楊邦國(guó)，申 展，2，黎祖堯，2*，李應(yīng)蘭，沈?qū)W桂，陳怡君

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江西 南昌 330045；2.江西省竹子種質(zhì)資源與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045）

【研究意義】竹子是集生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益于一身的優(yōu)良樹種，其竹材廣泛用于造紙、建筑、人造板和編織等行業(yè)。竹子的桿形特征和纖維結(jié)構(gòu)決定了竹子的利用價(jià)值，研究厚竹稈形因子與纖維性狀及其相關(guān)性對(duì)竹子的利用與加工具有指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】竹子的稈形特征和纖維性狀是決定竹材質(zhì)量和用途的重要因子，過去關(guān)于竹材纖維形態(tài)及與生長(zhǎng)環(huán)境的關(guān)系研究較多。陳麗娟等[1]比較了多種叢生竹的纖維形態(tài)，胡尚連等[2]研究了不同產(chǎn)地硬頭黃竹（Bambusa rigida）的稈纖維性狀，魯順保等[3]研究了立地條件對(duì)毛竹（Phyllostachys edulis）纖維形態(tài)的影響，結(jié)果顯示，不同竹種的竹材纖維形態(tài)存在差異，外界環(huán)境對(duì)竹材纖維形態(tài)有顯著影響。另外，唐翠彬等[4]和郭子武等[5]發(fā)現(xiàn)不同竹種的竹稈形態(tài)差異較大，生長(zhǎng)環(huán)境和經(jīng)營(yíng)方式對(duì)竹稈形態(tài)有較大影響。厚竹（Phyllostachys edulis‘Pachyloen’）是毛竹的變種，因稈壁厚度是等徑毛竹的1.8～2.0倍而得名[6]，2018年被審定為國(guó)家級(jí)優(yōu)良品種。許多學(xué)者對(duì)厚竹的竹筍營(yíng)養(yǎng)成分、材積和材性、光合生理、抗寒性能進(jìn)行了研究[7-9]，孫婭東等[10]和張雷等[11]研究了不同產(chǎn)地厚竹的纖維性狀和稈形結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明：厚竹的竹筍營(yíng)養(yǎng)成分、光合效率、氮代謝和利用率、抗寒性能等均高于毛竹，且跨區(qū)域引種不會(huì)降低其優(yōu)良性狀。【本研究切入點(diǎn)】厚竹稈壁厚度、枝下高和實(shí)心處高度等重要稈形因子隨竹稈胸徑的變化規(guī)律，竹材中纖維含量、長(zhǎng)度和寬度等性狀與竹稈胸徑和高度等稈形因子的關(guān)系，以及竹材纖維性狀是否與毛竹有差異等未見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本試驗(yàn)擬通過分析厚竹的稈形特征和纖維性狀，探索竹材纖維性狀與稈形因子之間的關(guān)系，旨在為厚竹林的定向培育提供理論支撐和參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣地概況

竹稈采樣地分別位于江西、河南、浙江、福建、安徽、湖南等省的11個(gè)厚竹種植基地，每個(gè)種植基地面積均大于1 hm2，基本情況如表1。其中，江西省萬載縣基地為厚竹天然純林，其余種植基地均為2008年以后引種種植的厚竹人工純林。

1.2 樣品采集

采集時(shí)間：2016年3月26日至4月12日。

表1 竹稈采集地概況Tab.1 Overview of bamboo stalk collection sites

采集對(duì)象：厚竹竹稈。采集方法：將每塊厚竹種植基地分為3個(gè)區(qū)域，區(qū)域劃分方法為平地沿東西方向分為3等份，坡地沿等高線分為3等份。分別調(diào)查各個(gè)區(qū)域的林分狀況，然后選定一株2014年成竹、生長(zhǎng)健壯的優(yōu)勢(shì)竹作為試驗(yàn)用竹。將試驗(yàn)用竹齊地砍倒，去除枝葉，測(cè)量竹稈的節(jié)數(shù)、胸徑、長(zhǎng)度、分枝處高度、分枝處直徑。然后從竹稈基部開始往上鋸成長(zhǎng)度為1 m的稈段，直至竹梢長(zhǎng)度小于1 m，分段編號(hào)并帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.3 稈形測(cè)定

在試驗(yàn)室內(nèi)用游標(biāo)卡尺分別測(cè)量每段竹稈的基部直徑和稈壁厚度，并將每段竹稈縱向剖開，測(cè)量每株竹稈的胸高處壁厚、分枝處壁厚和竹稈實(shí)心處的高度。

1.4 竹稈纖維性狀測(cè)定

分析樣品取樣：將竹稈分為基部、1/4稈高處、1/2稈高處、3/4稈高處和頂部5個(gè)部位，每個(gè)部位分竹壁內(nèi)部、中部和外部取樣，即每根試驗(yàn)用竹稈取15個(gè)分析樣品，樣品為長(zhǎng)度1 cm左右的稈壁小段。

纖維含量測(cè)定：將分析樣品置于65℃干燥箱干燥至恒質(zhì)量，用機(jī)器粉碎，過40目分樣篩，然后用硝酸乙醇法測(cè)定纖維含量。

纖維形態(tài)測(cè)定：將分析樣品劈成火柴桿大小，放入試管中并加入適量無菌水，將試管放入水浴鍋中加熱煮沸。取出試管，倒空試管中水分并加入適量濃度為33%的硝酸和少量固態(tài)氯酸鉀，再將試管放置于水浴鍋中，加熱煮沸至樣品變軟呈白色后取出試管，清除酸液。取無菌水沖洗樣品5～6次直至酸液洗凈，再向試管中加入適量無菌水，堵住試管口強(qiáng)烈震動(dòng)以獲得纖維懸浮液，并向懸浮液中加入1～2滴番紅試劑。用濃度為70%的乙醇浸泡潔凈的蓋玻片、載玻片，制作試片時(shí)取出擦凈。用滴管吸取2～3滴纖維懸浮液，滴于載玻片中心位置并用細(xì)針拔動(dòng)纖維，使其均勻分散開來，然后蓋上蓋玻片，用濾紙將溢出的水分吸取干凈，制成纖維形態(tài)測(cè)定試片。用Leica顯微鏡和Leica Qwin V3軟件測(cè)量各試片中的纖維長(zhǎng)度、寬度等形態(tài)指標(biāo)。每個(gè)樣品測(cè)量50根纖維。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 17.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，運(yùn)用皮爾森相關(guān)系數(shù)法分析稈形因子和纖維性狀之間的相關(guān)性。將不同直徑的竹桿以1 cm為徑階劃分為4個(gè)徑階進(jìn)行作圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 厚竹稈形特征

通過測(cè)量，厚竹的稈形結(jié)構(gòu)特征如表2。

表2 厚竹稈形Tab.2 Stalk shape of P.edulis‘Pachyloen’

由表2可知，胸徑6.2 cm的厚竹，胸高處稈壁厚度達(dá)1.83 cm，遠(yuǎn)厚于等徑毛竹；竹稈高度2/3以上部分一般變?yōu)閷?shí)心；壁厚率最大達(dá)0.45，平均為0.38，且相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)偏差（RSD）僅8%。盡管因造林時(shí)間、立地條件和經(jīng)營(yíng)措施差異等原因，竹稈高度和胸徑差異較大，但壁厚率、稈節(jié)數(shù)、相對(duì)實(shí)心高等稈形結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定。稈壁厚和梢部實(shí)心是厚竹稈形的重要特征。

進(jìn)一步分析稈壁厚度、枝下高和竹稈實(shí)心處高度與竹稈胸徑的關(guān)系，結(jié)果如圖1。從圖1A看出，胸高處稈壁厚度隨胸徑的增大逐漸變厚，變化幅度較為平緩；立竹胸徑小于4 cm時(shí)，竹桿壁厚率隨胸徑的增大而減小，當(dāng)立竹胸徑大于4 cm后，竹桿壁厚率非常穩(wěn)定。圖1B可知，立竹胸徑4 cm以下時(shí)，枝下高和實(shí)心處高度隨胸徑增大而增高，當(dāng)胸徑大于4 cm后，枝下高緩慢增高，竹稈實(shí)心處高度趨于穩(wěn)定。

圖1 重要稈形指標(biāo)與竹稈胸徑的關(guān)系Fig.1 Relationship between important stalk indexes and DBH diameter

2.2 厚竹纖維性狀

由表3可知，厚竹竹稈平均纖維含量為40.2%，平均纖維長(zhǎng)度1 615.0 μm，纖維寬度14.3 μm，纖維長(zhǎng)寬比112.3（纖維長(zhǎng)寬比為同一纖維細(xì)胞的長(zhǎng)度和寬度之比），纖維含量高于3年生毛竹[12]，纖維寬度略寬于毛竹，纖維長(zhǎng)度和長(zhǎng)寬比略低于毛竹[13]。纖維含量、長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比的RSD值均小于8%，說明厚竹的纖維性狀穩(wěn)定。

表3 厚竹纖維性狀Tab.3 Fiber traits of P.edulis‘Pachyloen’

2.3 稈形因子與纖維含量的關(guān)系

分析不同胸徑及不同部位的竹稈平均纖維含量，結(jié)果如圖2。竹稈纖維含量隨著竹稈部位的升高而緩慢降低（圖2A）。當(dāng)立竹胸徑小于4 cm時(shí)，纖維含量隨胸徑的增大而增加，但當(dāng)胸徑大于4 cm后，竹桿纖維含量隨胸徑的增大而略有下降。

圖2 不同胸徑和部位的竹稈纖維含量Fig.2 Fiber content of bamboo stalk on different height and DBH

進(jìn)一步計(jì)算厚竹竹稈纖維含量與稈形因子之間的偏相關(guān)系數(shù)，結(jié)果如表4。由表4可知，稈形因子與竹稈纖維含量之間的相關(guān)性不顯著，僅竹桿中部的纖維含量與竹稈實(shí)心處高度呈顯著正相關(guān)，說明竹稈稈形特征對(duì)纖維含量的影響不顯著。

表4 纖維含量與稈形因子的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Partial correlation coefficient between fiber content and stalk factors

2.4 稈形因子與纖維形態(tài)的關(guān)系

2.4.1 稈形因子與纖維長(zhǎng)度的關(guān)系 分析不同胸徑和不同高度部位的竹稈纖維長(zhǎng)度，結(jié)果如圖3。

從圖3看出，竹稈中部的纖維較長(zhǎng)，基部次之，頂部的纖維最短（圖3A），原因可能是竹筍剛出土?xí)r高生長(zhǎng)速度慢，細(xì)胞伸長(zhǎng)速度也較慢，纖維細(xì)胞較短；之后竹筍進(jìn)入快速高生長(zhǎng)期，細(xì)胞伸長(zhǎng)速度快且較長(zhǎng)，纖維細(xì)胞也較長(zhǎng)；幼竹開始抽枝后，竹稈高生長(zhǎng)速度變慢直至停止，故纖維細(xì)胞又變短。纖維長(zhǎng)度隨竹稈胸徑的變化規(guī)律性不明顯（圖3B）。

圖3 纖維長(zhǎng)度隨竹稈高度和胸徑的變化Fig.3 The variation trend of fiber length with stalk height and DBH

進(jìn)一步分析不同竹稈高度部位的纖維長(zhǎng)度與稈形因子的相關(guān)系數(shù)可知，除了基部纖維長(zhǎng)度與直徑和壁厚存在顯著負(fù)相關(guān)性以外，其它部位的纖維長(zhǎng)度均與稈形因子沒有顯著的線性相關(guān)關(guān)系（表5）。說明稈形對(duì)竹稈纖維長(zhǎng)度的影響較小。

表5 纖維長(zhǎng)度與稈形因子的相關(guān)系數(shù)Tab.5 Partial correlation coefficient between fiber length and stalk factors

2.4.2 稈形因子與纖維寬度的關(guān)系 竹稈基部的纖維最寬，隨著竹稈部位的升高，纖維逐漸變窄，竹稈中部纖維最窄，之后又有所加寬，中上部竹稈的纖維寬度比較穩(wěn)定（圖4A）；纖維寬度隨著竹稈胸徑的增大逐漸變寬（圖4B）。

圖4 纖維寬度隨竹稈高度和胸徑的變化Fig.4 The variation trend of fiber width with stalk height and DBH

由表6可知，竹稈纖維平均寬度除了與稈節(jié)數(shù)相關(guān)性不顯著外，與其它稈形因子均呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），其中與胸高處壁厚、分枝處直徑和壁厚的相關(guān)性達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。不同高度部位的纖維寬度與稈形因子的相關(guān)性也比較顯著，除了基部竹稈纖維與稈形因子的相關(guān)性不顯著外，其它部位的纖維寬度均與1至多個(gè)稈形因子的相關(guān)性達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。說明稈形因子對(duì)竹稈纖維寬度的影響比較顯著，特別是對(duì)1/4稈高處和3/4稈高處的纖維寬度影響較大，對(duì)基部纖維寬度的影響相對(duì)較小。竹稈越高大，竹壁越厚、分枝和實(shí)心處高度越高，竹稈纖維越寬。

表6 纖維寬度與稈形因子的相關(guān)系數(shù)Tab.6 Partial correlation coefficient between fiber width and stalk factors

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

厚竹竹稈纖維性狀與毛竹有一定差異，其纖維含量高于毛竹[12]，但纖維長(zhǎng)度略短于毛竹[13]。原因可能是厚竹春筍中促進(jìn)細(xì)胞分裂的玉米素核苷（ZR）含量高于促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)的赤霉素（GA3）含量，與毛竹春筍中這兩種激素的相對(duì)含量剛好相反，并且厚竹春筍中促進(jìn)細(xì)胞壁形成和蛋白質(zhì)合成的生長(zhǎng)素（IAA）含量也顯著偏高[14-15]，在竹稈高生長(zhǎng)期間細(xì)胞分裂速度快，細(xì)胞壁發(fā)育好，但細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)相對(duì)較弱，使得竹稈纖維細(xì)胞的長(zhǎng)度比毛竹短，而寬度比毛竹寬。厚竹竹稈大小、壁厚、竹稈部位等稈形因子與竹稈纖維含量的關(guān)系不顯著；與竹稈纖維長(zhǎng)度的相關(guān)性也比較小，僅基部纖維長(zhǎng)度與直徑和壁厚存在顯著負(fù)相關(guān)性；但與竹稈纖維寬度的相關(guān)性非常顯著。

馬靈飛[16]研究結(jié)果顯示毛竹竹材纖維素含量與竹稈胸徑存在一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系，纖維長(zhǎng)度主要受竹稈部位的影響，與胸徑無顯著相關(guān)性；李偉成等[17]發(fā)現(xiàn)酒竹竹稈纖維長(zhǎng)度的軸向變化規(guī)律是中部＞上部＞基部；王曙光等[18]認(rèn)為云南箭竹纖維的平均寬度縱向變異規(guī)律為中部＞基部＞上部，而陳麗娟等[1]發(fā)現(xiàn)6種叢生竹的纖維寬度由竹稈基部向稍部總體呈現(xiàn)出逐漸變窄的趨勢(shì)。本次研究發(fā)現(xiàn)，厚竹胸徑大于4 cm時(shí)，竹稈纖維含量隨著竹稈胸徑的增粗總體呈下降趨勢(shì)，與毛竹一致，但纖維含量與稈形因子之間的相關(guān)性不顯著，僅竹桿中部的纖維含量與竹稈實(shí)心處高度呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與馬靈飛[16]的研究結(jié)果有差異，原因可能是本次調(diào)查的厚竹胸徑范圍為3～7 cm，遠(yuǎn)小于馬靈飛的選材（胸徑6～14 cm），但稈壁較毛竹厚，纖維細(xì)胞發(fā)育有差異。厚竹纖維長(zhǎng)度的軸向變化規(guī)律是中部＞上部＞基部，中部長(zhǎng)兩頭短的特性與酒竹一致，但上部＞基部又與酒竹不同；纖維寬度的軸向變化規(guī)律是基部＞上部＞中部，兩頭寬中部窄，與王曙光等[18]和陳麗娟等[1]研究的叢生竹變化規(guī)律不同。原因可能是竹種特性所致，陳麗娟等[1]研究發(fā)現(xiàn)，同一地區(qū)不同種類叢生竹的纖維長(zhǎng)度的軸向變異規(guī)律隨竹種的不同而有差異。

3.2 結(jié)論

厚竹竹稈纖維平均長(zhǎng)度1 615.0 μm，平均寬度14.3 μm，平均長(zhǎng)寬比112.3，符合造紙?jiān)现笜?biāo)[12]。盡管不同種植基地的生長(zhǎng)環(huán)境和土壤條件差異較大，但厚壁特征表現(xiàn)穩(wěn)定，說明厚壁性狀主要受遺傳基因控制，不會(huì)因跨區(qū)域引種栽培而改變。隨著竹稈胸徑的增粗，竹壁厚度明顯增厚，纖維寬度增寬，但纖維長(zhǎng)度變化不明顯。中部竹稈的纖維長(zhǎng)度較長(zhǎng)，寬度較窄，長(zhǎng)寬比值較大。綜合分析，厚竹可以在江西、湖南、浙江、福建、安徽等毛竹主產(chǎn)區(qū)大力推廣，綜合考慮竹材產(chǎn)量和利用價(jià)值，宜培育中、大徑級(jí)厚竹林，并分段利用竹材。