樊鵬振, 胡永春, 康曹月， 劉意帆， 袁志良, 賈宏汝

(1.河南農(nóng)業(yè)大學生命科學學院, 河南 鄭州 450002; 2.河南財政金融學院, 河南 鄭州 451464)

苔蘚植物是高等植物中結構最簡單且最原始的類群，體型小，具假根，無真正的維管組織，是由水生向陸生過渡的植物類群[1]。苔蘚植物常見于熱帶、亞熱帶和溫帶山地森林，是山地森林生態(tài)系統(tǒng)中重要而特殊的生物類群和結構性組分[2-3]。樹附生苔蘚植物為生長在活的樹木或灌木樹皮上的苔蘚植物[4]，相對于其他陸生苔蘚植物，樹附生苔蘚植物對環(huán)境更為敏感，是研究環(huán)境變化對生物影響的理想試驗材料[5]。對樹附生苔蘚植物的研究一直受到苔蘚植物學界的高度重視，而樹附生苔蘚植物分布格局和機制則是該領域的研究重點。研究表明，樹附生苔蘚植物分布受附生樹種影響最顯著，部分苔蘚植物對特定附生樹種的選擇具有傾向性[6-7]。但近年來研究發(fā)現(xiàn)，附生苔蘚植物寄主專一性會受緯度、海拔、立地條件和微環(huán)境的影響而改變[8]；甚至有的苔蘚植物對附生樹種不呈絕對寄主專一性，存在著動態(tài)而非靜止的關系[9]。在地理條件相對均質的局域尺度上發(fā)現(xiàn)，不同樹種上苔蘚植物群落組成有明顯差異[10-12]，然而在區(qū)域尺度上，不同森林類型和生境條件的氣候和土壤因子對樹附生苔蘚植物的影響超過樹種的影響[13-14]。因此，目前有關樹附生苔蘚植物群落與附生樹種等外部生境條件之間的關系還不是很清楚。另外，目前對樹附生苔蘚植物分布格局和機制的研究大多集中在單一氣候帶，相鄰氣候帶間生態(tài)過渡區(qū)內的此類研究較少，在動態(tài)監(jiān)測樣地內研究樹附生苔蘚植物分布格局的則未見報道。本研究以寶天曼1 hm2森林動態(tài)監(jiān)測樣地內樹附生苔蘚植物為研究對象，探索樣地內樹附生苔蘚植物蓋度、組成和分布格局變化及其機制，為暖溫帶-北亞熱帶過渡區(qū)山地森林生態(tài)系統(tǒng)資源的保護和管理提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

寶天曼國家級自然保護區(qū)[15]位于河南省南陽市內鄉(xiāng)縣境內，地理坐標33°25′～33°33′N，111°53′～112°03′E?？偯娣e約5 412.5 hm2。地處秦嶺山脈東段，伏牛山南坡，海拔800 ～1 840 m，地勢自東北逐漸向西南降低，位于北亞熱帶向南暖溫帶過渡的區(qū)域。年均氣溫 15.1 ℃，最冷月(1月)平均溫度1.5 ℃，最熱月(7月)平均溫度27.8 ℃，年均降水量885.6 mm，多集中在6～8月，年均蒸發(fā)量 991.6 mm，年均相對濕度為 68%。保護區(qū)內蘚類植物資源豐富，是進行苔蘚植物研究的理想場地[16]。

2009年，河南農(nóng)業(yè)大學和中國科學院植物研究所合作，在對保護區(qū)全面調查的基礎上，參考巴拿馬巴洛科羅拉多島(Barro Colorado Island, BCI)50 hm2熱帶雨林樣地的技術規(guī)范[17]，選擇保護完好的分布面積較大的核心區(qū)地段建立了一個25 hm2(500 m× 500 m)森林動態(tài)監(jiān)測樣地，主要森林類型為暖溫帶落葉闊葉林[18]。2016年選取其中1 hm2小樣地作為樹附生苔蘚植物研究樣地。

2 材料與方法

2.1 寶天曼國家級自然保護區(qū)野外苔蘚植物調查

2016年6月對寶天曼國家級自然保護區(qū)1 hm2樣地100個10 m×10 m子樣方內樹附生苔蘚植物進行詳細調查，在距離地面處0～1.3 m高度范圍的樹干上按苔蘚分布較多的一面設立1個20 cm×20 cm的樣方，使用網(wǎng)格法計測樣方內苔蘚植物蓋度。使用面積為20 cm×20 cm的鐵篩，鐵篩用細線分成1 cm×1 cm的小格400個，調查時測定苔蘚植物在網(wǎng)格線交叉處出現(xiàn)的次數(shù)，以此計算每棵樹上苔蘚植物蓋度[19]。最后采集樣框內所有苔蘚植物物種，記錄附生樹的種類。

2.2 野外苔蘚植物標本鑒定

標本鑒定采用經(jīng)典的苔蘚植物形態(tài)學鑒定方法，選取完整的苔蘚植物植株，用清水浸泡2 min，將苔蘚植物植株、葉片和橫切莖等制成臨時裝片，在解剖鏡(OLYMPUS SZ61，日本奧林巴斯株式會社)和顯微鏡(OLYMPUS CX21，日本奧林巴斯株式會社)下進行觀察，參考《中國苔蘚植物志》[20]和《中國苔類和角苔類植物屬志》[21]，根據(jù)苔蘚植物標本植株、葉(邊緣、葉尖、葉基和中肋等部位細胞形態(tài))、莖(橫切結構)和孢子體等形態(tài)學特征對標本進行鑒定。

2.3 環(huán)境數(shù)據(jù)采集

環(huán)境因子有地形因子、木本植物群落特征和冠層光因子組成。地形因子包括海拔、坡度、坡向和凹凸度；木本植物群落特征包括木本植物豐富度、木本植物多樣性、木本植物均勻度和林分密度(stand density index, SDI)；冠層下光因子包括冠層散射輻射(DifBe)、冠層的直接輻射(DirBe)、冠層覆蓋度(GndCover)和葉面積指數(shù)(LAI)(表1)。環(huán)境因子采集和計算均是基于10 m × 10 m尺度的子樣方，冠層下光環(huán)境因子采集與苔蘚植物調查同步進行。

表1 寶天曼1 hm2樣地內地形因子、木本植物群落和林冠層光因子的概況Table 1 Overviews of topographical factors, stand structure, and light factors in the Baotianman 1 hm2 forest plot

2.4 數(shù)據(jù)計算與分析

使用寶天曼樣地海拔數(shù)據(jù)測量結果，計算100個子樣方(10 m×10 m)的海拔、凹凸度、坡度和坡向。計算方法參照美國熱帶林研究中心(CTFS)樣地常用的算法[22]。使用HemiView冠層分析系統(tǒng)獲取和分析每個子樣方冠層光因子數(shù)據(jù)。

2.4.1 木本植物α多樣性指數(shù)計算 應用Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)代表木本植物α多樣性。

Patrick 豐富度指數(shù)：D=S

(1)

Shannon-Weaner 多樣性指數(shù)：

(2)

(3)

式中：D表示物種多樣性指數(shù)；S表示該樣方物種總數(shù)；H表示Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)；N表示該樣方所有全部種的總多度；Ni表示該樣方內每個種的個體多度；E表示Pielou均勻度指數(shù)。

2.4.2 木本植物林分密度 使用林分密度指數(shù)(SDI)作為林分密度的測度。林分密度指數(shù)是反映林分直徑和株數(shù)密度的綜合指標，不僅能反映林分株數(shù)的多少，而且也能反映林木胸徑的大小[23]。

林分密度指數(shù)：SDI=N(Dg/Do)β

(4)

式中：SDI表示林分密度指數(shù)；N是株數(shù)密度；Dg是現(xiàn)實林分平均直徑；Do是標準平均直徑，取20 cm；β是林分的自然稀疏斜率，取1.605[24]。將已知量代入上式之后，得到：

林分密度指數(shù)：SDI=N(Dg/20)1.605

(5)

2.4.3 樹附生苔蘚植物分布格局分析 由于苔蘚植物個體大小差異較大，個體數(shù)目不易測量，因此以苔蘚植物蓋度作為計算指標[25]?；跇涓缴μ\植物蓋度，運用除趨勢對應分析法(detrended correspondence analysis, DCA)分析主要樹種之間優(yōu)勢苔蘚植物組成差異；以冗余分析(redundancy analysis, RDA)研究各環(huán)境因子對樹附生苔蘚植物分布的影響，評價地形、木本植物群落特征和冠層光因子對樹附生苔蘚植物分布的相對重要性。在數(shù)據(jù)分析時，將頻度小于3及蓋度小于5%的樹附生苔蘚植物物種剔除；對苔蘚植物蓋度數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉換，以減少優(yōu)勢苔蘚植物物種的權重；對坡向進行正弦轉化，并對所有環(huán)境因子進行標準化轉換。所有數(shù)據(jù)運算與統(tǒng)計分析在Microsoft Excel和R語言中完成。

3 結果與分析

3.1 樣地內樹附生苔蘚植物物種組成

如表2所示，樣地內樹附生苔蘚植物共56種，隸屬于20科38屬，蘚類16科33屬51種，苔類4科5屬5種。頻度最高的苔蘚植物為羊角蘚(Herpetineurontoccoae)，其次是長葉紐蘚(Tortellatortuosa)、短葉毛錦蘚(Pylaisiadelphayokohamae)和瓦葉假細羅蘚(Pseudoleskeellatectorum)，上述4種苔蘚植物頻度均大于50。頻度處于中等水平的苔蘚植物包括毛尖青蘚(Brachytheciumpiligerum)、長肋青蘚(Brachytheciumpopuleum)和中華耳葉苔(Frullaniasinensis)等16種苔蘚植物，頻度介于10和50之間。剩余36種苔蘚植物頻度均低于10。

表2 寶天曼1 hm2樣地樹附生苔蘚植物種類Table 2 Species of epiphytic brophytes in the Baotianman 1 hm2 forest plot

樣地內共有240株樹木附生有苔蘚植物，占樣地樹木總株數(shù)的12.08 %，附生有苔蘚植物的樹種共25種，占樣地樹種數(shù)的31.25%。不同樹種附生苔蘚植物種數(shù)見表3。附生苔蘚植物種數(shù)大于15的有銳齒槲櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、元寶槭(Acertruncatum)、千金榆(Carpinuscordata)、粉椴(Tiliaoliveri)和暖木(Meliosmaveitchiorum)，其中銳齒槲櫟附生苔蘚植物種數(shù)最多，達53種，其次是元寶槭共22種，粉椴共21種；附生苔蘚植物種數(shù)介于5到15之間的有興山榆(Ulmusbergmanniana)、少脈椴(Tiliapaucicostata)和鐵木(Ostryajaponica)等11種；附生苔蘚植物種數(shù)小于5種的有華山馬鞍樹(Maackiahwashanensis)、華榛(Coryluschinensis)和燈臺樹(Bothrocaryumcontroversum)等9種樹種；樺葉莢蒾(Viburnumbetulifolium)、山梅花(Philadelphusincanus)和細齒稠李(Padusobtusata)等55種樹種上未發(fā)現(xiàn)附生苔蘚植物。

隨著樹木胸徑增加，附生有苔蘚植物的樹木株數(shù)與沒有附生苔蘚植物的樹木株數(shù)的比例有增加趨勢。除千金榆、粉椴、老鴰鈴(Styraxhemsleyanus)和灰栒子(Cotoneasteracutifolius)外，其他21種樹種，苔蘚植物只附生在胸徑大于4 cm的樹木上；沒有苔蘚植物附生的樹種的胸徑大部分小于4 cm，占總株數(shù)的88.78%；除老鴰鈴和油松(Pinustabuliformis)外，其他23種附生樹種，有苔蘚植物附生樹木的平均胸徑均大于其沒有苔蘚植物附生樹木平均胸徑；銳齒槲櫟和元寶槭的胸徑分布呈鐘形，大部分樹木胸徑大于15 cm，所以銳齒槲櫟和元寶楓附生有苔蘚植物的樹木數(shù)與沒有附生苔蘚植物的樹木數(shù)的比例大于其他附生樹種。

表3 寶天曼1 hm2樣地有苔蘚植物附生樹木的種類Table 3 Species catalogue of host tree in the Baotianman 1 hm2 forest plot

3.2 主要樹附生苔蘚植物與附生樹種的關系

以樹附生苔蘚植物原始蓋度數(shù)據(jù)為指標，取頻度最高的20種樹附生苔蘚植物與10種主要的附生樹木，運用DCA研究其相互關系。DCA各軸的特征值分別為0.457、0.254、0.137和0.108。DCA二維排序圖輸出結果如圖1。樹附生苔蘚植物與附生樹種相關性總體不明顯，僅發(fā)現(xiàn)東亞毛灰蘚與粉椴聯(lián)系緊密。此外，狹葉小羽蘚與暖木和少脈椴表現(xiàn)出一定相關性，其他樹附生苔蘚植物與附生樹種呈散點狀分布，專一傾向性極低。

圖1 主要樹附生苔蘚植物與附生樹種的關系DCA二維排序圖Fig.1 DCA ordination map of the relationship between main trees and epiphytic bryophytes

3.3 樹附生苔蘚植物分布與環(huán)境因子的RDA分析

剔除頻度小于3及蓋度小于5%的樹附生苔蘚植物物種，以蓋度為指標對剩下39種苔蘚植物進行RDA分析。RDA排序結果如圖2所示，對RDA排序結果進行蒙特卡羅檢驗，顯著性達到極顯著水平(P<0.01)。典范軸解釋了總變量的18.95%。每個環(huán)境因子的顯著性如表4所示。坡向、木本植物豐富度、木本植物多樣性和木本植物均勻度對樹附生苔蘚植物分布的影響達到極顯著水平(P<0.01)；海拔、林分密度和葉面積指數(shù)對樹附生苔蘚植物分布的影響達到顯著水平(P<0.05)；坡度、凹凸度、斷面積、散射輻射、直接輻射和冠層覆蓋度對樹附生苔蘚植物分布的影響不顯著(P>0.05)。木本植物多樣性影響超過其他環(huán)境因子，解釋總變量的5.53%，其次為木本植物豐富度(4.39%)、坡向(4.17%)和木本植物均勻度(4.00%)。第一軸(RDA 1)(可解釋5.25%的變量)與海拔、坡度、木本植物豐富度、木本植物多樣性、木本植物均勻度、林分密度和透光率呈正相關，與葉面積指數(shù)呈負相關。

大多數(shù)苔蘚植物物種聚集在原點附近，表明它們對這些環(huán)境因子響應并不很敏感，羊角蘚、皺葉牛舌蘚(Anomodondentatus)和金灰蘚(Pylaisiapolyantha)多分布在木本植物多樣性很低的樣方，短葉毛錦蘚和毛尖青蘚多分布在木本植物多樣性很高的樣方；羊角蘚和皺葉牛舌蘚多分布在輻射光弱的樣方，而短葉毛錦蘚多分布在輻射光較強的樣方。

使用RDA分別分析地形因子、木本植物群落特征和冠層光因子對苔蘚植物分布的影響，地形因子對苔蘚植物分布的總解釋量為6.78%、木本植物群落特征對苔蘚植物分布的總解釋量為8.18%、冠層光因子對苔蘚植物分布的總解釋量為8.80%。

注：SDI代表林分密度；Con代表凹凸度；Elev代表海拔；TS代表木本植物多樣性；TP代表木本植物均勻度；TR代表木本植物豐富度； DirBe代表冠層直接輻射；DifBe代表冠層散射輻射；Aspect代表坡向； Slope代表坡度；LAI代表葉面積指數(shù)；GndCover代表冠層覆蓋度。

Note: SDI represents stand density index; Con represents convexity; Elev represents elevation; TS represents diversity of woody plant; TP represents evenness of woody plant; TR represents richness of woody plant; DirBe represents direct radiation; DifBe represents scattered radiation; Aspect represents aspect; Slope represents slope; LAI represents leaf area index; GndCover represents canopy cover

圖2 39種主要樹附生苔蘚植物與環(huán)境關系的RDA二維排序圖

Fig.2 RDA ordination map of the relationship of 39epiphytic bryophytes with environmental factors

表4 12個環(huán)境因子的顯著性檢驗Table 4 The result of significance test of 12 environmental factors

注：**表示在P<0.01水平顯著，* 表示在P<0.05水平顯著。

Note:** means significance atP<0.01,* means significance atP<0.05.

4 結論與討論

本次研究共調查240株樹，隸屬于25個樹種，附生苔蘚植物56種。銳齒槲櫟是樣地中優(yōu)勢喬木，131株樹附生有苔蘚植物，附生苔蘚植物53種；其次為華山松，19株樹附生有苔蘚植物12種。隨著胸徑增加，附生有苔蘚植物的樹木株數(shù)與沒有附生苔蘚植物的樹木株數(shù)的比例有增加趨勢，且苔蘚植物多附生于胸徑大于15 cm的樹木。隨著樹木胸徑增長，樹皮在營養(yǎng)條件、集水性能、pH值、表面粗糙程度以及硬度等也會有相應的變化[4]，這些變化有可能提高苔蘚植物附生的可能性。將來的工作應更多地考慮不同胸徑樹皮粗糙度、含水量、pH值以及化學成分等因子對樹附生苔蘚植物分布的影響。

DCA排序結果顯示樹附生苔蘚植物分布與附生樹木種類相關性總體不明顯，僅發(fā)現(xiàn)東亞毛灰蘚與粉椴聯(lián)系緊密，狹葉小羽蘚與暖木和少脈椴表現(xiàn)出一定的相關性，其他樹附生苔蘚植物與附生樹種呈散點狀分布，專一傾向性極低。苔蘚植物由于沒有真正的根系，主要靠莖、葉直接吸收空氣中的水分和營養(yǎng)物質，故其所附生樹木僅提供附著場所，對其影響較小。

RDA排序結果表明木本植物豐富度、木本植物多樣性和木本植物均勻度對樹附生苔蘚植物分布的影響達到極顯著水平(P<0.01)。一些研究認為，樹種多樣性較高的林分能為各種各樣的附生苔蘚植物群落提供更好的生境條件[26-28]。 但是，地形因子、木本植物群落特征和冠層下光因子的總解釋量只有18.95 %，解釋量較低，表明可能還有其他影響樹附生苔蘚植物分布的環(huán)境因子(如空氣溫度和空氣濕度)，在下一步的研究工作中應考慮這方面的環(huán)境因子。