何園園 劉二田 顧志峰 石耀華 王愛民,2 劉春勝

番紅硨磲外套膜顏色多態(tài)性及其與生長性狀相關(guān)性研究*

何園園1#劉二田1#顧志峰1石耀華1王愛民1,2劉春勝1①

(1. 海南大學(xué)海洋學(xué)院 ?？?570228；2. 海南大學(xué) 南海海洋資源利用國家重點實驗室 ?？?570228)

本研究以南海西沙海域番紅硨磲()為實驗對象，通過CSE-1成像色度檢測分析系統(tǒng)和聚類分析方法研究其外套膜顏色多態(tài)性，同時，比較外套膜顏色與形態(tài)性狀的相關(guān)性。結(jié)果顯示，大部分番紅硨磲外套膜顏色分布在藍原色和紅原色區(qū)域，少部分個體分布在綠原色區(qū)域，且偏亮綠色；番紅硨磲外套膜顏色共聚為6個顏色類群，各類群間顏色色差均>15，其中，第4類深藍色和第6類黃色色差最大，為74.68；第3類淺藍色和第4類深藍色色差最小，為18.98；番紅硨磲外套膜顏色、、值與殼高呈顯著正相關(guān)(<0.05)，相關(guān)系數(shù)分別為0.2080、0.2210和0.2375。本研究結(jié)果可為硨磲資源保護和珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供參考。

番紅硨磲；外套膜顏色；多態(tài)性；相關(guān)性

硨磲(sp.)，包括硨磲屬()和硨蠔屬()2個屬，已報道的有13種，分布于西太平洋到印度洋非洲東海岸的熱帶海域(Richter, 2008; Huelsken, 2013; Penny, 2014; Su, 2014; Borsa, 2015)。我國南海海域是硨磲分布海域之一，常見的有6種(董楊等, 2015)。硨磲是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的重要組成生物，它不但可為其他生物提供棲息地，而且是魚類和腹足類的重要食物來源 (李元超, 2015; Mingoa-Licuanan, 2002; Ling, 2008)。與其他雙殼貝類相比，硨磲具鮮艷醒目的外套膜和共生蟲黃藻(Zooxanthellae) (Todd, 2009; Lucas, 2014; 張躍環(huán)等, 2016; 劉春勝等, 2018)。Todd等(2009)研究表明，外套膜在硨磲隱態(tài)保護和調(diào)控蟲黃藻光合作用方面具有重要作用。

番紅硨磲()主要分布在水深為0.5~3.5 m的珊瑚礁海區(qū)，是外套膜顏色最為鮮艷復(fù)雜的種類之一(Yasin, 2000; Todd, 2009)。如馬來西亞刁曼島番紅硨磲群體外套膜顏色可分為藍色、藍色輪廓、綠色或淺棕色、深棕色或黑色、綠色/棕色圖案、深棕色圖案、白色/淺色圖案、復(fù)雜圖案共 8類(Todd, 2009)。生物體色的多態(tài)性對于生活在高度復(fù)雜環(huán)境中的物種至關(guān)重要，當其體色與背景顏色相似時，很難被敵害生物發(fā)現(xiàn)(Endler, 1978、1984; Merilaita, 2001、2005; Merilaita, 2003; Cuthill, 2005; Todd, 2004、2006)。Ozog(2009)在對長硨磲外套膜與棲息環(huán)境顏色比較發(fā)現(xiàn)，二者之間存在顯著相關(guān)性，當外套膜顏色與棲息環(huán)境顏色不匹配時，被捕食的幾率顯著提高。研究發(fā)現(xiàn)，南海番紅硨磲群體外套膜顏色與現(xiàn)有報道有所不同。本研究以南海海域番紅硨磲為實驗對象，研究其外套膜顏色多態(tài)性及其與生長性狀的相關(guān)性，以期探討硨磲外套膜顏色的區(qū)域差異性，為硨磲資源保護和珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用番紅硨磲采自南海西沙海域(112°12￠~ 112°19￠N，16°57￠~16°59￠E)。實驗前，先將番紅硨磲放入循環(huán)水養(yǎng)殖池中暫養(yǎng)7 d，挑選無損傷活力好的個體(=190)作為研究對象。先將所有硨磲外殼表面的附著物用刷子仔細清洗干凈，并貼上防水標簽予以區(qū)分，而后用肉眼將番紅硨磲按外套膜顏色初步分為黃棕色、暗紅色、藍色、綠色、黃色和雜色6組(圖1)，并分別命名為A組、B組、C組、D組、E組和F組。由于F雜色組(=27)顏色數(shù)據(jù)復(fù)雜不易采集，因此，本研究暫不對其進行分析。實驗期間，番紅硨磲暫養(yǎng)經(jīng)砂濾沉淀的新鮮天然海水中，pH為7.8~8.2，鹽度為32~34，水溫為23℃~24℃。

1.2 形態(tài)數(shù)據(jù)測量

將所有實驗番紅硨磲個體使用游標卡尺測量殼高、殼長和殼寬。

1.3 番紅硨磲外套膜顏色測量

圖片收集：將硨磲按照編號順序依次放置于實驗室自主研發(fā)的硨磲外套膜圖像采集裝置中，待硨磲外套膜完全舒展后拍照，每個硨磲拍照3次，選取最佳的圖片進行后續(xù)分析。硨磲外套膜圖像采集裝置中，光源為全光譜鹵素燈，光照強度為8000 lx，光線與水平面呈30°，相機型號為佳能EOS6D (日本)。

拍照參數(shù)：快門速度()為1/15，光圈大小()為5.0，感光度(ISO)為200，放大倍數(shù)3倍。

外套膜顏色數(shù)據(jù)獲取：采用Photoshop軟件截取待測番紅硨磲外套膜圖片，而后將待測量圖片導(dǎo)入CSE-1成像色度檢測分析系統(tǒng)，隨機選取5個點，獲得其、、值和、、值(其中，為明度，數(shù)值介于0~100之間；為顏色的紅綠特征，+a為紅色，-a為綠色；b為黃藍色特征，+b為黃色，-b為藍色；、、分別指紅、綠、藍三原色值，表示顏色的光色度特性)。計算這6個點、、和、、值的平均值，分別作為該硨磲的外套膜顏色參數(shù)和三刺激值，同時，根據(jù)三刺激值、、計算色度坐標和。

不同顏色群體間色差D公式：

DE=[(D)2+(D)2+(D)2]1/2

明度差：D=1-2；

色度差：=1-2；D=1-2；

式中，1、1和1是1個顏色群體外套膜顏色各參數(shù)平均值，2、2和2是另1個顏色群體外套膜顏色各參數(shù)平均值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

實驗結(jié)果采用平均值±標準差(Means±SD)表示。實驗數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，若組間存在顯著差異，再進行Turkey多重比較，差異顯著水平為<0.05。對殼高、殼長、殼寬與、、之間的相關(guān)性進行偏相關(guān)分析，差異顯著水平為<0.05。

圖1 不同外套膜顏色的番紅硨磲

enter">A: 黃棕色; B: 暗紅色; C: 藍色; D: 綠色; E: 黃色

A: Yellow brown; B: Dark red; C: Blue; D: Green; E: Yellow

應(yīng)用SPSS 19.0軟件對番紅硨磲做系統(tǒng)聚類分析，聚類方法為Ward法，計算明氏平均距離，觀測位統(tǒng)一進行z得分標準化。

2 結(jié)果

2.1 番紅硨磲外套膜顏色色度分布

經(jīng)CSE-1成像色度檢測分析系統(tǒng)測量得到5組番紅硨磲外套膜顏色參數(shù)、、(表1)。明度()在17.87~ 45.37之間，其中，D組值最大，為45.37；C組值最小，為17.87，與其他各組的值差異顯著(<0.05)。值在-23.89~7.50之間，D組值最小，為-23.89，顯著低于其他各組(<0.05)；A組與C組和E組值差異不顯著；B、D、E組間值差異顯著(<0.05)。值在-24.60~30.66之間，A組值最小，為-24.60，顯著低于其他各組(<0.05)；A組、C組和E組間值差異顯著(<0.05)。A組色品為紅色(+)和黃色(+)，B組色品為紅色(+)和黃色(+)，C組色品為紅色(+)和藍色(-)，D組色品為綠色(-)和黃色(+b)，E組色品為綠色(-)和黃色(+)。該結(jié)果與肉眼直接觀察的各組外套膜顏色相符(圖1)。

圖2是所有實驗番紅硨磲在CIE1931色度圖上的分布。從圖2可以看出，色度圖中軸色度坐標相當于紅原色的比例，軸色度坐標相當于綠原色的比例。結(jié)果顯示，各組番紅硨磲外套膜顏色的三刺激值、、集中在色度圖上=0.3~0.35和= 0.3~0.35區(qū)間。其中，大部分在藍原色和紅原色區(qū)域，少部分D組和E組個體分布在綠原色區(qū)域，偏向亮綠色。

2.2 聚類分析及色差計算

從圖3可以看出，對所有番紅硨磲外套膜顏色聚類分析顯示，共聚為6大類群。各類番紅硨磲外套膜顏色分別為：第1類為褐色；第2類為紅棕色；第3類為淡藍色；第4類為深藍色；第5類為綠色；第6類為黃色。

表1 各組番紅硨磲外套膜顏色參數(shù)(、、)

Tab.1 Colour parameters (L, a, and b) of T. crocea mantlein each group

注：同一列上標字母相同表示差異不顯著(>0.05)，不同字母表示存在顯著性差異(<0.05)，下同

Note: The same letter in same column are of no significant difference (>0.05), those with different letters are of significant difference (<0.05), the same as below

圖2 番紅硨磲外套膜顏色色度分布

圖3 番紅硨磲外套膜顏色系統(tǒng)聚類

聚類后各顏色番紅硨磲顏色特征(、、)結(jié)果顯示(表2)，第1類外套膜顏色的值最低，為16.81，顯著低于其他各類外套膜顏色的值(<0.05)。第6類外套膜顏色的值最大，為53.85，顯著高于其他各類外套膜顏色的值(<0.05)。第2類和第4類外套膜顏色的值無顯著差異；第1類和第3類外套膜顏色的值無顯著差異(>0.05)。第2、4、5、6類外套膜顏色的值差異顯著(<0.05)；第3類和第4類外套膜顏色的值無顯著差異(>0.05)。第1、2、5、6類外套膜顏色的值差異顯著(<0.05)。同時，由聚類結(jié)果可知，第1類褐色番紅硨磲數(shù)目最多，為50，占群體的30.67%；第2類紅棕色個體為43，占26.38%；第6類黃色個體為27，占16.56%；第3類淺藍色個體共17，占總體的10.43%；第4類深藍色個體共15，占總體的9.20%；第5類綠色個體為11，占總體的6.75%。

6類番紅硨磲外套膜顏色間色差見表3。從表3可以看出，各類間的色差均>15，表明6類之間的顏色用肉眼可以區(qū)分。其中，第4類和第6類色差最大，為74.68；第3類和第4類色差最小，為18.98；第1類和第2類之間的色差為19.86，僅大于第3類和第4類之間的色差。

2.3 殼長、殼寬和殼高與外套膜顏色的相關(guān)性

對番紅硨磲的殼長、殼寬、殼高與、、值進行偏相關(guān)分析見表4。從表4可以看出，殼長、殼寬與、、均無顯著相關(guān)性(>0.05)。與之相比，殼高與值呈顯著正相關(guān)(=0.2080，=0.0190<0.05)；殼高與值呈顯著正相關(guān)(=0.2210，=0.0125<0.05)；殼高與值呈極顯著正相關(guān)(=0.2375，=0.0072< 0.01)。

對不同殼高的番紅硨磲各顏色比例進行了統(tǒng)計，從圖4可以看出，殼高為30~40 mm的番紅硨磲外套膜主要為褐色和淡藍色，隨著硨磲個體生長，褐色和淡藍色個體所占比例逐漸降低；小個體番紅硨磲中(殼高為30~60 mm)未發(fā)現(xiàn)深藍色外套膜個體，殼高為60~70 mm的深藍色外套膜個體為5.88%，殼高為70~ 90 mm的番紅硨磲群體中，深藍色占50%以上；綠色番紅硨磲僅在殼高為40~60 mm群體中有少量出現(xiàn)；紅棕色番紅硨磲在殼高為40~90 mm群體中占23.33%~ 47.06%；黃色個體在40~80 mm及<90 mm群體中有少量分布。

表2 聚類各顏色番紅硨磲組形態(tài)及、、特征(平均值±標準差)

Tab.2 The morphological and L, a, b characteristics of each clustering T. crocea group (Means±SD)

表3 6類番紅硨磲外套膜顏色間色差D

Tab.3 Colour aberration DE among the 6-classe T. crocea

3 討論

本研究對南海海域番紅硨磲外套膜顏色進行了分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，純色番紅硨磲可分為褐色、紅棕色、淺藍色、深藍色、綠色、黃色共6類。與之相比，馬來西亞刁曼島番紅硨磲群體外套膜顏色有藍色、藍色輪廓、綠色或淺棕色、深棕色或黑色、綠色/棕色圖案、深棕色圖案、白色/淺色圖案、復(fù)雜圖案共8類(Todd, 2009)。通過比較可以看出，2個不同地區(qū)群體外套膜顏色存在一定差異，可能是群體遺傳與外界環(huán)境共同作用產(chǎn)生的。Deboer等(2008)利用基因?qū)φ麄€印度–西太平洋485個番紅硨磲遺傳多樣性分析表明，該物種至少存在3個獨立群體。Loto等(1998)在進行棕色和藍色外套膜硨磲的雜交研究表明，外套膜顏色是可遺傳的。番紅硨磲生存的熱帶珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)及其復(fù)雜，其光照、水流狀況及懸浮顆粒物等理化要素在極小的時空尺度范圍內(nèi)就有多樣性變化(Huston,1985)。有報道稱，當硨磲外套膜顏色與背景顏色相近時，其受敵害生物攻擊幾率顯著降低(Palma, 2001; Wente, 2003 )。因而，番紅硨磲為更適應(yīng)多變環(huán)境，進化產(chǎn)生了外套膜顏色多樣性程度更高的子代，以維持其種群延續(xù)(Todd, 2009; Lyod, 1984)。

表4 顏色參數(shù)、、與殼長、殼寬和殼高的相關(guān)性

Tab.4 Correlation between colour parameter (L, a, and b) and shell length, shell width and shell height

注：：相關(guān)系數(shù)；：顯著性水平

Note:: Correlation coefficient;: Significance level

番紅硨磲外套膜顏色多種多樣，在色度圖上極少數(shù)個體呈離散狀，表明其顏色占比較低，進一步分析發(fā)現(xiàn)，這些個體色澤非常鮮艷。在番紅硨磲外套膜顏色分析中，根據(jù)值的聚類結(jié)果可以分為6類。對比肉眼分組和系統(tǒng)聚類分組結(jié)果表明，系統(tǒng)聚類時，將藍色分為第3類淡藍色和第4類深藍色，同時，E組黃色中偏棕色個體被分進B組成為第2類紅棕色，剩下的個體成為第6類黃色。A組和D組基本保持不變，分別對應(yīng)第1類褐色和第5類綠色，說明系統(tǒng)聚類比人工分組更加系統(tǒng)科學(xué)。

在番紅硨磲形態(tài)性狀與外套膜顏色參數(shù)、、值的偏相關(guān)分析中發(fā)現(xiàn)，殼高與顏色參數(shù)、、值均具有顯著相關(guān)性(<0.05)。出現(xiàn)這種現(xiàn)象有2種假設(shè)，首先是當番紅硨磲外套膜顏色與背景顏色不同時，對于其捕食者來說更加顯眼，因此，優(yōu)先被捕食；其次是隨著番紅硨磲的生長，其由虹彩細胞引起的結(jié)構(gòu)著色或者共生蟲黃藻發(fā)生變化，繼而導(dǎo)致顏色發(fā)生變化。就第1種假設(shè)而言，如果所有易被捕食顏色的番紅硨磲在幼體時被捕食，那么在整個進化過程中，該顏色群體就會逐漸消亡，所以，隨著年齡的增長，番紅硨磲的虹彩細胞發(fā)生變化更為可信(Todd, 2009)。為什么番紅硨磲具有與其背景不同的外套膜顏色？目前，尚未有相關(guān)報道，但普遍猜測可能與光保護有關(guān)(Weingarten, 1991; Mercier, 1996)，即番紅硨磲通過顏色轉(zhuǎn)變以保護自身或共生蟲黃藻免受強光和紫外線的傷害。對于年幼和正在發(fā)育的番紅硨磲而言，這種功能可能比隱蔽性更重要。

圖4 不同殼高番紅硨磲6種外套膜顏色分布

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Colour Polymorphism ofMantle and Its Correlation with Growth Traits

HE Yuanyuan1#, LIU Ertian1#, GU Zhifeng1, SHI Yaohua1, WANG Aimin1,2, LIU Chunsheng1①

(1. Ocean College, Hainan University, Haikou 570228; 2. State Key Laboratory of Marine Resource Utlization in South China Sea, Hainan University, Haikou 570228)

As one of the main members in coral reef ecosystems, giant clams have important economic and ecological value. The conspicuous, brightly coloured mantle shared by all giant clams is a unique feature distinct from other bivalve mollusks and plays an important role in energy harvesting and privacy protection. The boring giant clamis usually found at depths of 0.5~3.5 m and is one of the most colourful giant clam species. In this study,from Xisha, South China Sea was used to study mantle colour polymorphism by CSE-1 imaging and colour-measuring system and cluster analysis. Moreover, the relationship between mantle colour and morphological traits ofwas also studied. The results showed that the mantle colour of mostindividuals was distributed in the blue and red primary regions, and only a few individuals showed colour distribution in the green primary and bright green regions.were clustered into six colour groups (including brown, reddish brown, light blue, dark blue, green and yellow), and the colour differences between each group were >15, among which the difference between dark blue colour of the fourth type and yellow colour of the sixth type was the largest (D=74.68), while the difference between light blue of the third type and dark blue of the fourth type was the smallest (D=18.98). The,, andvalues ofmantle had significant positive correlations with shell height (<0.05); the correlation coefficients were 0.2080, 0.2210, and 0.2375, respectively. This study provided a basic reference for the conservation of giant clam resources and the recovery of coral reef ecosystems.

; Mantle colour; Polymorphism; Correlation

S917.4

A

2095-9869(2020)02-0176-07

劉春勝，副教授，E-mail: lcs5113@163.com

2019-01-10,

2019-01-30

* 海南省自然科學(xué)基金項目(317029)和國家重點研發(fā)計劃(2018YFD0900704)共同資助[This work was supported by Natural Foundation of Hainan Province (317029), and National Key Research and Development Plan (2018YFD0900704)].

10.19663/j.issn2095-9869.20190110003

http://www.yykxjz.cn/

何園園, 劉二田, 顧志峰, 石耀華, 王愛民, 劉春勝. 番紅硨磲外套膜顏色多態(tài)性及其與生長性狀相關(guān)性研究. 漁業(yè)科學(xué)進展, 2020, 41(2): 176–182

He YY, Liu ET, Gu ZF, Shi YH, Wang AM, Liu CS. Colour polymorphism ofmantle and its correlation with growth traits. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(2): 176–182

# 共同第一作者：何園園，E-mail: 291807274@qq.com; 劉二田，E-mail: 601840695@qq.com

LIU Chunsheng, E-mail: lcs5113@163.com

(編輯 陳 嚴)