張淑文 梁森苗 鄭錫良 朱婷婷 任海英 戚行江

(浙江省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所，浙江 杭州 310021)

楊梅(Myrica rubarSieb.et Zucc.)為被子植物門雙子葉植物綱(Dicotyledoneae)楊梅目(Myricales)楊梅科(Myricaceae)楊梅屬(Myrica)果樹，依果實顏色分為著色種和白色種兩大類，著色種又可分為烏梅類、紅梅類和粉紅梅類。白色種果實成熟后呈白色或乳白色，以浙江上虞的水晶種為主要代表，其果實完熟時果面呈白玉色，肉柱先端稍帶紅點，肉質(zhì)柔軟細嫩、汁多，味甜稍酸，風味較濃，具有獨特香味[1]。目前，對著色種梅類果實發(fā)育各時期的顏色與主要營養(yǎng)物質(zhì)的變化規(guī)律研究較多[2]，根據(jù)果實大小和顏色的變化可分為幼果期、硬核期、轉(zhuǎn)白期、轉(zhuǎn)紅期、成熟期和后熟期6個時期，并證實轉(zhuǎn)白期是果實顏色變化、糖類物質(zhì)積累和酸類物質(zhì)下降的關鍵時期[3]。白楊梅在轉(zhuǎn)白期后果實顏色變化無明顯節(jié)點，且果實顏色的變化規(guī)律、單果質(zhì)量相關性狀的動態(tài)變化與主要營養(yǎng)物質(zhì)的積累相關性尚不明確。

植物生長模擬是以系統(tǒng)分析和數(shù)學模擬來定量描述植物生長發(fā)育和形態(tài)建成過程以及對生長環(huán)境變化的反應，有助于了解不同生理生態(tài)條件下植物生育期的進程，可對其生長過程進行定量描述[4-5]。生長方程作為一種表達有機體大小隨時間變化的模型，可反映某些生物生長的規(guī)律[6]。已有對蘋果[7]、板栗[8]、雜交榛[9]、杏[10]、龍眼[11]等果實生長的數(shù)學模型的研究，主要以生長時間為變量，采用多項式擬合和理論方程等方法構建果實生長的數(shù)學模型。本研究以水晶種楊梅為試材，對其轉(zhuǎn)白期后的果實顏色值、單果質(zhì)量相關性狀和品質(zhì)指標與果實生長發(fā)育時間進行動態(tài)分析，并對各個生長指標間的相關性進行分析，以期為了解楊梅果實的生長發(fā)育規(guī)律和過程的定量描述提供依據(jù)，為白楊梅的精細管理奠定理論基礎以及提供技術指導。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗材料取自浙江省紹興市上虞區(qū)張家岙楊梅基地?；赝寥乐?種元素、有機質(zhì)及pH值情況如表1所示，有機質(zhì)含量1.03%～2.76%、氮33.60～77.50 mg·kg-1、磷2.30～3.20 mg·kg-1、鉀104.70～131.90 mg·kg-1，pH值4.11～4.62，符合楊梅生長的栽培條件?；貎?nèi)樹體統(tǒng)一管理，樣樹均為長勢良好的10年生果樹。

表1 基地土壤中各元素含量及pH值Table1 Content of elements and pH value in base soil

1.2 果實外觀及品質(zhì)的測定

2017年5月26日，在水晶種轉(zhuǎn)白期開始時，分別采集3株白楊梅果實，每次每株樹取樣30顆果實，重復2次，共計樣品6個。第一次取樣記為轉(zhuǎn)白期第1天，間隔1 d 取樣一次，直至果實完全成熟，共取樣16次(1、3、5、7、9、11、13、15、17、19、21、23、25、27、29、31 d)。每次樣品采集后，當天帶回實驗室，將相同植株的樣品混合，用電子天平隨機稱取10個不同果實的質(zhì)量，并計算單果質(zhì)量(single fruit weight)，重復稱量6次，下同；用電子數(shù)顯游標卡尺測定其果實的縱徑(lengthwise diameter)和橫徑(broadwise diameter)；果形指數(shù)(fruit shape index)=縱徑/橫徑；采用CR-400 便攜式色差儀(日本柯尼卡美能達公司)進行色差測定，記錄明度(L*)、紅綠值(a*)和黃藍值(b*)，并計算紅綠值/黃藍值(a*/b*)。

選擇上述16次樣品中的8次樣品(1、5、9、13、17、21、25、29 d)進行主要營養(yǎng)物質(zhì)的測定:檸檬酸(citric acid)和草酸(oxalic acid)含量參照胡靜等[12]的方法，利用離子色譜法進行分離測定，重復3次，下同。葡萄糖(glucose)、蔗糖(sucrose)和果糖(fructose)含量，依據(jù)GB/5009.8-2016[13]進行測定。

1.3 模型建立

運用多項式回歸的方法，以不同時期的單果質(zhì)量、縱徑、橫徑、果形指數(shù)、L*、a*/b*、檸檬酸、草酸、葡萄糖、蔗糖和果糖為指標，對白楊梅果實發(fā)育的生長曲線進行擬合，建立動態(tài)方程，即為白楊梅果實生長的動態(tài)模型。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2012 分別計算3株白楊梅各時期各指標的平均值；多項式回歸分析、生長曲線及圖像繪制采用Origin 8.0 軟件完成；SPSS 21 軟件完成各生長指標間的相關性分析、逐步線性回歸分析。草酸(Y)的回歸方程采用的線性模型如下:Y=b0+b1X1+b2X2+……biXi，Y為因變量，b0是常數(shù)，bi是偏回歸系數(shù)，Xi是bi對應的自變量[14]。

圖1 果實發(fā)育中顏色值的動態(tài)變化Fig.1 The dynamic accumulation of fruit color

2 結(jié)果與分析

2.1 果實發(fā)育過程中顏色的動態(tài)變化

由圖1-A可知，在轉(zhuǎn)白期開始1～15 d時，L*值迅速上升；在第17～第31天時，基本保持穩(wěn)定。由于果實色澤是各種單色的綜合表現(xiàn)，單一顏色不足以代表果實的真正色澤，因此可用a*/b*表示果實的真實色澤[15-16]。由圖1-B可知，在轉(zhuǎn)白期開始1～5d時，a*/b*由負值(-0.066)變?yōu)檎?0.093～0.101)；在第19～第31天時，緩慢增加直至穩(wěn)定。

對果實發(fā)育中顏色值L*和a*/b*值與果實生長時間進行擬合，結(jié)果如表2所示。L*的動態(tài)方程:y=48.100+1.049x-0.052x2+7.673E-4x3，方程達極顯著水平，F(xiàn)值為42.795，決定系數(shù)(R2)為0.893，擬合曲線如圖1-A所示；a*/b*的動態(tài)方程:y= -0.019+0.023x- 3.480E-4x2，方程達極顯著水平，F(xiàn)值為122.058，R2為0.942，擬合曲線如圖1-B所示。表明，L*的變化模型符合三項式方程，a*/b*的變化模型符合二項式方程，擬合度均良好。

表2 果實顏色性狀的動態(tài)模型Table2 The dynamic model of fruit color traits

2.2 果實質(zhì)量相關性狀的動態(tài)變化

果實發(fā)育過程中，單果質(zhì)量(圖2-A)、縱徑和橫徑(圖2-B)在轉(zhuǎn)白期后呈現(xiàn)一個漸增期、快增期、緩增期的S 形增長曲線，且橫徑的增長速度高于縱徑。果形指數(shù)是表示果實形狀的指標，在轉(zhuǎn)白期開始時果形指數(shù)大于1(1.061)，為高圓形果實；而后逐漸減小至小于1(0.929)，呈扁圓形果實；繼而又增加至接近1(0.998)，變?yōu)閳A形果實(圖2-C)。

由表3可知，單果質(zhì)量、縱徑和橫徑的動態(tài)增長模型符合Logistic方程，分別為:y=12.927-11.176/[1+(x/20.792)2.075]，y=5 778.955-5 763.026/[1+(x/57 545.777)0.858]和y= 28.212-12.547/[1+(x/15.844)2.111]；R2分別為0.998、0.995和0.996，方程均達到極顯著水平，擬合曲線如圖2-A、B所示。果形指數(shù)的擬合曲線如圖2-C所示，其動態(tài)模型符合三項式方程:y=1.063+0.002x-8.706E-4x2+2.395E-5x3，方程達極顯著水平，F(xiàn)值為120.194，R2為0.960。

表3 果實質(zhì)量相關性狀的動態(tài)模型Table3 The dynamic model of fruit weight traits

2.3 果實發(fā)育中主要營養(yǎng)物質(zhì)的動態(tài)變化

在果實發(fā)育過程中，轉(zhuǎn)白期開始后草酸含量呈逐漸減小趨勢直至穩(wěn)定(圖3-A)；檸檬酸含量在轉(zhuǎn)白期開始后1～9 d 不斷增加，在9～29 d 逐漸降低直至穩(wěn)定(圖3-B)。葡萄糖和果糖在果實發(fā)育過程中均逐漸增加，且含量相當(圖3-C)；蔗糖在轉(zhuǎn)白期開始先迅速增加，成熟后期略有降低(圖3-D)。

將果實主要的營養(yǎng)物質(zhì)與果實生長時間進行擬合，結(jié)果如表4所示。草酸、果糖和葡萄糖的動態(tài)變化模型符合二項式方程:y=312.914-21.864x+0.431x2、y= 0.143-0.001x+0.002x2和y= 0.153+0.002x+0.001x2，R2分別為0.950、0.991和0.981，F(xiàn)值分別為68.103、386.070和185.999。檸檬酸和蔗糖的動態(tài)模型符合三項式方程:y= 22.617+2.119x-0.206x2+0.004x3和y=0.273-0.190x+0.030x2-7.008E-4x3，R2為0.939和0.967，F(xiàn)值分別為36.630和68.727。以上方程均達極顯著水平，擬合度良好。

圖3 果實發(fā)育中主要營養(yǎng)物質(zhì)的動態(tài)變化Fig.3 The dynamic accumulation of main nutrients

2.4 果實發(fā)育中各性狀間的相關性分析

由表5可知，在果實發(fā)育過程中，單果質(zhì)量與縱徑和橫徑之間極顯著正相關。縱徑與橫徑之間為極顯著正相關。果糖、葡萄糖和蔗糖與果形指數(shù)、草酸和檸檬酸之間均達到顯著負相關，與a*/b*、單果質(zhì)量、縱徑和橫徑之間為極顯著正相關。a*/b*與L*、單果質(zhì)量、縱徑和橫徑之間均呈現(xiàn)顯著正相關。果形指數(shù)、草酸和檸檬酸的相互之間均為顯著正相關。果糖、葡萄糖和蔗糖的相互之間均為極顯著正相關。L*(X1)和a*/b*(X2)均與草酸(Y)間存在極顯著負相關性，且X1和X2與Y間的相關系數(shù)分別為R1y=-0.774，R2y=-0.947。

表4 果實主要營養(yǎng)物質(zhì)的動態(tài)模型Table4 The dynamic model of main nutrients

表5 果實發(fā)育中各性狀間的相關性分析Table5 The correlation analysis of different traits in fruit development

2.5 果實顏色值與草酸間的線性回歸分析

相關性研究只能揭示不同性狀間相互影響的關系，不能明確具體關系[17]，因此，本試驗進行了不同自變量即L*和a*/b*對草酸的逐步線性回歸分析，結(jié)果如表6所示。模型1是將變量X1和X2引入方程中，模型方程的決定系數(shù)(R2)為0.902，剩余因子e=sqrt(1-R2)=sqrt(1-0.902)= 0.313。對模型1 進行方差分析(表7)，顯示模型1的F值達到極顯著水平，說明以X1和X2為自變量建立的線性方程穩(wěn)定可靠。經(jīng)逐步線性回歸分析后，得到自變量與Y的偏回歸系數(shù)、直接通徑系數(shù)及顯著性檢測的結(jié)果，由表8得出該線性方程為:Y=562.820-6.045X1-603.581X2。

表6 模型輸出結(jié)果Table6 The result of model

表7 輸出模型的方差分析結(jié)果Table7 The result of variance analysis of model

表8 顏色值對草酸的逐步線性回歸分析Table8 Stepwise linear regression analysis of color value for oxalic acid

3 討論

水晶種的適應能力較差，需要精細管理。本研究發(fā)現(xiàn)，果實L*符合三項式方程，在轉(zhuǎn)白期開始不斷升高，直至成熟期時逐漸穩(wěn)定，這與朱婷婷等[3]的研究結(jié)果相同。a*/b*是各種單色的綜合表現(xiàn)，當a*/b*＜0時，果實色澤為綠色；當a*/b*≈0時，果實顏色由綠轉(zhuǎn)為黃色；當a*/b*＞0時，果實顏色為黃色(或紅色)[18]。本研究發(fā)現(xiàn)a*/b*在轉(zhuǎn)白期開始后由負變正，果實顏色經(jīng)歷了由綠變黃或白色的過程；隨著果實發(fā)育a*/b緩慢增大，最終穩(wěn)定在0.358。在對早佳和荸薺種2個烏梅類品種果實顏色變化規(guī)律的研究中發(fā)現(xiàn)，2個烏梅類品種在成熟期的a*/b*約為2[2]，遠大于本研究中白楊梅的a*/b*值，推測紅梅類與粉紅梅類成熟期果實的a*/b*可能介于白楊梅與烏梅類之間，且紅梅類a*/b*大于粉梅類，具體結(jié)果有待于進一步研究驗證。

楊梅果實質(zhì)量相關性狀中單果質(zhì)量、縱徑和橫徑的動態(tài)模型符合Logistic方程，其增長曲線呈“慢-快-慢”的S型曲線，這與獼猴桃[19]、葡萄[20]、甜瓜[21]和核桃[22]等的單果質(zhì)量、縱徑和橫徑的增長模型相同。本研究中，根據(jù)草酸、檸檬酸、葡萄糖、果糖和蔗糖的生長曲線，草酸和檸檬酸在整個果實發(fā)育期基本呈下降趨勢；葡萄糖和果糖含量相當，蔗糖的變化符合三項式方程，3種糖類的變化呈上升趨勢，而且與烏梅類[2]和紅梅類[3]的研究進行比較，發(fā)現(xiàn)白楊梅果實中主要營養(yǎng)物質(zhì)的變化規(guī)律與著色種梅類相似。

果實顏色是農(nóng)產(chǎn)品重要的品質(zhì)特征之一，其與營養(yǎng)性狀之間存在密切相關性[23-24]。在楊梅果實發(fā)育過程中，各指標間相關性研究發(fā)現(xiàn)，a*/b*與果糖、葡萄糖和蔗糖之間為極顯著正相關，與檸檬酸之間為顯著負相關；L*和a*/b*與草酸間均為極顯著負相關，這與芒果[25-26]和李[27]等水果中的研究結(jié)論一致，說明果實顏色的變化與糖酸的積累間存在顯著相關關系，為基于楊梅果實顏色進行品質(zhì)的無損傷檢測奠定了理論基礎。本研究中，以L*和a*/b*為自變量，以草酸為因變量的線性回歸方程中，剩余因子e為0.313，數(shù)值較大，表明還有影響草酸的顏色因子未考慮到，需對其影響因素進行全面研究。此外，單果質(zhì)量、縱徑、橫徑、果形指數(shù)、草酸、檸檬酸、葡萄糖、果糖和蔗糖等果實生長指標間的相關性與梁森苗等[28]在紅梅類的相關性分析中的結(jié)論相同，說明上述生長指標與果實品質(zhì)間存在穩(wěn)定的相關性，不局限于果實的顏色。

4 結(jié)論

通過對楊梅果實顏色、重量、營養(yǎng)指標的動態(tài)變化規(guī)律以及各指標間相關性的研究，建立了果實生長指標的數(shù)學模型:L*、果形指數(shù)、檸檬酸和蔗糖等指標的變化符合三項式方程，a*/b*、草酸、果糖和葡萄糖等指標的變化符合二項式方程，單果質(zhì)量、縱徑和橫徑等指標的變化符合Logistic方程；草酸與L*和a*/b*之間均為極顯著負相關，經(jīng)回歸分析得到以L*和a*/b*為自變量，草酸為因變量的線性方程。本研究結(jié)果為基于顏色對楊梅品質(zhì)進行無損傷檢測和模擬、預測果實發(fā)育奠定了理論基礎。