岳翠男,王治會,石旭平,江新鳳,李延升,楊普香,
(1.江西省蠶桑茶葉研究所,江西 南昌 330043;2. 江西省茶葉質(zhì)量與安全控制重點實驗室,江西 南昌 330043)
光是調(diào)控植物生長發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因素,光不僅是植物必不可少的能源,而且是影響植物從黃化狀態(tài)向去黃化狀態(tài)轉(zhuǎn)變的重要信號,其主要通過光周期、光強和光質(zhì)的形式參與調(diào)控植物,是植物生長發(fā)育、形態(tài)建成和生理代謝過程、細胞成分生物合成和植物全生命周期基因表達的刺激因子,尤其是光質(zhì)對植物的光合作用、生長、品質(zhì)和產(chǎn)量等均有較大的影響[1-3]。紅光/遠紅光、藍光、UV-A(320~500 nm)或UV-B(280~320 nm)和激素信號通路的整合、質(zhì)量、持續(xù)時間和強度密切相關(guān),通過觸發(fā)生理反應(yīng)和控制植物生長發(fā)育,對植物產(chǎn)生深遠的影響。紅光對光合系統(tǒng)的發(fā)育很重要,其可以通過抑制光合作用易位,從而增加植物的淀粉積累;藍光對葉綠體發(fā)育、葉綠素形成和氣孔開放有重要作用[4-5]。不同波段的燈光處理可以影響茶葉風味物質(zhì)次級代謝的路徑,從而影響茶葉品質(zhì)[6]。當前,國內(nèi)外均有相關(guān)的文獻報道,本文就當前關(guān)于光質(zhì)對茶葉香氣代謝物的影響進行綜述,主要包括以下幾個方面:1)茶樹體內(nèi)響應(yīng)光信號的色素;2)光質(zhì)對光敏色素的調(diào)控;3)光質(zhì)對茶葉在制品香氣物質(zhì)的影響;并討論了光質(zhì)在實際生產(chǎn)和應(yīng)用中對茶葉香氣的影響。
植物響應(yīng)光信號的發(fā)育可塑性是由專門的信息轉(zhuǎn)導光感受器賦予的。高等植物的主要光感受器有5 個植物色素、兩個隱花色素、一個向光素、一個超色素[7-9];高等植物含有多種光敏色素,其脂蛋白是由一個發(fā)散的基因家族編碼的[10],光敏色素的存在形式為:1)紅光(λmax=660 nm)吸收型(phytochrome red-light,Pr);2)遠紅光(λmax=730 nm)吸收型(phytochrome far red-light,Pfr)[11]。茶樹等被子植物中有3 種主要的光敏色素,分別被基因phy A、B、C所編碼;雙子葉植物中還存在附加的phy D和phy E兩種光敏色素,可能是由于基因復制事件導致這種現(xiàn)象的出現(xiàn)[12];光不穩(wěn)定型的phy A主要存在于黃化組織中部位,光穩(wěn)定型的phy B和C主要存在光照組織部位。許多植物響應(yīng)低紅光/遠紅光比信號,莖和葉柄的伸長、生長速率迅速而顯著的增加常常以抑制葉和貯藏器官的發(fā)育為代價。除了葉綠素含量降低外,在接收到低紅光/遠紅光比比信號的植物中經(jīng)常觀察到葉子厚度減少[13]。這些結(jié)構(gòu)上的改變伴隨著葉角增大(下垂)和頂端優(yōu)勢增加,導致雙子葉的分枝和分蘗減少[14],這種反應(yīng)統(tǒng)稱為避光綜合癥,這種現(xiàn)象可一定程度上影響茶樹的農(nóng)藝性狀,進而影響茶葉品質(zhì),有助于將葉子抬高到未經(jīng)過濾的白光區(qū)域,并為快速增長的種群提供基本的生存策略;光敏色素被環(huán)境信號所修飾,尤其是溫度的上升,對光敏色素的調(diào)控影響較大。
自然光環(huán)境中的近距離感知是通過多個信號的融合來實現(xiàn)的[15]。光敏色素信號轉(zhuǎn)導是發(fā)生在多個事件中的一個高度復雜的網(wǎng)絡(luò);光敏色素光學特性的物質(zhì)基礎(chǔ)是脫輔基多肽鏈和生色團以及它們之間相互作用所產(chǎn)生的衍生效應(yīng),phy以Pr形式被合成,phy吸收紅光后,生色團的構(gòu)型被改變,從而導致脫輔基蛋白的構(gòu)型和吸收光譜發(fā)生改變,Pr轉(zhuǎn)化為對大多數(shù)反應(yīng)起活性作用的形式——Pfr,Pfr接受遠紅光照射回到無活性狀態(tài)[11]。在紅光或者白光誘導下,單子葉植物的phy A轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的穩(wěn)定性降低;雙子葉植物在短暫紅光照射下,其轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物含量不會明顯降低,但連續(xù)白光照射可使其降低;phy B、phy C在單子葉植物和雙子葉植物中的表達量不受光照影響;phy A主要在極低輻射和遠紅光下的高輻射反應(yīng)中發(fā)揮作用,phy B、phy C低輻射和紅光與遠紅光的轉(zhuǎn)變中起作用[11,16-19]。光合色素、葉綠素、類胡蘿卜素可以吸收大部分的可見光,但綠光會被反射和轉(zhuǎn)換[20]。葉綠素發(fā)育受光信號調(diào)控影響,單一藍光誘導葉片合成葉綠素的能力較混合光弱,在不同光質(zhì)下,葉綠素a/葉綠素b的比值不同,黃光和藍光有利于葉綠素b的合成,紅光可促進葉綠素a的形成[21];胡蘿卜素和葉綠素是進行光合作用的組分,在植物生物學中起著關(guān)鍵作用,包括采光、光氧化猝滅、植物著色,其中,類胡蘿卜素在茶樹光合作用中起輔助色素的作用,與其他萜烯類有生源性緊密聯(lián)系,而且是茶葉加工過程中形成茶香的重要組成部分[17,22]。
光通過光敏色素對茶樹揮發(fā)性代謝物的影響主要體現(xiàn)在3 個方面:1)為二級代謝進行提供必要的先質(zhì);2)促進植物的應(yīng)激響應(yīng),從而合成或釋放揮發(fā)性物質(zhì);3)對溫度效應(yīng)起調(diào)控作用,直接影響酶的活性變化。不同的大氣條件下(光照強度、溫度、降雨量),茶樹的生命體征和代謝通路不同,繼而形成不同基質(zhì)的茶鮮葉原料;茶樹鮮葉在離體后,未經(jīng)過殺青工藝時,仍具有一定的生理活性,其光敏色素和酶可以在不同光質(zhì)條件下響應(yīng)應(yīng)激反應(yīng)[23],因此,在茶葉加工過程中,尤其在攤青和萎凋兩個階段,采用不同波段的光輔助,有助于茶葉香氣的代謝和釋放。
以代謝途徑為分類依據(jù),茶葉香氣物質(zhì)可分為萜類、苯丙烷類/苯環(huán)型化合物、脂肪酸衍生物、糖苷結(jié)合型香氣化合物,第1類中大部分的揮發(fā)性物質(zhì)是通過異戊二烯途徑合成的,包括胞漿甲戊酸鹽和胞漿甲基赤蘚醇磷酸途徑;第2類普遍存在的揮發(fā)性物質(zhì)是包括一個芳香環(huán)的揮發(fā)性醇類化合物,此類化合物大部分是通過苯丙氨酸解氨酶的莽草酸途徑形成的;第3類是通過氧化裂解和脫羧形成的酮、醛的短鏈揮發(fā)性物質(zhì);第4類主要是通過糖苷酶水解形成[23-25]。植物香氣物質(zhì)釋放的4 種途徑:1)細胞內(nèi)的運輸;2)通過質(zhì)膜輸出,然后通過細胞壁運輸;3)通過角質(zhì)層的轉(zhuǎn)移;4)角質(zhì)層表面的蒸發(fā)[2]。因此,下面以光質(zhì)對不同類別的香氣物質(zhì)代謝影響為基礎(chǔ)進行評述,以期為特定香型茶類的制作提供理論依據(jù)。
在植物次生代謝中,萜類結(jié)構(gòu)是最多樣化的一類,萜類物質(zhì)的主要生物合成途徑是以C5為前體(糖酵解產(chǎn)物)的異戊二烯二磷酸及其烯丙基異構(gòu)體二甲烯丙基二磷酸[26];揮發(fā)性萜類物質(zhì)對茶葉的香氣和香味有重要影響,其中,對茶葉品質(zhì)貢獻較大的萜類物質(zhì)有香葉醇、芳樟醇、芳樟醇氧化物的非對映異構(gòu)體、β-紫羅酮、大馬烯酮、松油醇、γ-萜品烯、β-月桂烯、檸檬烯、β-羅勒烯、香葉醛、橙花醛、橙花叔醇庚烯等,其還是紅茶、烏龍茶花果香的主要呈香物質(zhì)[27-29]。茶園管理和生產(chǎn)的過程中,常通過改變光質(zhì)提高茶葉品質(zhì)。日本最好的綠茶(玉露和碾茶)關(guān)鍵生產(chǎn)工藝之一就是對即將開采的茶園進行遮陰處理,改善光源,提高茶葉風味[30]。
燈光處理可以增加采摘前茶樹鮮葉內(nèi)生萜類香氣物質(zhì)的含量(表1),F(xiàn)u Xiumin等[24]用藍光和紅光處理茶樹未離體鮮葉3 d,其內(nèi)源性萜類物質(zhì)含量明顯增加(以黑暗處理為對照),而萜類合成的前體物質(zhì)香葉基二磷酸的含量并沒有明顯增加,其機理可能是由于藍光和紅光可以上調(diào)萜烯合成酶(terpene synthetase,TPS)的表達水平(以黑暗處理和白光處理為對照)、激活影響萜類合成的關(guān)鍵基因。Jang等[31]在烏龍茶萎凋過程中,用UV-B(波長280~320 nm)照射,茶葉會表現(xiàn)出響應(yīng)紫外光的應(yīng)激反應(yīng),釋放香氣物質(zhì),其中,萜類物質(zhì)的釋放種類和濃度與照射時間密切相關(guān),紫外照射毛蟹萎凋葉2 h后,順式-芳樟醇氧化物、α-法呢烯、反式-芳樟醇、香葉醇、茉莉酮、橙花叔醇、鄰苯二甲酸二異丁酯含量均顯著增加(以黑暗處理2 h的萎凋樣為對照),其中α-法呢烯、香葉醇、茉莉酮是新合成的產(chǎn)物;當紫外光照射6 h后,順式-羅勒烯、順式-芳樟醇氧化物、α-紫羅酮(新增)、茉莉酮(新增)、橙花叔醇(新增)均顯著增加(以黑暗處理6 h的萎凋樣為對照),而反式-芳樟醇氧化物I、香葉醇(未檢測到)顯著降低,α-法呢烯、反式-芳樟醇和鄰苯二甲酸二異丁酯未發(fā)生明顯變化,其研究表明,隨著紫外光照射時間的延長,樣品的關(guān)鍵萜類香氣物質(zhì)的合成量呈增加趨勢,只有香葉醇和順式-芳樟醇的含量減少,證實了紫外光照可以促進揮發(fā)性萜類物質(zhì)的合成和釋放。Ai Zeyi等[32]用不同波長的單色光(紫外光:280~320 nm、紫光:390~410 nm、藍光:410~430 nm、黃光:585~590 nm、橙光:590~600 nm、紅光:630~640 nm、青光:515~525 nm、綠光:555~565 nm、白光:380~710 nm)照射白茶萎凋樣品,其結(jié)果表明,不同單色光對茶葉香氣種類的影響不同,橙光和紅光(分先后順序)的調(diào)控效果均優(yōu)于白光,同時還可以促進茶葉整體品質(zhì)的改善,其處理最終樣品的感官得分也明顯高于白光處理。茶葉中的類胡蘿卜素在茶樹光合作用中起輔助色素的作用,還與萜類香氣物質(zhì)形成有生源性緊密聯(lián)系,類胡蘿卜素具有共軛雙鍵結(jié)構(gòu),可以在紫外光的作用下發(fā)生氧化降解,其初級產(chǎn)物有β-紫羅酮、二氫獼猴桃內(nèi)酯、3,3-二甲基-2,7-辛二酮、2-羥基-2,6,6-三甲基環(huán)己酮、5,6-環(huán)氧-β-紫羅酮、萜烯醛、萜烯酮等,番茄紅素光氧化降解可產(chǎn)生香葉基丙酮、芳樟醇、橙花叔醇及其水解產(chǎn)物α-法呢烯等愉悅的揮發(fā)性萜類物質(zhì)[33-34],李小娟等[35]采用中波紫外燈和近紅外照射攤青葉的結(jié)果也表明,單色光有助于類胡蘿卜素的萜類衍生物形成和釋放。此外,胡蘿卜素衍生物的揮發(fā)性物質(zhì)形成受季節(jié)變化影響,春秋季相關(guān)酶的磷酸化狀態(tài)發(fā)生變化,引起酶活性及類胡蘿卜素含量的變化,而季節(jié)的變化主要是光、溫度和降雨等氣象因子的改變,類胡蘿卜素的氧化和降解與光和熱密切相關(guān)。光是植物光合作用的重要元素,當茶樹受到光脅迫時,呼吸作用和光合作用失調(diào),導致糖酵解產(chǎn)物的總量發(fā)生改變,進而調(diào)控萜類香氣物質(zhì)的種類和含量,因此,在茶樹鮮葉離體后(酶未失活階段),可采用不同類型單色光輔助茶葉加工,促進有利的萜類香氣物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和釋放,為花果茶類的制作提供生化基礎(chǔ),進而提升茶葉品質(zhì)。
苯丙烷類/苯環(huán)型化合物(volatile phenylpropanoids/benzenoids,VPBs)是莽草酸途徑(shikimate pathway)的重要產(chǎn)物,其中L-苯丙氨酸是關(guān)鍵的反應(yīng)中間產(chǎn)物和底物,它在苯丙氨酸解氨酶(phenylalaninammonialyase,PAL)的作用下分別形成苯丙環(huán)類和苯環(huán)類化合物,主要有苯乙醇、苯乙醛、苯甲醇、苯甲醛和香豆素等,是一類影響茶葉香氣的結(jié)構(gòu)多樣的揮發(fā)性化合物,其主要呈現(xiàn)出植物的果香和花香[25],是綠茶、白茶、黃茶甜花香的關(guān)鍵物質(zhì)[36-41]。此外,茶樹體內(nèi)源性酪氨酸可在酪氨酸解氨酶(tyrosine ammonia-lyase,TAL)的作用下參與莽草酸途徑形成具有甜香和樟腦氣味的香豆素,是中國綠茶和日本綠茶中特有的香氣物質(zhì)[25,42]。茶樹對藍紫光和紅橙光的吸收較大,其中藍紫光與茶樹生理代謝的氮代謝有較大的相關(guān)性,進而影響茶葉中的氨基酸和含氮類香氣物質(zhì)的種類和含量[43]。
茶樹葉片在黑暗處理下,揮發(fā)性物質(zhì)含量的變化與其上游的次生代謝相關(guān);苯丙氨酸是VPBs的關(guān)鍵前體物質(zhì),其在黑暗處理的葉片中大量積累[30]。Fu Xiumin等[24]的實驗表明,用藍光和紅光照射采摘前的茶樹新稍,苯丙氨酸含量顯著降低,而苯甲醇、苯乙醇、苯甲醛含量顯著增加,其機理可能是由于藍光和紅光可以通過上調(diào)PAL、苯乙醛合成酶(phenylacetaldehyde synthase,PAAS)、苯乙醛還原酶I和II(phenylacetaldehyde reductase I、II,PARI、II)的表達水平進而顯著增加采摘前茶樹鮮葉中內(nèi)生揮發(fā)性VPBs的含量(以黑暗處理為對照,P≤0.05)。茶樹鮮葉離體后,分別用白光和紫外光照射,VPBs的變化特征基本一致,增加紫外或者延長白光的照射時間,苯甲醇、苯乙醇、苯甲醛和苯乙醛的含量均增加,其中后3 種物質(zhì)含量顯著增加(黑暗處理為對照),且紫外光的優(yōu)勢較顯著[31];紅茶萎凋葉在不同光質(zhì)(七色光、紫外和黑暗)處理下,VPBs類香氣物質(zhì)變化趨勢不同:苯乙醇在綠光、紫光和藍光處理下釋放的最多,在紫外光和白光下萎凋,含量最低;苯甲醛含量在橙光、黑暗、紫光處理下最高,在白光和青(靛)光下最低;苯乙醛含量在橙光、黃光、紫外下最高,在白光下最低;3 種物質(zhì)的最高含量比最低含量分別多241.7%、100.0%、89.9%,其中苯乙醇具有玫瑰花香,是紅茶的重要的香氣物質(zhì)[32](表1)。茶樹在遮陰無光的條件下,鮮葉黃化并失去活力,揮發(fā)性物質(zhì)含量顯著增加,尤其是苯環(huán)類香氣物質(zhì)[30];茶樹氨基酸等含氮物質(zhì)代謝與光照、溫度密切相關(guān),低溫和漫射光條件可以促進氮代謝,茶葉滋味鮮爽、香氣馥郁(“高山云霧出好茶”的理論支撐),而高溫和高光強下,茶葉滋味苦澀、香低氣短,影響茶葉品質(zhì);因此在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上可以用不同顏色的遮陰網(wǎng)覆蓋茶園,有目的地改變光質(zhì),為名優(yōu)茶的生產(chǎn)提供本源性條件。
茶葉中的揮發(fā)性脂肪酸衍生物(volatile fatty acid derivatives,VFADs)是通過氧化裂解、脫羧、還原和異構(gòu)形成的酮、醛和醇的短鏈,主要來源是C18類不飽和脂肪酸(亞麻酸和亞油酸)通過脂肪氧合酶(lipoxygenase,LOX)途徑形成[44]。不飽和C6和C9的醛和醇如順-己烯醇、己醛、壬醛、青葉醇、茉莉酸甲酯等,帶有水果和蔬菜的甜香、清香和青味,一般在春茶中含量比較高,是新茶香的代表物質(zhì),也是茶葉清香和甜香的關(guān)鍵物質(zhì),其中普洱生茶清香、甜木香的形成和轉(zhuǎn)化與此類物質(zhì)密切相關(guān)[45-46]。茶葉VFADs的種類和含量受采摘時間和加工工藝的影響[47],不同采摘時間下的茶鮮葉所受的環(huán)境脅迫不同,尤其是光照條件;光可以調(diào)控基因表達量,影響LOX途徑中相關(guān)酶基因的表達,繼而影響VFADs的合成和釋放[48](表1)。
不飽和脂肪酸是茶葉揮發(fā)性短鏈脂肪醇、醛、酮的前體物質(zhì),其在一系列酶促作用(類酯水解酶、LOX、過氧化物酶、乙醇脫氫酶)下形成香氣物質(zhì)[2],用藍光和紅照射采摘前的茶樹鮮葉可以激活9/13-LOX,促使VFADs的合成和釋放[48]。茶葉中的VFADs種類豐富、變化趨勢不一,在紅茶萎凋過程中,用不同的單一光源處理萎凋葉后,1-辛烯-3醇含量在綠光和白光處理下最高,在其他光處理下未檢測到;1-戊烯-3-醇在藍光、遮陰、紫外條件下含量最高,在白光、橙光、綠光下未檢測出;己醛、2-己烯醛含量均在紫光和橙光下最高,壬醛含量的變化不顯著,這3 種物質(zhì)均為高VFADs含量,有研究表明,醛類物質(zhì)是紅茶香氣的重要組成[43];在不同單一光源處理下,十一醛、2,4-壬二烯醛等物質(zhì)含量的波動均較小[24,32,49]。Jang等[31]研究表明,VFADs的合成與釋放還受光照射時間的影響,在毛蟹和安徽9號茶鮮葉攤放過程中,己烯醛、己醇、順-3-己烯醇、反-2-己烯醇和茉莉酸甲酯等含量均會隨著照射光質(zhì)和時間的變化而增加或減少。植物內(nèi)生不飽和脂肪酸的含量與光周期和光強度呈正相關(guān)[50]。關(guān)于不同光質(zhì)(光波段范圍)對茶樹內(nèi)源性不飽和脂肪酸合成的影響有待證實,尤其是光質(zhì)對適合制作綠茶的茶樹品種的不飽和脂肪酸合成的調(diào)控機理,以及促進不飽和脂肪酸的合成和降解,釋放更多有利的揮發(fā)性脂肪醇類的香氣物質(zhì),其可作為今后的研究方向之一。
在植物細胞中,許多芳香醇類物質(zhì)(如:苯甲醇、2-苯乙醇、芳樟醇和香葉醇等)作為糖苷前體物儲存于葉肉細胞中;由于糖基化揮發(fā)性化合物比其游離苷元化合物水溶性強、反應(yīng)活性弱,因此許多芳香化合物作為糖苷前體存在于植物細胞中,并且它們以這種形式更容易儲存[25,51-52];糖基化將改變化合物的結(jié)構(gòu)及其在細胞內(nèi)的移動趨勢,穩(wěn)定化合物的結(jié)構(gòu),防止其降解[2]。糖苷酶活性在嫩葉中較高,且隨著葉齡的增加而降低;糖苷酶的活性在萎凋階段最高,揉捻后降低,說明糖苷水解可能發(fā)生在揉捻階段[53]。茶葉加工過程中糖苷的合成、水解既與茶樹生長期有關(guān),又和糖苷酶的活性強弱相關(guān)[23];國內(nèi)外學者研究表明,遮陰或者改變光波組成可以調(diào)節(jié)茶樹的生長發(fā)育,影響其生物量的積累,改變茶樹碳代謝和氮代謝方向,影響糖苷前體物質(zhì)(glycosidically bound volatiles,GBVs)的合成和釋放,調(diào)控茶葉的風味[48,54](表1)。
對β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶的基因表達量檢測分析結(jié)果表明,紫外照射2 h,表達量上調(diào),照射6 h后表達量下調(diào),在剛采摘下來的新鮮嫩枝階段,基因的表達處于較弱的狀態(tài)[31]。日光萎凋可以產(chǎn)生光熱效應(yīng),通過可見光誘導以及紫外線、紅外線輻射作用,不僅促進了鮮葉水分散失、葉片萎軟、青氣散發(fā),葡萄糖苷和櫻草糖苷的含量增加,且達到整個烏龍茶加工過程的最高水平,并且促進在制葉的糖苷態(tài)香氣前體物質(zhì)發(fā)生酶促氧化形成香氣,提高烏龍茶萜烯類香氣品質(zhì)指數(shù)[55]。在生化成分空間分布上,GBVs位于細胞壁間隙,而糖苷類化合物位于液泡內(nèi)[56]。綠茶、烏龍茶、黃茶加工過程中,殺青在前、揉捻在后,GBVs與相應(yīng)的酶結(jié)合率較低,使其水解受阻,抑制糖苷類揮發(fā)性物質(zhì)的釋放,因此,糖苷類水解途徑可能并不是某些茶類香氣物質(zhì)的形成的優(yōu)先途徑。在紅茶等沒有殺青工藝的茶類中,茶樹葉片的GBVs可響應(yīng)損傷應(yīng)激反應(yīng),釋放糖苷類香氣物質(zhì),所以,可以采用不同波段的LED光源輔助發(fā)酵,促進紅茶GBVs的水解和釋放[57],積累有效的紅茶香氣物質(zhì)。
表 1 光質(zhì)對茶葉在制品香氣代謝物的調(diào)控Table 1 Regulation of light quality on aroma metabolites in tea
植物不僅可以感受到光的存在,而且還可以檢測到光的方向、強度以及色澤(波長)。光有調(diào)控植物揮發(fā)性小分子物質(zhì)的潛在能力,藍光和紅光可以激活采摘前茶樹鮮葉揮發(fā)性物質(zhì)的關(guān)鍵基因。在我國,采用日光萎凋加工烏龍茶、紅茶、白茶提高茶葉香氣,降低茶葉的苦味[32]。在茶樹生長期間,遮陰是一個比較常見的管理光質(zhì)的方式,適時、適當?shù)恼谑a處理能使茶樹新梢葉綠素總量增加,葉綠素a/葉綠素b值下降。較低的葉綠素a/葉綠素b值能提高植物對遠紅光的吸收,因而在弱光下,具有較低的葉綠素a/葉綠素b值也具有較高的光合活性使得茶樹適應(yīng)遮陰的逆境生長[58],促進藍紫光的吸收,改善茶葉品質(zhì),還可以提高類胡蘿卜素和葉黃素的合成,保護茶樹的葉綠體和類囊體免受強光的破壞。延長遮陰時間會加速茶樹的生長發(fā)育,可能導致茶樹生物量的減少,可以選擇不同色澤遮陰網(wǎng)改變?nèi)展饨M成,調(diào)控茶樹的生長發(fā)育且不改變其農(nóng)藝性狀。茶葉加工期間,我國南方多出現(xiàn)陰雨天,不利于烏龍茶、白茶日光萎凋,致使茶葉品質(zhì)下降,因此可以借助LED萎凋(LED是一種冷光源,具有中心波長選擇性強、光譜半波寬度窄等優(yōu)點,較熒光燈節(jié)能83%,較白熾燈節(jié)能54%[59])保障茶葉優(yōu)良風味。
茶葉香氣物質(zhì)的含量與其品質(zhì)有密切關(guān)系,一般而言,品質(zhì)越高、揮發(fā)性香氣物質(zhì)的種類和含量更多[60]。茶樹鮮葉中僅含有80多種芳香物質(zhì),而六大茶類中,香氣物質(zhì)組成最簡單的綠茶也有100多種芳香物質(zhì),這表明茶鮮葉離體后,其次級代謝仍在持續(xù)。當前茶樹的香氣合成和釋放機理并不十分清晰,關(guān)于光質(zhì)對茶葉香氣物質(zhì)代謝通路的調(diào)控機理還有待證實,以植物同源性的特征為向?qū)В窈罂山柚F(xiàn)代分子技術(shù)、同位素標記技術(shù)、細胞定位技術(shù)等,研究茶樹生長發(fā)育和茶鮮葉加工過程中香氣物質(zhì)的釋放途徑和時空特點,探究光質(zhì)調(diào)控茶葉香氣物質(zhì)釋放的最佳模式并將其應(yīng)用到生產(chǎn)實踐中。