18O值進(jìn)行比較,得出木質(zhì)部水與各潛在水源的交叉點,該垂直線的交叉點即是植物吸水的主要深度[21- 22]。利用這種圖形推斷的方法可以對植物的吸水層位進(jìn)行初步的判斷。

1.2.3MixSIAR模型

MixSIAR模型是一個在R語言軟件中運行的貝葉斯混合模型,可以用來確定植物對不同潛在水源的利用比例,具有可以同時處理任何數(shù)量的同位素值、同時分析多個潛在源、運行速度快、可以綜合考慮各同位素值之間的差異等特性。

貝葉斯同位素混合模型MixSIAR估計了植物對潛在水源的利用比例,其中包含了與多種來源相關(guān)的大量因子參數(shù)以及它們的不確定度,使模型具有更高的準(zhǔn)確性和嚴(yán)謹(jǐn)度[23]。模型運行時,分別將不同徑級的梭梭和白梭梭木質(zhì)部同位素值作為混合數(shù)據(jù)輸入MixSIAR模型中,不同土壤層(0—20,20—40,40—60,60—80,80—100,100—120,120—140,140—160,160—180,180—200 cm)及地下水同位素值的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差作為源數(shù)據(jù)輸入MixSIAR模型中,由于植物在吸水過程中不發(fā)生同位素分餾現(xiàn)象[24],因此將各潛在源的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差均設(shè)為0,作為差異數(shù)據(jù)輸入MixSIAR模型中,蒙特卡羅馬爾科夫鏈運行長度設(shè)置為“長”,誤差項選擇設(shè)置為“殘差”[25],然后運行模型。

為了方便對比與分析,根據(jù)土壤水δ18O值的變化,將潛在水源劃分為四個：淺層土壤水：0—60 cm(土壤水δ18O值隨土層深度的增加變化較大)；中層土壤水：60—140 cm(土壤水δ18O值隨土層深度的增加而減小)；深層土壤水：140—200 cm(土壤水δ18O值隨土層深度的增加趨于穩(wěn)定)及地下水。

1.2.4植物平均吸水深度模型

不同徑級的梭梭和白梭梭對土壤水的利用深度用植物平均吸水深度模型計算[26]。該模型是基于MATLAB軟件,以同位素質(zhì)量守恒為前提條件,運用插值計算出每厘米土壤的同位素值從而得出植物對土壤水的平均吸水深度。該模型運行前有三個假設(shè)：(1)在任何時間內(nèi),植物都可以吸收0—50 cm處的水分;(2)在整個50 cm的部分,植物的吸水服從正態(tài)分布(公式2);(3)植物不從兩個不同的土壤剖面區(qū)域獲取水分。

(2)

式中,ni是植物在深度Y處所吸收水分的比例,μ是植物在土壤中吸水的平均深度,σ是標(biāo)準(zhǔn)偏差值為8.33。

模型的具體算法是：分別依次輸入所采集的土壤層次,每層土壤的同位素值,植物木質(zhì)部的同位素值,然后輸入植物吸收土壤水的標(biāo)準(zhǔn)偏差(8.33),全部輸入后,模型開始由1計算,土壤深度的計算間隔為1cm,從而可以得出每厘米土壤水的同位素的貢獻(xiàn)率。模型可以算出植物具體吸收哪一深度的土壤水分[27]。

1.2.5數(shù)據(jù)分析

由于梭梭和白梭梭是超旱生植物且梭梭屬于聚鹽性植物,而旱生植物和鹽生植物的根系在吸收水分的過程中會發(fā)生氫同位素分餾[28],因此本研究采用穩(wěn)定氧同位素進(jìn)行分析。運用SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,使用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較土壤剖面不同層次間土壤質(zhì)量含水量之間的差異顯著性及不同徑級梭梭和白梭梭木質(zhì)部水和土壤水δ18O值間的差異顯著性,運用MixSIAR模型分析潛在水源對植物的貢獻(xiàn)比例,植物平均吸水深度模型計算梭梭和白梭梭的平均吸水深度,運用Origin8.0軟件進(jìn)行圖形繪制。

研究區(qū)的氣象數(shù)據(jù)來源于天氣查詢網(wǎng)站(網(wǎng)址：www.tianqi.911cha.com)。

2 結(jié)果分析

2.1 研究區(qū)降水和氣溫變化

圖1 研究區(qū)采樣期間的日均氣溫和日降水 Fig.1 Daily mean temperature and daily precipitation in the research area during sampling period

研究區(qū)在采樣期間(2018年8月20—25日)未發(fā)生任何降水事件(圖1),整個采樣月研究區(qū)日平均氣溫呈波動性變化,日平均氣溫最高31℃,最低19℃,總降水量為21.3 mm,單次降水量均小于10 mm,最大降水量為6.7 mm。

2.2 土壤質(zhì)量含水量的變化

研究區(qū)位于荒漠地帶,不同徑級的梭梭多生長于丘間低地,白梭梭多生長于沙丘上。沙丘頂部和丘間低地土壤質(zhì)量含水量總體較低,且大致表現(xiàn)出隨土層深度的增加而增加的趨勢(圖2)。在丘間低地,0—60 cm土壤質(zhì)量含水量呈波動性變化,變化范圍在0.50%—0.66%,土壤含水量在40 cm處最小,為(0.26±0.03)%；60—140 cm土壤質(zhì)量含水量變化不大；140—200 cm土壤質(zhì)量含水量明顯增加,從(1.49±1.32)%增加到(2.38±1.63)%,在200 cm處達(dá)到最大(圖2)。在沙丘頂部,0—100 cm土壤質(zhì)量含水量隨土層深度的增加而增加,從(0.14±0.17)%增加到(1.72±0.99)%,在表層最小,為(0.14±0.11)%；100—200 cm土壤質(zhì)量含水量呈波動性變化,變化范圍為1.29%—2.14%,在180 cm處達(dá)到最大,為(2.14±0.59)%(圖2)。

圖2 丘間低地和沙丘頂部不同深度土層土壤質(zhì)量含水量的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3)Fig.2 Vertical profiles of gravimetricsoil water content at inter-dune and dune crest (Mean±SD,n=3)

2.3 不同徑級梭梭和白梭梭的主要吸水層位

梭梭生長的丘間低地土壤水δ18O值總體變化范圍在-0.66‰—-14.22‰之間,在土壤表層表現(xiàn)出重同位素嚴(yán)重富集的現(xiàn)象,且其值隨土壤深度的增加而逐漸減小(圖3)。土壤水δ18O值在0—60 cm土層減小的幅度較大,從(-0.66±1.96)‰減小到(-8.54±0.51)‰；在60—140 cm土層減小的幅度逐漸趨于平緩,變化范圍在-10.72‰—-13.36‰；在140—200 cm土層其變化趨于穩(wěn)定,其值在-14‰左右。白梭梭生長的沙丘頂部土壤水的δ18O值總體變化范圍在0.55‰—-13.24‰之間,在土壤表層表現(xiàn)出重同位素富集的現(xiàn)象,整體呈隨土壤深度增加而減小的趨勢(圖3)。土壤水δ18O值在0—80 cm土層減小幅度較大,從(0.55±1.55)‰減小到(-9.41±2.07)‰；在80—140 cm土層減小的幅度逐漸減小,變化范圍在-10.06‰—-11.92‰；在140—200 cm土層其值穩(wěn)定在-12.79‰左右。

四個徑級梭梭的δ18O值總體變化范圍在-8.37‰—-13.95‰之間(圖3),不同徑級間梭梭木質(zhì)部δ18O值差異顯著(P<0.01)。徑級Ⅰ的梭梭木質(zhì)部水δ18O值為(-8.37±0.64)‰,與40—60 cm處土壤水的δ18O值(-8.54±0.51)‰接近(P=0.77),因此可以推斷徑級Ⅰ的梭梭主要利用40—60 cm土層的土壤水；徑級Ⅱ的梭梭木質(zhì)部水δ18O值為(-13.95±1.19)‰,與140—160 cm土層的土壤水的δ18O值(-14.42±0.087)‰接近(P=0.78),因此初步推斷徑級Ⅱ的梭梭主要利用140—160 cm土層的土壤水；徑級Ⅲ的梭梭木質(zhì)部水δ18O值為(-13.77±1.20)‰,與140—160 cm處土壤水的δ18O值接近(P=0.79),因此推斷徑級Ⅲ的梭梭主要利用140—160 cm土層深度的土壤水。徑級Ⅳ的梭梭木質(zhì)部水δ18O值為(-13.07±1.67)‰,與100—120 cm處土壤水的δ18O值(-13.48±1.93)‰接近(P=0.79),因此推斷徑級Ⅳ的梭梭主要利用100—120 cm土層的土壤水。

四個徑級的白梭梭δ18O值總體變化范圍在-6.96‰—-13.18‰之間(圖3),不同徑級間白梭梭木質(zhì)部δ18O值差異顯著(P<0.01)。徑級Ⅰ的白梭梭木質(zhì)部水δ18O值為(-6.96±1.46)‰,與40—60 cm處土壤水的δ18O值(-6.37±0.18)‰接近(P=0.67),因此可以推斷徑級Ⅰ的白梭梭主要利用40—60 cm土層的土壤水；徑級Ⅱ的白梭梭木質(zhì)部水δ18O值為(-10.70±0.75)‰,與100—120 cm處土壤水的δ18O值(-11.81±0.88)‰接近(P=0.68),因此可以推斷徑級Ⅱ的白梭梭主要利用100—120 cm處的土壤水；徑級Ⅲ的白梭梭木質(zhì)部水δ18O值為(-12.73±0.44)‰,與160—180 cm處土壤水的δ18O值(-12.48±0.68)‰接近(P=0.58),因此可以推斷徑級Ⅲ的白梭梭主要利用160—180 cm土層的土壤水；徑級Ⅳ的白梭梭木質(zhì)部水δ18O值為(-13.18±0.61)‰,與180—200 cm處土壤水的δ18O值(-13.25±0.26)‰接近(P=0.84),因此可以推斷徑級Ⅳ的白梭梭主要利用180—200 cm土層的土壤水。

圖3 不同徑級梭梭和白梭梭的木質(zhì)部水、土壤水和地下水的δ18O值比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3)Fig.3 Comparison of δ18O values of xylem water, soil water and groundwaterbetween different diameter classes of Haloxylon ammodendron and H. persicum (Mean±SD, n=3)Ⅰ,梭梭/白梭梭徑級(d):d≤1 cm; Ⅱ,梭梭/白梭梭徑級(d):1 cm

2.4 梭梭和白梭梭對各潛在水源的利用比例

2.4.1各徑級梭梭和白梭梭對潛在水源的利用比例

運用MixSIAR模型分析得出不同徑級的梭梭對不同層次的土壤水和地下水的利用比例各不相同(圖4)。徑級Ⅰ的梭梭對各潛在水源的利用比例大小為：20 cm>40 cm>60 cm>80 cm>100 cm>120 cm>140 cm>180 cm>200 cm>160 cm>地下水；徑級Ⅱ的梭梭對各潛在水源的利用比例大小依次為：180 cm>160 cm>200 cm>120 cm>140 cm>100 cm>地下水>80 cm>60 cm>40 cm>20 cm；徑級Ⅲ的梭梭對各潛在水源的利用比例大小依次為：180 cm>160 cm>200 cm>120 cm>140 cm>100 cm>地下水>80 cm>60 cm>40 cm>20 cm；徑級Ⅳ的梭梭對各潛在水源的利用比例大小依次為：120 cm>180 cm>160 cm>200 cm>140 cm>100 cm>地下水>80 cm>60 cm>40 cm>20 cm。徑級Ⅱ和徑級Ⅲ的梭梭表現(xiàn)出一致的吸水模式,徑級Ⅰ和徑級Ⅳ的梭梭對潛在水源的利用有較大差異。

運用MixSIAR模型分析得出不同徑級的白梭梭對不同層次的土壤水和地下水利用比例各不相同(圖5)。徑級Ⅰ的白梭梭對各潛在水源的利用比例大小依次為：20 cm>40 cm>60 cm>80 cm>100 cm>地下水>140 cm>180 cm>120 cm>160 cm>200 cm；徑級Ⅱ的白梭梭對各潛在水源的利用比例大小依次為：160 cm>140 cm>180 cm>120 cm>200 cm>地下水>100 cm>80 cm>60 cm>40 cm>20 cm；徑級Ⅲ的白梭梭對各潛在水源的利用比例大小依次為：160 cm>200 cm>180 cm>140 cm>120 cm>地下水>100 cm>80 cm>60 cm>40 cm>20 cm；徑級Ⅳ的白梭梭對各潛在水源的利用比例大小依次為：160 cm>200 cm>180 cm>140 cm>120 cm>地下水>100 cm>80 cm>60 cm>40 cm>20 cm。徑級Ⅰ的白梭梭對淺層土壤水的利用較多,徑級Ⅱ的白梭梭對中層土壤水和深層土壤水的利用較為平均,徑級Ⅲ和徑級Ⅳ的白梭梭對深層土壤水利用較多。

圖4 不同徑級的梭梭對潛在水源的利用比例(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3)Fig.4 Proportions of feasible water sources for Haloxylon ammodendron at different diameter classes (Mean±SD, n=3)

圖5 不同徑級的白梭梭對潛在水源的利用比例(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3)Fig.5 Proportions of feasible water sources for Haloxylon persicum at different diameter classes (Mean±SD, n=3)

2.4.2不同徑級的梭梭和白梭梭對各潛在水源利用比例對比

各徑級梭梭都主要利用土壤水,對地下水的利用較少,但它們所利用的土壤水深度和比例有所不同(圖6)。徑級Ⅰ的梭梭主要利用淺層土壤水,利用比例為(45.4±10.9)%,對其他各水源的利用大小依次為：中層土壤水(28.2±6.4)%>深層土壤水(18.2±5.5)%>地下水(8±7.2)%；徑級Ⅱ的梭梭主要利用深層土壤水,利用比例為(40.7±11.5)%,對其他各水源的利用大小依次為：中層土壤水(39.3±9.3)%>淺層土壤水(12.5±4.5)%>地下水(7.5±7.0)%；徑級Ⅲ的梭梭主要利用深層土壤水,利用比例為(41.7±11.8)%,對其他各水源的利用大小依次為：中層土壤水(39.4±9.5)%>淺層土壤水(11.9±4.3)%>地下水(7.1±6.6)%；徑級Ⅳ的梭梭主要利用中層土壤水,利用比例為(42±9.2)%,對其他各水源的利用大小依次為：深層土壤水(36.6±10.3)%>淺層土壤水(15±4.9)%>地下水(8.4±7.6)%。隨著梭梭徑級的增加,其吸水方式表現(xiàn)出由淺層到深層再到中層的變化。

各徑級的白梭梭都主要利用土壤水,對地下水利用的比例較小,對不同層次的土壤水利用比例不同((圖6)。徑級Ⅰ的白梭梭主要利用淺層土壤水,利用比例為(40.5±10.0)%,對其他各水源的利用大小依次為：中層土壤水(30.7±7.0)%>深層土壤水(21.2±6.3)%>地下水(7.7±7.0)%；徑級Ⅱ的白梭梭主要利用中層土壤水,利用比例為(40.2±9.08)%,對其他各水源的利用大小依次為：深層土壤水(35.4±5.8)%>淺層土壤水(13.8.3±4.2)%>地下水(10.4±9.5)%；徑級Ⅲ的白梭梭主要利用深層土壤水,利用比例為(40.0±12.2)%,對其他各水源的利用大小依次為：中層土壤水(36.9±8.8)%>淺層土壤水(14.0±5.12)%>地下水(9.1±8.3)%；徑級Ⅳ的白梭梭主要利用深層土壤水,利用比例為(52.4±15.0)%,對其他各水源的利用大小依次為：中層土壤水(32.7±8.3)%>淺層土壤水(7.5±3.14)%>地下水(7.3±7.2)%。不同徑級的白梭梭隨著徑級的增加,表現(xiàn)出對深層土壤水的利用比例隨之增加的現(xiàn)象。

圖6 不同徑級的梭梭、白梭梭對潛在水源的利用比例對比(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=3)Fig.6 Comparison of proportions of feasible water sources for Haloxylon ammodendron and H. persicum at different diameter classes(Mean±SD,n=3)

2.5 不同徑級梭梭和白梭梭的平均吸水深度

不同徑級的梭梭平均吸水深度略有不同,Ⅰ—Ⅲ徑級的梭梭隨徑級的增加其平均吸水深度不斷增加,而Ⅳ徑級的梭梭其平均吸水深度稍有減小(圖7)。徑級Ⅰ的梭梭平均吸水深度為(59.72±4.36)cm,徑級Ⅱ的梭梭平均吸水深度為(144.94±37.23)cm,徑級Ⅲ的梭梭平均吸水深度為(156.97±46.37)cm,徑級Ⅳ的梭梭平均吸水深度為(132.84±46.65)cm。

圖7 不同徑級的梭梭和白梭梭的平均吸水深度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=5)Fig.7 Mean depths of water uptake by Haloxylon ammodendron and H. persicum at different diameter classes (Mean±SD,n=5)

不同徑級的白梭梭平均吸水深度隨徑級的增加而增加,其徑級越大越趨向于利用深層土壤水(圖7)。徑級Ⅰ的白梭梭平均吸水深度為(64.11±6.92)cm,徑級Ⅱ的白梭梭平均吸水深度為(105.28±12.88)cm,徑級Ⅲ的白梭梭平均吸水深度為(172.36±23.67)cm,徑級Ⅳ的白梭梭平均吸水深度為(194.45±0.89)cm。

3 討論

3.1 土壤質(zhì)量含水量及其同位素值變化

土壤質(zhì)量含水量無論是在沙丘頂部還是丘間低地都隨土層深度的增加而增加,但總體呈較低水平(圖2)。主要是因為當(dāng)?shù)氐耐寥朗芙邓难a給較少,且氣候炎熱,表層土壤水分蒸發(fā)量大,且沙土土質(zhì)疏松,透氣性好但保水性差[29]。土壤含水量隨土層深度的增加呈波動變化,可能與植物根系分布與土壤物理結(jié)構(gòu)有關(guān)。土壤水δ18O值在表層都達(dá)到最大值,隨土層深度的增加而減小(圖3)。這是由于該地蒸發(fā)量較大,土壤水δ18O值易受到蒸發(fā)分餾作用的影響,表層比下層土壤水更易富集重同位素[30- 31]。

3.2 不同徑級的梭梭和白梭梭的吸水深度

植物對土壤水的利用主要取決于植物根系的分布。分布在表層土壤中的根系能夠吸收降水補充的土壤水,而分布在深層土壤中的根系主要吸收的是由冬春季節(jié)的降水或者地下水補充的土壤水[32]。由于梭梭根具有趨水性,當(dāng)干旱時,其向下生長以吸取深層土壤水分[33]。對于本研究區(qū),由于極少發(fā)生降水且地下水位較深,因此,梭梭主要利用的水源是土壤水。徑級Ⅰ的梭梭其主根系經(jīng)挖掘?qū)崪y長度范圍在30—60 cm,因此徑級Ⅰ的梭梭主要利用0—60 cm的淺層土壤水,這與傅思華等[34]的研究結(jié)果一致；徑級Ⅱ—Ⅲ的梭梭,由于其根系較為龐大,垂直根系最大可以達(dá)到5 m左右[33],因此,推斷其主要利用深層土壤水,這與圖形推斷法、MixSIAR模型及平均吸水深度模型計算出的結(jié)果及與朱雅娟等[35]得出的研究結(jié)論一致。徑級Ⅳ的梭梭根據(jù)圖形推斷法和MixSIAR模型及平均吸水深度模型計算出的結(jié)果推斷其主要利用中層土壤水。在干旱環(huán)境中,梭梭會趨向于利用較深層的土壤水,但隨著梭梭年齡的增加,其水源利用更加靈活,趨向于利用中層土壤水,這與趙西寧[16]所研究的結(jié)果期不同樹齡的棗樹水分利用情況及朱雅娟等[36]所研究的秋季不同林齡梭梭水分利用狀況是一致的,這可能與梭梭根系的分布,特別是細(xì)根的分布[36]及梭梭所處的生境有關(guān)。梭梭根系的特點使之較其他植物更容易獲取地下水和廣泛吸收土壤水不飽和區(qū)域的水分[33],從而更好的適應(yīng)干旱低矮小沙丘及丘間低地的生態(tài)環(huán)境。

不同林齡和大小的植物因所處的地表、地下以及微生物環(huán)境存在差異,水分利用模式也會發(fā)生變化[37]。胡楊(Populuseuphratica)隨著樹齡的增加其會利用更深層的土壤水[15],遼西半干旱地區(qū)大扁杏(Prunusarmeniaca)隨著樹齡的增加利用不同深度的土壤水[38]。本研究中,白梭梭隨年齡的增加,趨向于利用更深層的土壤水(圖7)。徑級Ⅰ的白梭梭經(jīng)實測其主根系根長在20—40 cm,因此,主要利用0—60 cm的淺層土壤水,這與圖形推斷法、MixSIAR模型及平均吸水深度模型推斷出的結(jié)果一致；徑級Ⅱ—Ⅳ的白梭梭,根據(jù)本文的研究結(jié)果推斷其為深根系植物,且隨著白梭梭年齡的增加,其根系會不斷向下生長,以尋求更穩(wěn)定的水源,因此徑級Ⅱ的白梭梭主要利用中層土壤水,徑級Ⅲ—Ⅳ的白梭梭主要利用深層土壤水。白梭梭在本研究區(qū)水分來源主要是土壤水,這與李暉[39]和Wu等[40]的研究結(jié)果一致。由于當(dāng)?shù)氐牡叵滤裆钶^深,且白梭梭生長于沙丘頂部,使之更難利用到地下水,因此,白梭梭以土壤水作為穩(wěn)定的水源。

梭梭和白梭梭通過不同的水分利用方式,合理的利用干旱區(qū)有限的水資源。傅思華等[41]研究表明梭梭對各潛在水源利用比例存在季節(jié)性變化,在5月份主要利用融雪補給的水源和地下水,在8月份主要利用深層土壤水及地下水。Dai等[42]研究表明當(dāng)春季淺層土壤水豐富時梭梭主要利用淺層土壤水,而白梭梭主要利用中層土壤水,當(dāng)夏季干旱時,梭梭主要利用地下水而白梭梭主要利用深層土壤水。Wu等[40]研究表明在極端干旱的時期,梭梭主要利用近地下水層的土壤水,而白梭梭主要利用深層土壤水,隨著地下水位埋深的增加梭梭和白梭梭的吸水深度也隨之增加。在本研究中,地下水埋深較深(約18 m),且采樣時間在是新疆準(zhǔn)東地區(qū)最干旱的時期(8月份),不同徑級的梭梭和白梭梭對土壤水的吸水層位和利用比例略有不同,這可能與梭梭和白梭梭根系分布、土壤含水量差異及所處生境不同有關(guān),其分布更多是對丘間、丘頂環(huán)境的適應(yīng)。不同徑級的梭梭和白梭梭水分利用方式不同,可能導(dǎo)致梭梭和白梭梭的生態(tài)位分化,以降低它們對水分的競爭強度,促進(jìn)共存。

4 結(jié)論

本研究中,梭梭和白梭梭都將土壤水作為穩(wěn)定水源,不同徑級的梭梭和白梭梭對土壤水的利用略有不同。生長在丘間低地的梭梭對水源的利用更加靈活,隨著徑級的增長趨向于利用稍淺層的土壤水。生長在沙丘頂部的白梭梭隨著徑級的增長則趨向于利用更深層的土壤水。不同徑級的梭梭和白梭梭選擇利用不同深度的土壤水,以降低它們對水分的競爭強度。