馬永珍 王芳 王艦

摘要：為了研究不同光周期處理對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)的影響及光敏性，以國(guó)外2號(hào)、閩薯1號(hào)和青薯9號(hào)3個(gè)馬鈴薯品種為試驗(yàn)材料，設(shè)定3種不同光周期分別為8、12、16 h/d，通過分析馬鈴薯的表型性狀（株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)、葉片數(shù)、根長(zhǎng)、根數(shù)、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量）和生理生化指標(biāo)（可溶性蛋白含量、過氧化氫酶活性、超氧化物歧化酶活性、脯氨酸含量、丙二醛含量）篩選出能夠反映馬鈴薯光周期敏感性的指標(biāo)性狀，對(duì)3個(gè)馬鈴薯品種的光周期相對(duì)敏感性進(jìn)行分析。結(jié)果表明：3個(gè)馬鈴薯品種表型性狀鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、莖粗和根長(zhǎng)均隨光照時(shí)數(shù)的延長(zhǎng)而增加。方差分析表明，光周期對(duì)馬鈴薯的干質(zhì)量、根數(shù)有極顯著影響（P<0.01），對(duì)鮮質(zhì)量以及總根長(zhǎng)有顯著影響（P<0.05）;品種對(duì)株高和根數(shù)有極顯著影響（P<0.01）;光周期與品種互作效應(yīng)對(duì)莖粗、可溶性蛋白含量、過氧化氫酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、丙二醛（MDA）含量和脯氨酸（Pro）含量均有極顯著影響（P<0.01）。篩選干質(zhì)量、鮮質(zhì)量、根數(shù)和根長(zhǎng)4個(gè)表型性狀作為光周期相對(duì)敏感度指標(biāo)，計(jì)算得出青薯9號(hào)相比閩薯1號(hào)和國(guó)外2號(hào)為光周期不敏感材料。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯;光周期;表型性狀;生理生化指標(biāo);敏感性分析

中圖分類號(hào)： S532.01;S532.032 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2020）03-0106-06

馬鈴薯（Solanlum tuberosum L.）是茄科（Solanaceae）茄屬（Solanum）雙子葉多年生草本植物，是繼水稻、小麥、玉米第四大世界糧食作物，也可作為蔬菜，同時(shí)馬鈴薯還是化工原料和動(dòng)物飼料的重要原料[1-2]。馬鈴薯喜光、喜冷涼性環(huán)境，對(duì)光周期和溫度反應(yīng)的敏感性是影響其資源引進(jìn)能否成功的重要環(huán)境因子[3]，研究和科學(xué)評(píng)價(jià)馬鈴薯對(duì)光周期反應(yīng)的敏感性，為開展馬鈴薯光周期敏感性及其相關(guān)性狀的遺傳研究奠定基礎(chǔ)。

目前，相關(guān)光周期的研究表明，延長(zhǎng)光照時(shí)間可以增加浮萍干物質(zhì)的積累[4]，增加茄子幼苗的株高、莖粗和生長(zhǎng)速率還能通過提高過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性來增強(qiáng)抗逆性[5]?？s短光照時(shí)間會(huì)使苦瓜POD活性和可溶性蛋白質(zhì)含量升高，CAT和超氧化物歧化酶（SOD）活性降低[6]。番茄幼苗生長(zhǎng)發(fā)育難以適應(yīng)短日照光周期，對(duì)番茄生長(zhǎng)發(fā)育處理效果最好的是1 ∶ 1紅藍(lán)光配比的 14 h/10 h處理，光同期是影響番茄小苗生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素[7]。菜豆短日照（SD）處理能夠促進(jìn)開花，抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng);長(zhǎng)日照（LD）則相反[8]。模擬8、12、16 h/d 3種光周期處理金線蓮后發(fā)現(xiàn)，短日照8 h/d處理使初花期延遲8 d，而長(zhǎng)日照16 h/d處理使初花期提前3 d，且成花率較高[9]。不同的光周期條件下，光周期反應(yīng)的敏感時(shí)期不同，如玉米自交系CML28，短日照9 h/d處理下7葉期為光周期反應(yīng)敏感的時(shí)期，長(zhǎng)日照15 h/d處理下9葉期為光周期反應(yīng)敏感的時(shí)期[10]。谷子農(nóng)藝性狀光周期相對(duì)敏感程度依次為穗數(shù)>抽穗期>穗長(zhǎng)>株高>葉片數(shù)>穗粒質(zhì)量，以穗數(shù)、穗長(zhǎng)和抽穗期為光周期敏感指標(biāo)[11]。對(duì)馬鈴薯的研究表明，短光周期培養(yǎng)有利于試管薯的誘導(dǎo)，但產(chǎn)生的試管薯較小，適當(dāng)?shù)匮娱L(zhǎng)光照時(shí)間有利于誘導(dǎo)較大的試管薯[12]。青薯9號(hào)壯苗培養(yǎng)30 d后，在無激素添加的MS固體培養(yǎng)基上10 h/d光照周期試管薯結(jié)薯效果最好，平均結(jié)薯1個(gè)/株，單瓶結(jié)薯率為92%[13]。在光照12 h、黑暗12 h處理下，弗烏瑞它微型薯植株徒長(zhǎng)，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等指標(biāo)升高，且塊莖干物質(zhì)及淀粉含量最高，而還原糖含量最低;光照16 h、黑暗8 h處理下，產(chǎn)量最高，薯塊大，平均單薯質(zhì)量最大[14]。

本研究模擬3種不同的光周期，觀察和分析光周期對(duì)馬鈴薯表型性狀和生理生化指標(biāo)的影響，并利用方差分析3種不同光周期處理下8個(gè)表型性狀和5個(gè)生理生化指標(biāo)的差異，篩選出光周期相對(duì)敏感度指標(biāo)，評(píng)價(jià)3個(gè)馬鈴薯品種光周期敏感性，為開展馬鈴薯光周期敏感性及其相關(guān)性狀的遺傳研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料、儀器與試劑

1.1.1 試驗(yàn)材料 試驗(yàn)材料為培養(yǎng)30 d的青薯9號(hào)（Q9）、閩薯1號(hào)（M1）和國(guó)外2號(hào)（G2號(hào)）組培苗，由青海省農(nóng)林科學(xué)院生物技術(shù)研究所提供。

1.1.2 試驗(yàn)儀器 智能光照培養(yǎng)箱（MGC-300A），購(gòu)自上海一恒科技有限公司;冷凍離心機(jī)（Bio-rad），購(gòu)自上海凌儀生物科技有限公司;恒溫水浴鍋（THZ-82），購(gòu)自常州國(guó)華電器有限公司;紫外可見風(fēng)光光度計(jì)（T6新世紀(jì)），購(gòu)自北京普析通用儀器有限責(zé)任公司;電子精密天平（PL203），購(gòu)自梅特勒-托利多儀器（上海）有限公司;漩渦混合器（XW-80A），購(gòu)自上海精科實(shí)業(yè)有限公司;-80 ℃超低溫冰箱（Forma 900），購(gòu)自賽默飛世爾（蘇州）儀器有限公司;高通量動(dòng)植物組織研磨機(jī)（SPEX Geno/Grinder 2010），購(gòu)自美國(guó)SPEX SamplePrep公司;豐量牌電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺（GB/T 1214.2—1996《游標(biāo)類卡尺 游標(biāo)卡尺》）、直尺（20 cm）等。

1.1.3 試劑 植物可溶性蛋白（Sp）定量測(cè)定試劑盒（A045-2）、過氧化氫酶（CAT）測(cè)試盒（A007-1）、超氧化物歧化酶（SOD）測(cè)試盒（A001-1）、丙二醛（MDA）測(cè)試盒（A003-1）和脯氨酸（Pro）測(cè)試盒（A107-1-1）均購(gòu)自江蘇省南京建成生物工程研究所，濃硫酸由筆者所在實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 試驗(yàn)處理

試驗(yàn)于2018—2019年在青海大學(xué)生物技術(shù)研究所實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)材料除頂，剪取2～3 cm帶葉莖段，接種MS培養(yǎng)基（pH值6.0），置于光照時(shí)長(zhǎng)為8、12、16 h/d條件下，光照度為4 950 lx，溫度晝夜分別為18、16 ℃，濕度保持75%左右，每瓶接種5株，每個(gè)處理接種42瓶，處理35 d后取樣，3次重復(fù)，葉片混裝在1.5 mL離心管中用于測(cè)定不同處理下的生理生化指標(biāo)。

1.3 試驗(yàn)方法

（1）表型性狀測(cè)定。株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)、葉片數(shù)、總根長(zhǎng)和根數(shù)直接觀察測(cè)量。（2）植株干鮮質(zhì)量測(cè)定。將試管苗用無菌水清洗，吸去表面的水分，稱量鮮質(zhì)量;然后將植株放入錫箔紙中于105 ℃殺青40 min，85 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量[15]。（3）生理生化指標(biāo)測(cè)定。Sp含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法[16];CAT活性測(cè)定采用可見光法[16];SOD活性測(cè)定采用羥胺法[16];Pro含量測(cè)定采用酸性茚三酮法[16];MDA含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）法[16]。所有表型性狀和生理生化指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3次，結(jié)果取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理與方差分析均采用均Excel 2007和DPS 9.50軟件進(jìn)行處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光周期處理對(duì)不同馬鈴薯品種組培苗表型性狀的影響

由圖1、表1可知，不同光周期處理下不同馬鈴薯品種組培苗之間的表型性狀表現(xiàn)是不同的。G2、M1和Q9的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量均隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，表明延長(zhǎng)光照時(shí)間有利于馬鈴薯組培苗的生長(zhǎng)，同時(shí)3個(gè)馬鈴薯品種的鮮干質(zhì)量均表現(xiàn)為Q9>M1>G2。G2的株高在8 h/d處理下顯著高于12、16 h/d處理（P<0.05）;M1的株高在12 h/d處理下顯著低于8、16 h/d處理（P<0.05），且在 16 h/d 處理下最大;Q9的株高在不同光周期處理下差異不顯著，但在16 h/d處理下達(dá)到最大，表明短日照處理有利于G2伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，而長(zhǎng)日照處理有利于M1和Q9的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。G2、M1、Q9的莖粗也隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，表明長(zhǎng)日照處理有利于馬鈴薯組培苗莖粗的生長(zhǎng)，也就是說長(zhǎng)日照處理有利于培育馬鈴薯壯苗。G2的葉片數(shù)在不同光周期處理下沒有顯著差異，但在16 h/d處理下達(dá)到最大;M1的葉片數(shù)在16 h/d處理下顯著高于8、12 h/d 處理（P<0.05）;Q9的葉片數(shù)在12 h/d處理下顯著高于8、16 h/d處理（P<0.05），表明長(zhǎng)日照處理有利于G2和M1葉的生長(zhǎng)，而在日中性下有利于Q9葉的生長(zhǎng)。G2、M1和Q9莖節(jié)數(shù)均在 16 h/d 處理下達(dá)到最大，且M1在12 h/d處理下顯著低于8、16 h/d處理（P<0.05）。G2、M1和Q9的根長(zhǎng)均隨著光照時(shí)間的增加而延長(zhǎng)。G2和Q9的根數(shù)均在12 h/d處理下達(dá)到最大，M1的根數(shù)隨著光照時(shí)間的延長(zhǎng)而增加。表明日中性處理有利于G2和Q9根的生長(zhǎng)，長(zhǎng)日照處理有利于M1根的生長(zhǎng)。

2.2 不同光周期處理對(duì)不同馬鈴薯品種生理生化指標(biāo)的影響

由表2可知，不同光周期對(duì)不同馬鈴薯品種生理生化指標(biāo)的影響是不同的。馬鈴薯G2和Q9的MDA含量均在8 h/d處理下顯著高于12、16 h/d處理（P<0.05），M1在16 h/d處理下顯著高于8、12 h/d 處理（P<0.05），表明短日照處理有利于G2和Q9 MDA含量的提高，長(zhǎng)日照有利于M1 MDA含量的提高。G2和Q9的CAT活性在 8 h/d 處理下顯著高于12、16 h/d處理（P<0.05），M1在12 h/d處理下顯著高于8、16 h/d處理（P<0.05），表明短日照處理有利于G2和Q9 CAT活性的提高，日中性處理有利于M1 CAT活性的提高。M1和Q9的Sp含量在8 h/d處理下顯著高于12、16 h/d處理（P<0.05），G2在16 h/d處理下顯著高于8、12 h/d處理（P<0.05），表明短日照處理有利于M1和Q9 Sp的合成，長(zhǎng)日照有利于G2 Sp的合成。G2的SOD活性在12 h/d處理下顯著高于8、16 h/d處理（P<0.05），M1在8 h/d處理下顯著高于12、16 h/d處理（P<0.05），Q9則在 16 h/d 處理下顯著高于8、12 h/d處理（P<0.05），表明短日照處理有利于M1 SOD活性的提高，日中性處理有利于G2 SOD活性的提高，長(zhǎng)日照有利于Q9 SOD活性的提高。G2和Q9的Pro含量在16 h/d處理下顯著高于8、12 h/d處理（P<0.05），M1在8 h/d處理下顯著高于12、16 h/d處理（P<0.05），表明長(zhǎng)日照處理有利于G2和Q9 Pro含量的提高，短日照有利于M1 Pro含量的提高。

2.3 馬鈴薯表型性狀和生理生化指標(biāo)方差分析

由表3可知，光周期對(duì)馬鈴薯的干質(zhì)量、根數(shù)有極顯著影響（P<0.01），對(duì)鮮質(zhì)量、總根長(zhǎng)有顯著影響（P<0.05），對(duì)株高、莖節(jié)數(shù)、莖粗、葉片數(shù)、可溶性蛋白含量、CAT活性、SOD活性、MDA含量和Pro含量無顯著影響;品種對(duì)株高和根數(shù)有極顯著性影響（P<0.01），對(duì)莖節(jié)數(shù)、葉片數(shù)、Pro含量的影響顯著（P<0.05），對(duì)莖粗、總根長(zhǎng)、鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、可溶性蛋白含量、CAT活性、MDA含量和SOD活性無顯著影響;光周期與品種互作效應(yīng)對(duì)莖粗、可溶性蛋白含量、CAT活性、SOD活性、MDA含量和Pro含量有極顯著影響（P<0.01），對(duì)株高、莖節(jié)數(shù)、鮮質(zhì)量的影響顯著（P<0.05），對(duì)干質(zhì)量、根數(shù)、總根長(zhǎng)無顯著影響。

2.4 馬鈴薯光周期相對(duì)敏感度

光周期相對(duì)敏感度（PS）的計(jì)算公式如下：PS日中性=某日中性性狀測(cè)量值/某短日照性狀測(cè)量值;PS長(zhǎng)日照=某長(zhǎng)日照性狀測(cè)量值/某短日照性狀測(cè)量值。數(shù)值越大，說明該品種光周期越敏感;數(shù)值越小，說明光周期越不敏感[17]。對(duì)光周期具有顯著或極顯著差異的干質(zhì)量、根數(shù)、鮮質(zhì)量、根長(zhǎng)和呈規(guī)律性增長(zhǎng)的莖粗5個(gè)表型性狀的相對(duì)光周期敏感度之和作為評(píng)價(jià)1個(gè)品種對(duì)光周期的敏感程度，分析3個(gè)馬鈴薯品種在日中性（12 h/d）和長(zhǎng)日照（16 h/d）條件下光周期的敏感性。在日中性（12 h/d）條件下，3種供試馬鈴薯品種光周期相對(duì)敏感度依次為G2（1.649）>M1（1.510）>Q9（1.409），在長(zhǎng)日照條件下，光周期相對(duì)敏感度依次為M1（1.967）>G2（1.775）>Q9（1.630），日中性條件變?yōu)殚L(zhǎng)日照條件，G2、M1和Q9的光周期相對(duì)敏感值均遞增，但是Q9在日中性和長(zhǎng)日照下光周期相對(duì)敏感值比G2和M1都低。

3 討論與結(jié)論

光周期不僅可以影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)也可以影響植物生理生化特性。有研究表明，延長(zhǎng)光周期可以提高芽苗菜油葵的株高與葉面積[18]以及黃瓜幼苗的生長(zhǎng)速率、莖粗與根冠比[19]，適當(dāng)延長(zhǎng)光周期也可使植物進(jìn)行光合作用的時(shí)間延長(zhǎng)，從而產(chǎn)生更多碳水化合物支持植株生長(zhǎng)發(fā)育。本試驗(yàn)中以馬鈴薯組培苗的干質(zhì)量、株高、莖節(jié)數(shù)、根數(shù)、鮮質(zhì)量、根長(zhǎng)和莖粗為主要表型性狀，研究不同光周期對(duì)不同馬鈴薯品種表型性狀的影響，結(jié)果表明，隨著光照時(shí)數(shù)的增長(zhǎng)，G2、M1和Q9的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、莖粗以及根長(zhǎng)均有所增加，這說明光照不僅有利于植株的生長(zhǎng)，還能促進(jìn)根系發(fā)育。這與光周期影響生菜生長(zhǎng)的研究結(jié)果[20]一致。不同光周期對(duì)不同品種生理生化特性的影響也是不一致的。本研究發(fā)現(xiàn)，在短日照處理下，G2的MDA含量及CAT活性最高，M1的可溶性蛋白含量、SOD活性、Pro含量以及Q9的MDA含量、CAT活性、可溶性蛋白含量最高;在長(zhǎng)日照處理下，G2的可溶性蛋白含量及Pro含量、M1的MDA含量以及Q9的SOD活性、Pro含量較其他光周期處理有所增加;在日中性處理下，G2的SOD活性以及M1的CAT活性也較其他光周期處理有所增加。

對(duì)作物光周期敏感性進(jìn)行研究，是開展種質(zhì)的適應(yīng)性評(píng)價(jià)及篩選、揭示光周期敏感性遺傳規(guī)律、光周期敏感相關(guān)性狀QTL定位及基因克隆的基礎(chǔ)性工作[17，21-23]。目前對(duì)馬鈴薯光周期敏感性鑒定的研究還未見報(bào)道，以往按照科研經(jīng)驗(yàn)和地域性劃分馬鈴薯光周期的敏感性，本研究選擇3種不同馬鈴薯品種，模擬了3種日照長(zhǎng)度，調(diào)查研究了8個(gè)表型性狀和5個(gè)生理生化指標(biāo)，研究模擬的日照長(zhǎng)度差異大，適合研究馬鈴薯光周期敏感性。通過對(duì)干質(zhì)量、根數(shù)、鮮質(zhì)量和根長(zhǎng)4個(gè)表型性狀用來評(píng)價(jià)馬鈴薯的光周期敏感性，得出青薯（Q9）相比閩薯1號(hào)（M1）和國(guó)外2號(hào)（G2）為光周期不敏感材料。

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