李學(xué)云 陳婕 符喆

摘要：以山東省青島市世界園藝博覽會(huì)植物館3種爵床科（Acanthaceae）植物——金脈爵床（Sanchezia speciosa）、銀脈爵床（Kudoacanthus albonervosa）、十字爵床（Crossandra infundibuliformis）為研究對(duì)象，采用光合儀、石蠟切片法和光學(xué)顯微鏡，測(cè)定其葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合生理指標(biāo)。結(jié)果表明，爵床科不同種植物的葉片解剖結(jié)構(gòu)存在相似性，上表皮厚度大于下表皮厚度，海綿組織厚度大于柵欄組織，其中銀脈爵床的維管束與海綿組織厚度最大，金脈爵床的柵欄組織厚度最大。在光合特性指標(biāo)中，銀脈爵床光飽和點(diǎn)最高，金脈爵床次之，十字爵床最小;金脈爵床光補(bǔ)償點(diǎn)最高，銀脈爵床次之，十字爵床最小;凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均表現(xiàn)為金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床。綜合分析得出，3種爵床植物光合能力具有一定的差異，金脈爵床對(duì)光照和水分的要求較高，適于生長(zhǎng)在水分充足、光照度的環(huán)境條件下;而十字爵床對(duì)光照和水分的要求相對(duì)較低，可以種植在少水和光照較弱的背陰處。

關(guān)鍵詞：爵床科;溫室;葉片解剖結(jié)構(gòu);上表皮;海綿組織;光合特性;光飽和點(diǎn);光補(bǔ)償點(diǎn);凈光合速率;氣孔導(dǎo)度

中圖分類號(hào)： Q945.11 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2020）03-0152-04

光合作用是物質(zhì)能量循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，是將太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，并將其存儲(chǔ)為有機(jī)物形式的唯一途徑，是物質(zhì)循環(huán)和能量平衡的基礎(chǔ)，也是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)和決定植物產(chǎn)量的重要生理過(guò)程。而植物葉片是作為植物光合作用的主要器官，在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)環(huán)境因素的反應(yīng)極為敏感，表現(xiàn)出一定的適應(yīng)性，具體表現(xiàn)為氣孔、葉表皮細(xì)胞、葉脈組織等解剖結(jié)構(gòu)存在差異。結(jié)構(gòu)是功能的基礎(chǔ)，植物葉片結(jié)構(gòu)的變化將不可避免地影響生理和生態(tài)功能[1-2]，植物的光合作用是涉及植物各種復(fù)雜生理生化反應(yīng)的過(guò)程，也是植物體對(duì)外界生態(tài)因子變化非常敏感的生理反應(yīng)。爵床科觀賞植物種類繁多并已成為開(kāi)發(fā)新型栽培花卉品種的重要資源，北方有大量引種栽植在溫室內(nèi)，葉片的光合能力直接決定植株的生長(zhǎng)情況，溫室內(nèi)與露地自然環(huán)境明顯不同，從而影響了葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)及光合特性。近年來(lái)，對(duì)爵床科葉片結(jié)構(gòu)與光合特性的研究與報(bào)道非常少。因此，為了解溫室內(nèi)植物葉片結(jié)構(gòu)及其光合特性，本研究以青島市世界園藝博覽會(huì)植物館3種爵床科植物——金脈爵床、銀脈爵床、十字爵床為研究對(duì)象，測(cè)定其葉片解剖結(jié)構(gòu)和光合生理指標(biāo)，并分析葉片解剖結(jié)構(gòu)、光合特性與植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系，為溫室內(nèi)爵床科植物栽培環(huán)境調(diào)控與栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2017年3—5月在青島世界園藝博覽會(huì)溫室內(nèi)進(jìn)行。選取3種爵床科植物各6株，每株枝條的頂端向下第3張至第5張成熟葉作為光合測(cè)定對(duì)象，光合指標(biāo)測(cè)定后，將葉片從中間處沿中脈剪取約1 cm2的樣品置于FAA固定液中，用于葉片解剖結(jié)構(gòu)觀察，其他葉片用于氣孔測(cè)定觀察。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 葉片解剖結(jié)構(gòu)測(cè)定 剪取葉片主脈及其兩側(cè)1.0 cm×1.0 cm的小塊，用FAA固定，然后置于真空干燥器內(nèi)抽氣，用70%、85%、90%、95%、100%、100%、1/2乙醇加1/2二甲苯、二甲苯、1/2二甲苯加1/2碎蠟，每次須經(jīng)2 h。經(jīng)過(guò)包埋后用手搖切片機(jī)切片，切片厚度為8 μm，用番紅-固綠進(jìn)行染色。染色后的切片用中性膠封片，待膠干后在光學(xué)顯微鏡下觀察葉片橫切面解剖結(jié)構(gòu)并拍照，并用Image J軟件測(cè)量上下表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、維管束厚度等，所得數(shù)據(jù)為10個(gè)視野的平均值。

氣孔的測(cè)定在世園會(huì)植物館內(nèi)進(jìn)行。剪取植物葉片，用指甲油在葉背面均勻輕涂1層;靜置 1 min 左右，待指甲油凝固后，用鑷子從葉緣處將指甲油輕輕撕下置于事先擦干凈的載玻片上;將載玻片放在光學(xué)顯微鏡下觀察。

1.2.2 光合指標(biāo)測(cè)定 光合指標(biāo)試驗(yàn)于2017年春季在青島市世園會(huì)植物館進(jìn)行。用CIRAS-3光合儀測(cè)定其光合特性。試驗(yàn)材料選用健壯植株各6株，選取每株各3～5張生長(zhǎng)狀況良好的葉片進(jìn)行測(cè)定。事先調(diào)劑好儀器確保儀器正常使用，檢查吸收劑是否變質(zhì)，變質(zhì)后及時(shí)更換，嚴(yán)格按照說(shuō)明書(shū)儀器安裝步驟進(jìn)行儀器安裝，將主機(jī)與葉室連接好，葉室與光源連接好，連接緩沖瓶，將葉片放入葉室中進(jìn)行觀測(cè)，測(cè)完后進(jìn)行保存數(shù)據(jù)，然后重復(fù)操作，主要測(cè)3個(gè)品種葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)等。

1.2.3 光響應(yīng)曲線測(cè)定 光合響應(yīng)曲線的測(cè)定同樣在世園會(huì)植物館內(nèi)進(jìn)行，運(yùn)用自動(dòng)測(cè)量程序測(cè)定。于09：30—11：30測(cè)定光合-光照度響應(yīng)曲線。設(shè)置光照度梯度為0、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200 μmol/（m2·s），調(diào)整CO2濃度為 0 μmol/mol。以光照度為橫坐標(biāo)，以凈光合速率為縱坐標(biāo)作光響應(yīng)曲線。

2 結(jié)果與分析

2.1 爵床科葉片的解剖結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 3種爵床科植物葉片解剖結(jié)構(gòu)描述 3種爵床科植物的葉片上、下表皮細(xì)胞特征形態(tài)基本一致，近長(zhǎng)方形或橢圓形，按長(zhǎng)軸平周排列。上表皮細(xì)胞較下表皮細(xì)胞相對(duì)而言形狀較不規(guī)則，細(xì)胞較多，而下表皮細(xì)胞較細(xì)長(zhǎng)，排列整齊且相對(duì)較為疏松。有明顯柵欄組織和海綿組織的分化，柵欄組織細(xì)胞多成橢圓形，細(xì)胞排列比較疏松;海綿組織較疏松，4～8層。維管束1枚，位于葉片的中心，細(xì)胞多為不規(guī)則多邊形（圖1）。

2.1.2 3種爵床科植物葉片解剖結(jié)構(gòu)比較 比較3種爵床科植物葉片解剖結(jié)構(gòu)的數(shù)據(jù)可發(fā)現(xiàn)，爵床科植物葉片下表皮相對(duì)于上表皮排列較為整齊，近長(zhǎng)方形，而上表皮形狀近圓形，排列較為疏松。3種爵床科植物上下表皮及柵欄組織厚度均為金脈爵床最高，十字爵床次之，銀脈爵床最小;海綿組織和維管束厚度依次為銀脈爵床>金脈爵床>十字爵床（表1）。

2.1.3 葉片單位面積氣孔密度 對(duì)比分析3種植物葉片單位面積氣孔數(shù)量（表2）可知，葉片氣孔密度金脈爵床最小，十字爵床最大;但氣孔長(zhǎng)度依次是銀脈爵床>金脈爵床>十字爵床，三者相差不顯著，銀脈爵床只比十字爵床長(zhǎng)1.2 μm;氣孔寬度依次是銀脈爵床>金脈爵床>十字爵，銀脈爵床比十字爵床的寬4.1 μm。

2.2 光合能力比較

2.2.1 即時(shí)光合能力比較 從圖2至圖5可以看出，3種爵床科植物的即時(shí)凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率均為金脈爵床最高，銀脈爵床次之，十字爵床最小，且十字爵床均與金脈爵床和銀脈爵床差異顯著;其中金脈爵床凈光合速率為 6.62 μmol/（m2·s），十字爵床僅2.24 μmol/（m2·s）;即時(shí)凈光合速率與氣孔導(dǎo)度成正比，3種爵床科植物光合能力可能受氣孔限制因素影響。3種爵床科植物葉片水分利用效率依次為十字爵床>金脈爵床>銀脈爵床，且三者相差較大。

2.2.2 光響應(yīng)曲線測(cè)定 光合測(cè)定數(shù)據(jù)（表3）表明，表觀量子效率從大到小依次是十字爵床>銀脈爵床>金脈爵床，銀脈爵床與十字爵床的很相近，但比金脈爵床的高0.012 3左右。光飽和點(diǎn)依次是銀脈爵床>金脈爵床>十字爵床。最大凈光合速率依次是金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床，其中金脈爵床與銀脈爵床的很相近，約是十字爵床的2倍。光補(bǔ)償點(diǎn)依次是金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床，而且相差很大，前者約是后者的2倍。暗呼吸速率依次是金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床，金脈爵床的比銀脈爵床高0.371 9 μmol/（m2·s），比十字爵床高0.899 7 μmol/（m2·s）。

由圖6可知，光合有效輻射在0～1 200 μmol/（m2·s） 范圍時(shí)，凈光合速率均隨光照度的增大呈直線上升的變化趨勢(shì);隨著光照度的繼續(xù)增強(qiáng)，凈光合速率繼續(xù)增長(zhǎng)，但增長(zhǎng)速度逐漸減慢;達(dá)到光飽和點(diǎn)以后基本處于穩(wěn)定狀態(tài)。

3 結(jié)論與討論

爵床科葉片上、下表皮細(xì)胞特征形態(tài)基本一致，呈近長(zhǎng)方形或橢圓形，按長(zhǎng)軸平周排列。上表皮細(xì)胞較下表皮細(xì)胞相對(duì)而言形狀較不規(guī)則，細(xì)胞較多，所以在測(cè)量的表皮細(xì)胞的厚度中，上表皮細(xì)胞要厚于下表皮細(xì)胞，其厚度平均值分別為37.27、10.93 μm。而下表皮細(xì)胞較細(xì)長(zhǎng)，排列整齊且相對(duì)較為疏松。有明顯柵欄組織和海綿組織的分化。柵欄組織近軸面細(xì)胞多成橢圓形，細(xì)胞排列比較疏松。遠(yuǎn)軸面細(xì)胞多為長(zhǎng)方形，呈柵欄型排布，細(xì)胞排列緊密。海綿組織較疏松，4～8層。維管束1枚，位于葉片的中心，細(xì)胞多為不規(guī)則多邊形。柵欄組織厚度在一定程度上決定葉片的光合速率，3種爵床科植物中銀脈爵床的柵欄組織厚度最小，并且其凈光合速率最大，表明柵欄組織厚度與凈光合速率具有一定的相關(guān)性[12-13]。

葉片受環(huán)境變化而發(fā)生相應(yīng)的改變，結(jié)構(gòu)是功能的基礎(chǔ)，葉片結(jié)構(gòu)的改變必然影響到生理生態(tài)功能的改變[14]。不同品種的爵床科植物光合特性有著不同程度的差異，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率以及水分利用效率都反映了不同種類的光合特性[15-17]。從3種植物凈光合速率的差異來(lái)看，金脈爵床的光合能力強(qiáng)于銀脈爵床和十字爵床，其氣孔導(dǎo)度也是最大，這就意味著同樣環(huán)境下進(jìn)入金脈爵床的CO2量比進(jìn)入銀脈爵床和十字爵床葉片中的多，而細(xì)胞間隙內(nèi)的CO2量就越多，所以氣孔導(dǎo)度較大的金脈爵床葉片光合作用更強(qiáng)。同樣，水也是植物進(jìn)行光合作用的原料之一，水分利用效率也是光合作用強(qiáng)弱的指標(biāo)之一。3種植物葉片的水分利用效率存在差距，十字爵床水分利用率最高，金脈爵床、銀脈爵床次之。從蒸騰速率的對(duì)比結(jié)果來(lái)看，金脈爵床與銀脈爵床蒸騰速率較高，與凈光合速率及氣孔導(dǎo)度成正比，由此推斷爵床科植物光合能力主要受氣孔限制因素影響。光補(bǔ)償點(diǎn)越小，表明植物利用弱光的能力越強(qiáng);而光飽和點(diǎn)越高，則表明植物適應(yīng)強(qiáng)光的能力越強(qiáng)。光合-光響應(yīng)曲線參數(shù)表明，最大凈光合速率依次是金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床，其中金脈爵床與銀脈爵床的很相近，約是十字爵床的2倍。光補(bǔ)償點(diǎn)依次是金脈爵床>銀脈爵床>十字爵床，而且相差顯著，說(shuō)明3種植物中十字爵床利用弱光的能力最強(qiáng)，金脈爵床利用弱光的能力最弱;光飽和點(diǎn)依次是銀脈爵床>金脈爵床>十字爵床，說(shuō)明金脈爵床利用強(qiáng)光的能力最強(qiáng)。暗呼吸速率為十字爵床最低，3種爵床科植物十字爵床最適宜陰暗環(huán)境，適合栽種于溫室陰面環(huán)境[18]。

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