呂世翔 王 萍 孫明明 夏正俊

(1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 信息中心，哈爾濱 150086；2.中國(guó)科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所/大豆分子設(shè)計(jì)育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150081)

在特定生態(tài)環(huán)境下獲得適應(yīng)的成熟期是最大限度提高農(nóng)作物產(chǎn)量的潛在前提條件[1]。作為一種典型短日作物，栽培大豆開(kāi)花和成熟時(shí)間是其重要生態(tài)和農(nóng)藝性狀。不同品種的光周期敏感性使其具有不同開(kāi)花和成熟時(shí)間，種植于長(zhǎng)日照高緯度地區(qū)的大豆品種需要具有光不敏感性，以保證其在霜凍前成熟。因而大豆光周期敏感性遺傳因素的研究對(duì)于大豆育種具有重要意義[2-3]。早在1927年，Owen[4]發(fā)現(xiàn)大豆中存在能夠控制其生育期的遺傳因子。1942年，王金陵[5]的《大豆之光期性》開(kāi)啟中國(guó)大豆光周期研究，拉開(kāi)對(duì)大豆生育期遺傳規(guī)律研究的序幕[6]。蓋鈞鎰等[7]在前人關(guān)于中國(guó)大豆栽培區(qū)域劃分的基礎(chǔ)上，將中國(guó)大豆品種生態(tài)區(qū)劃分為6大區(qū)，并在其中3個(gè)區(qū)內(nèi)進(jìn)一步分亞區(qū)。國(guó)內(nèi)外學(xué)者相繼對(duì)不同生育期大豆品種比對(duì)研究，結(jié)果表明大豆生育期由多個(gè)基因同時(shí)調(diào)控，目前發(fā)現(xiàn)的控制大豆開(kāi)花和成熟的基因有E1[8]、E2[9]、E3[10]、E4[11]、E5[12]、E6[13]、E7[14]、E8[15]、E9[16]、E10[17]和J[18]基因，其中E1、E3、E4和E7基因是決定光周期敏感性的主要基因[19]。隨著分子遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展，E1[20]、E2[21]、E3[22]、E4[23]、E9[16]、E10[17]和J[24]已經(jīng)被定位或克隆。其中，E1～E4基因是研究最為深入、應(yīng)用最為廣泛的大豆生育期基因，研究表明E1～E4基因與大豆品種的生態(tài)類型密切相關(guān)，對(duì)大豆開(kāi)花期變異貢獻(xiàn)率高達(dá)62%～66%[23]。分子水平的研究顯示E1～E4基因分別位于大豆基因組C2、O、L和I連鎖群上[20-23]。

大豆生育期基因E1是對(duì)大豆開(kāi)花期及成熟期影響最大的E系列基因，主要功能是抑制開(kāi)花和延長(zhǎng)生育期。E1基因是豆科作物特有的轉(zhuǎn)錄因子，在四季豆(Phaseolusvulgaris)及百脈根(Lotusjaponicus)等豆科作物中存在同源性高的基因序列，在水稻與擬南芥中沒(méi)有相應(yīng)同源序列[20, 25]。Zhang等[26]研究菜豆中E1同源基因Phvul.009G204600(PvE1L)和苜蓿中E1同源基因Medtr2g058520(MtE1L)，證明PvE1L基因能夠延遲大豆開(kāi)花時(shí)間，而MtE1L基因?qū)Υ蠖沟拈_(kāi)花時(shí)間沒(méi)有影響，但MtE1L基因能夠促進(jìn)苜蓿開(kāi)花。推測(cè)豆科作物中E1基因家族在開(kāi)花和植株生長(zhǎng)調(diào)控作用中功能的保守性和變異性可能跟系譜和基因組復(fù)制有關(guān)。E1蛋白是一個(gè)具有轉(zhuǎn)錄抑制活性的轉(zhuǎn)錄因子，N端含一個(gè)雙元核定位信號(hào)，C端含有與植物轉(zhuǎn)錄因子B3遠(yuǎn)緣相近的結(jié)構(gòu)域[20]。E2基因與擬南芥GI(GIGANTEA)基因同源，對(duì)開(kāi)花期的調(diào)控可能不受到光周期影響，而與生物鐘節(jié)律相關(guān)，不同環(huán)境條件下E2基因?qū)﹂_(kāi)花期的作用相對(duì)穩(wěn)定[19]。E3和E4基因分別編碼光敏色素A同源基因[22-23,27]，其但對(duì)光質(zhì)量的反應(yīng)既重疊又互不相同[22, 25, 28]。E3基因?qū)赓|(zhì)的差異并不敏感，導(dǎo)致種植在不同光質(zhì)長(zhǎng)日照條件下植株的開(kāi)花期相近[29]，E3與E4基因?qū)1基因的表達(dá)有調(diào)控作用[20]。

近年來(lái)各國(guó)學(xué)者廣泛開(kāi)展E1～E4基因不同變異類型與不同大豆品種生態(tài)適應(yīng)性關(guān)系研究。但是對(duì)變異類型的總結(jié)、鑒定和應(yīng)用前景方面鮮有報(bào)道，中國(guó)亟待形成適應(yīng)我國(guó)地域特點(diǎn)的基于E1～E4基因變異類型的分子輔助育種模式。本研究就E1～E4基因的不同變異類型、變異類型鑒定方法及各國(guó)學(xué)者針對(duì)世界各地不同大豆品種E1～E4基因開(kāi)展的相關(guān)研究進(jìn)行綜述，以期為大豆生育期遺傳調(diào)控機(jī)理的全面深入研究提供參考，同時(shí)為適應(yīng)不同生態(tài)區(qū)域大豆遺傳育種工作提供依據(jù)，以期促進(jìn)中國(guó)大豆生育期分子育種模式的形成。

1 大豆E1～E4基因的等位變異

1.1 E1基因類型變異

E1基因(Glyma06g23040.1)編碼區(qū)全長(zhǎng)864 bp，沒(méi)有內(nèi)含子。常見(jiàn)的E1基因變異類型包括e1-fs、e1-nl、e1-as和e1-b3a[20, 30]。e1-fs和e1-nl同為功能喪失型，均表現(xiàn)出極早的開(kāi)花期和成熟期，e1-fs型實(shí)變體DNA序列49 bp處單堿基缺失導(dǎo)致移碼突變；e1-nl為基因整體缺失。e1-as基因型為非同義突變，DNA序列44 bp處出現(xiàn)單堿基突變，使編碼蛋白的定位發(fā)生變化，該基因型為早花型[20]。e1-as型開(kāi)花及成熟期介于E1與功能喪失型(e1-fs及e1-nl)之間。e1-b3a型334～338 bp存在變異，在444 bp提前終止，蛋白質(zhì)三級(jí)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，定位于細(xì)胞核，該基因型也為早花型[29]。除此之外，e1-re基因型在e1基因起始位點(diǎn)上游148 bp處有1個(gè)3.1 kb 的LINE(long interspersed nuclear element)序列插入，該基因型的品種較基因型背景相近品種提前開(kāi)花14 d[30]。e1-p基因型在E1基因5′側(cè)翼序列存在差異[30]。

1.2 E2基因變異類型

E2基因(Glyma10g36600)編碼區(qū)全長(zhǎng)3 758 bp，包含14個(gè)外顯子，編碼1 170個(gè)氨基酸的蛋白。目前發(fā)現(xiàn)的E2基因變異類型有e2-ns、e2-in和e2-dl。e2-ns型最常見(jiàn)，編碼區(qū)內(nèi)4個(gè)單堿基位點(diǎn)變異致使編碼序列提前終止。e2-ns基因型品種(Harosoy)較e2基因型品種(Clark)開(kāi)花時(shí)間早[21]。e2-in和e2-dl型是E2基因的無(wú)義突變，分別為第8個(gè)內(nèi)含子處36 bp插入和缺失，5′側(cè)翼序列均存在序列變異[30]。

1.3 E3基因變異類型

E3基因(Glyma19g41210)編碼區(qū)包含4個(gè)外顯子，編碼1 130個(gè)氨基酸的蛋白質(zhì)。目前發(fā)現(xiàn)的E3基因的變異類型包括E3-Mi、e3-Ha、e3-T(e3-tr)、e3-Mo、e3-ns和e3-fs，其中e3-Mi、E3-Ha和e3-T型較常見(jiàn)。e3-Mi型編碼正常光敏色素A，e3-Mo型第四內(nèi)含子處插入1個(gè)2 633 bp反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子且在第三外顯子處堿基序列改變導(dǎo)致編碼蛋白功能減弱，E3-Ha型包含1個(gè)與e3-Mo相似的反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子，但其編碼正常光敏色素A。e3-T型第三外顯子之后出現(xiàn)13.33 kb缺失，使組氨酸結(jié)構(gòu)域出現(xiàn)部分缺失，導(dǎo)致編碼蛋白沒(méi)有功能[22]。e3-ns和e3-fs型是E3基因的無(wú)義突變型。e3-ns型第三外顯子單堿突變，e3-fs型第一外顯子單堿基插入導(dǎo)致移碼突變，序列提前終止[31]。

1.4 E4基因變異類型

E4基因(Glyma20g22160)編碼區(qū)包含4個(gè)外顯子，編碼1 123個(gè)氨基酸的GmPhyA2蛋白質(zhì)序列。目前發(fā)現(xiàn)的E4基因變異類型包括e4-SORE1、e4-kam、e4-kes、e4-oto和e4-tsu。e4(e4-SORE-1)型第一外顯子存在6 238 bp的Ty1/copia-like反轉(zhuǎn)座子插入，插入序列中的終止密碼子使序列提前終止，產(chǎn)生功能缺失的蛋白序列。e4-kam和e4-kes型第二外顯子單堿基缺失和插入導(dǎo)致編碼蛋白的組氨酸激酶結(jié)構(gòu)域缺失，而保留調(diào)控下游的PAS結(jié)構(gòu)域。e4-oto和e4-tsu型分別為第一和第二外顯子單堿基缺失，導(dǎo)致組氨酸激酶結(jié)構(gòu)域和PAS2結(jié)構(gòu)域均缺失[28, 32]。

2 大豆E1～E4基因變異類型的分子標(biāo)記鑒定

E1～E4，4個(gè)基因等位變異型的分子標(biāo)記鑒定方法主要包括CAPS、dCAPS、InDel和FLP，根據(jù)其基因序列和長(zhǎng)度設(shè)計(jì)引物，采用合適的限制性內(nèi)切酶對(duì)其加以區(qū)分，如表1。

表1 E1～E4基因變異類型的鑒定Table 1 Identification of E1-E4 variation type

表1(續(xù))

3 大豆E1～E4基因功能研究進(jìn)展

3.1 E1～E4基因調(diào)控大豆開(kāi)花時(shí)間

研究表明，大豆特異的調(diào)控開(kāi)花的光周期通路PHYA(E3E4)-J-E1-FT，與擬南芥和水稻光周期反應(yīng)的調(diào)控主通路CO-FT存在明顯差異。E3和E4基因編碼光反應(yīng)通路必不可少的光敏色素，J基因編碼蛋白能夠結(jié)合在E1基因啟動(dòng)子上，調(diào)控E1基因的表達(dá)，E1基因編碼豆科作物特有的和具有轉(zhuǎn)錄抑制功能的轉(zhuǎn)錄因子，負(fù)向調(diào)控大豆成花基因FT2a和FT5a的表達(dá)[20,24]。

E1～E4基因能夠調(diào)控大豆開(kāi)花時(shí)間，有功能E1基因的轉(zhuǎn)錄豐度與開(kāi)花時(shí)間顯著相關(guān)，基因表達(dá)量越高開(kāi)花時(shí)間越晚，這一點(diǎn)在轉(zhuǎn)基因大豆和普通大豆品種中均被證實(shí)[2, 20]。E2基因是擬南芥生物鐘GI基因的同源基因，在長(zhǎng)日照和短日照條件下均表現(xiàn)出節(jié)律性表達(dá)特性，純和隱性基因型e2/e2通過(guò)誘導(dǎo)GmFT2a的表達(dá)使大豆開(kāi)花提前，而在不同光照條件下E2基因?qū)﹂_(kāi)花期的作用相對(duì)穩(wěn)定[21]。E3和E4基因編碼的光敏色素對(duì)不同光質(zhì)的敏感性不同，不同緯度條件下，其對(duì)E1基因的表達(dá)量的影響隨緯度變化而有所改變。E3和E4基因所編碼的光敏色素蛋白對(duì)不同光質(zhì)的敏感性不同，E3基因編碼的GmPhyA3對(duì)光質(zhì)的差異并不敏感，導(dǎo)致種植在不同緯度植株的開(kāi)花期差異不大。而隨著海拔的升高，R:FR逐漸變小，E4基因編碼的GmPhyA2對(duì)光照的敏感性明顯增強(qiáng)。隱性E3和E4基因同時(shí)存在才能使大豆品種表現(xiàn)出光照不敏感特征[10-11]。

3.2 E1～E4在大豆整個(gè)生長(zhǎng)期的調(diào)控作用

E1基因正常表達(dá)能夠延遲開(kāi)花，但不能延長(zhǎng)生殖期，E2和E3基因正常表達(dá)能夠延長(zhǎng)花期和開(kāi)花后的時(shí)期，E4基因正常表達(dá)能夠推遲開(kāi)花和成熟[12]。不論是開(kāi)花前還是開(kāi)花后的光周期反應(yīng)中，光敏色素E3和E4基因都是主要調(diào)控者，基因型為E3或E4品種的繁殖期和開(kāi)花后的莖生長(zhǎng)對(duì)光照變化很敏感，原因在于GmphyA2和GmphyA3能夠調(diào)控生長(zhǎng)習(xí)性Dt1基因表達(dá)，使莖尖分生組織的營(yíng)養(yǎng)活動(dòng)存在持續(xù)性[31]。隱性基因型e1、el-as、e2、e3和e4對(duì)于大豆品種在高寒地區(qū)的適應(yīng)性具有重要意義，其可以不同程度地促進(jìn)大豆開(kāi)花和成熟，而且其隱性基因數(shù)量越多表現(xiàn)出的光周期不敏感性越強(qiáng)。研究表明絕大多數(shù)高寒地區(qū)大豆品種為e1/e2基因型[1,34]。對(duì)332個(gè)栽培大豆品種和85個(gè)野生大豆品種中e4-SORE-1基因型分布情況的研究結(jié)果表明，僅日本北部地區(qū)栽培大豆品種存在基因型為e4-SORE-1的品種，說(shuō)明e4-SORE-1編碼功能缺失的GmphyA2，導(dǎo)致大豆植株表現(xiàn)光不敏感特性，從而適應(yīng)高緯度生存環(huán)境[30, 35]。

4 大豆E1～E4等位變異在生育期研究中的應(yīng)用

目前世界上大豆種植范圍已經(jīng)超過(guò)50°N和40°S[36]。近年來(lái)各國(guó)學(xué)者廣泛研究不同地理區(qū)域大豆品種的E1～E4基因型，并對(duì)不同基因型組合品種生態(tài)適應(yīng)性展開(kāi)了更為深入的分析。目前，中國(guó)、日本、俄羅斯、哈薩克斯坦、美洲和歐洲等地區(qū)關(guān)于大豆品種E1～E4基因型鑒定與分析工作已經(jīng)開(kāi)展多年。

4.1 中國(guó)大豆品種E1～E4等位變異與生育期關(guān)系研究

2014年Zhai等[3]鑒定180個(gè)具有代表性的中國(guó)大豆品種E1～E4基因型，在全國(guó)主要大豆生態(tài)區(qū)的6個(gè)試點(diǎn)(33°57′～45°70′N，117°17′～126°64′E)對(duì)大豆開(kāi)花期與成熟期進(jìn)行表型觀察，結(jié)果表明E2基因的隱性基因型比率最高，高達(dá)84.45%。明確我國(guó)品種的基因型主要可分為8個(gè)類型，e1-nf、e1-asE4、E1-asE3E4、e1-asE2(E3)E4、E1、E1E4(E3)、E1E3E4和E1E2E3E4，其中E1E3E4為優(yōu)勢(shì)基因型，占26.1%。e1-nf型(E1功能缺失型)開(kāi)花最早，而來(lái)自南部地區(qū)的E1E2E3E4基因型品種不能適應(yīng)高緯度地區(qū)日照時(shí)間較長(zhǎng)的環(huán)境，開(kāi)花很晚或者在高緯度地區(qū)霜凍之前沒(méi)有開(kāi)花。研究發(fā)現(xiàn)不同品種中E1基因的表達(dá)量與大豆開(kāi)花期呈極顯著相關(guān)。進(jìn)一步證明E1～E4尤其是E1顯性基因?qū)Υ蠖构庵芷诿舾行缘囊种谱饔?。e1-as具有一定抑制開(kāi)花的功能，其對(duì)開(kāi)花的抑制作用小于E1基因。

2017年Li等[37]研究299個(gè)中國(guó)大豆核心種質(zhì)在中國(guó)4不同地區(qū)的成熟期，采用Sequenom MassARRAY iPLEX platform系統(tǒng)鑒定228個(gè)品種E1～E4基因型并分析其與開(kāi)花期和成熟期的綜合效應(yīng)。結(jié)果表明E1/e2-ns/E3/E4和E1/E2/E3/E4是主要基因型，4個(gè)基因的隱性基因型不同程度促進(jìn)早花，而其顯性基因型在成熟期較長(zhǎng)的品種中出現(xiàn)頻率較高。研究結(jié)果表明中國(guó)核心種質(zhì)資源在基因型和表型上存在較大遺傳多樣性，能夠?yàn)橹袊?guó)大豆種植的生育區(qū)劃分和地理適應(yīng)性分析提供重要信息，同時(shí)為培育適應(yīng)特殊氣候環(huán)境的品種提供種質(zhì)資源。

4.2 國(guó)外大豆品種E1～E4等位變異與生育期關(guān)系研究

國(guó)外大豆品種E1～E4基因型鑒定工作整體晚于中國(guó)，2014年Jiang等[35]檢測(cè)85個(gè)大豆品種的E1～E4基因型，其中除46個(gè)品種為中國(guó)品種外，還包括來(lái)自南美MG 000～MGV III和MG X的13個(gè)生育期組的38個(gè)大豆品種，1個(gè)俄羅斯大豆品種(50°N)，中國(guó)大豆品種中有4個(gè)為野生型大豆品種(23°N、39°N、46°N和50°N)。85個(gè)品種中共有10種基因型，其中E1/E2/E3/E4和E1/e2/E3/E4型是主要基因型。e1基因型大豆品種更適宜高緯度地區(qū)種植，e4等位變異對(duì)于大豆品種對(duì)高緯度地區(qū)的適應(yīng)性具有重要意義，4個(gè)帶有隱性e4等位基因的品種均適應(yīng)高緯度地區(qū)，并表現(xiàn)出光周期不敏感性。帶有等位基因e1、e1-as或e2的品種的出苗期～初花期天數(shù)變化范圍較出苗期～成熟期和初花期～成熟期短。

2017年Kurasch等[38]研究75個(gè)歐洲大豆品種E1～E4基因型與成熟期相關(guān)性狀。首次發(fā)現(xiàn)有兩個(gè)品種是雜合基因型品種，Ruzica品種的E3基因?yàn)殡s合位點(diǎn)，基因型是e3-tr/e3-fs，Carla_TD品種的E4基因?yàn)殡s合位點(diǎn)，基因型是E4/e4-SORE-1。沒(méi)有檢測(cè)出E1基因型的品種，在MG 000 和MG 00生育區(qū)檢測(cè)出4個(gè)e1-nl基因型品種，每個(gè)生育區(qū)中均有e1-as基因型品種。e1-nl基因型品種的開(kāi)花和成熟時(shí)間最早，在所有22個(gè)種植地點(diǎn)都能成熟。與e1-as基因型品種相比，e1-nl基因型品種營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期在整個(gè)生長(zhǎng)期的占比較長(zhǎng)。該研究結(jié)果說(shuō)明大豆光周期作用和E系列基因研究對(duì)歐洲栽培大豆品種生態(tài)適應(yīng)性研究的重要意義。2017年Abugalieva等[39]鑒定了來(lái)自哈薩克斯坦農(nóng)業(yè)科學(xué)院的120個(gè)品種(系)E1～E4基因型，這些品種是該地區(qū)育種工作的主要品種來(lái)源，研究材料來(lái)自西歐、東歐、北美、東亞和哈薩克斯坦5個(gè)地區(qū)12個(gè)國(guó)家。該研究共檢測(cè)到17個(gè)不同的基因型組合，5個(gè)主要組合是e1-as/e2/E3/E4、e1-as/e2/e3/E4、e1-as/e2/e3/e4、e1-nl/e2/E3/E4和e1-nl/e2/E3/e4。該研究分析了產(chǎn)量表型與基因型的關(guān)系，e1-as/e2/E3/E4基因型的品種(系)數(shù)量最多，但在3個(gè)地區(qū)都不是產(chǎn)量最高的基因型，具有顯性等位基因E3或E4基因的品種在這3個(gè)地區(qū)的產(chǎn)量均較高。5個(gè)主要組合的E2基因全部為隱性基因型。研究表明東南和東部地區(qū)形成一個(gè)整體環(huán)境，與需要種植成熟期較早的大豆品種的北部地區(qū)明顯區(qū)分開(kāi)來(lái)，這些研究結(jié)果將為哈薩克斯坦大豆種植區(qū)的基因和表型模式關(guān)系的研究與應(yīng)用提供參考。

2017年Langewisch等[1]鑒定238個(gè)大豆品種(系)E1/e1-as、E2/e2和E3-Ha/E3-Mi/e3-tr基因型，238個(gè)品種中127個(gè)為美國(guó)地方品種，48個(gè)為中國(guó)栽培大豆品種，17個(gè)為北美祖先品種，46個(gè)為北美栽培大豆品種，其中，40%品種采用分子標(biāo)記方法鑒定，對(duì)60%品種進(jìn)行重測(cè)序，利用Zhou等[40]的302個(gè)大豆品種的重測(cè)序SNP數(shù)據(jù)庫(kù)分析其基因型。結(jié)果表明，美國(guó)和加拿大現(xiàn)代大豆育種工作以有限親本材料為基礎(chǔ)，大部分親本材料來(lái)自中國(guó)，本土品種E1～E3基因等位變異類型存在局限性。美國(guó)MG 0～MG IV生育區(qū)錯(cuò)誤的全部使用了基因型為e1-as的大豆品種，美國(guó)至少2 400萬(wàn)hm2大豆產(chǎn)量受此限制。該研究形成基于大豆主要成熟期位點(diǎn)E1、E2和E3的美國(guó)大豆生育區(qū)分子育種模式，該模式能夠使育種者更高效的培育出適應(yīng)不同生態(tài)區(qū)、具有特定農(nóng)藝性狀的大豆品種。該方法也可以用于優(yōu)化基因預(yù)測(cè)及篩選方案，從而整體提高美國(guó)和加拿大的大豆品種繁育效率。

不同大豆種植區(qū)的研究結(jié)果進(jìn)一步說(shuō)明盡管4個(gè)E基因不同變異的影響程度存在差異，但其不同基因型組合顯著地決定品種的生態(tài)適應(yīng)性，4個(gè)E位點(diǎn)等位基因組合和相應(yīng)分子標(biāo)記技術(shù)能夠促進(jìn)大豆分子繁育從而提高大豆產(chǎn)量。

5 展 望

E1變異基因型e1-b3a編碼蛋白具正常核定位信號(hào)，但B3結(jié)構(gòu)域發(fā)生變異。e1-b3a在高緯度哈爾濱地區(qū)種植的開(kāi)花期較E1基因型提前30 d，在淮安地區(qū)約提前10 d，而e1-b3a蛋白與E1蛋白的亞細(xì)胞定位結(jié)果一致，而與e1-as不同，證明B3結(jié)構(gòu)域?qū)1基因生物學(xué)功能具有重要作用。Tsubokura等[28]發(fā)現(xiàn)少數(shù)品種為e1-re、e1-p、E2-in和E2-dl變異類型。對(duì)這些變異類型的深入研究將有助于對(duì)E1和E2基因功能的深入揭示。

E1～E4對(duì)開(kāi)花的綜合貢獻(xiàn)估計(jì)高達(dá)62%～66%，還有目前尚不為人所知的基因控制[28]。已知基因(如E3、E4和J)和其他未知因素，至少可以通過(guò)調(diào)控E1基因表達(dá)來(lái)發(fā)揮作用[2, 24]。大豆中很多農(nóng)藝性狀相關(guān)QTLs已經(jīng)被定位但沒(méi)有克隆出來(lái)，相關(guān)基因的克隆將有助于對(duì)大豆生育期基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)特點(diǎn)的進(jìn)一步認(rèn)識(shí)[41]，最終實(shí)現(xiàn)對(duì)大豆生育期調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的深入揭示。

重測(cè)序和Sequenom MassARRAY iPLEX platform系統(tǒng)等[37,40]更多新型、快速的鑒定方法將有助提高E1～E4基因型的鑒定效率，從而帶來(lái)高效率群體鑒定與分析的可能，包括E1～E4基因型鑒定在內(nèi)的更多大豆農(nóng)藝性狀相關(guān)基因的研究和鑒定將促進(jìn)分子遺傳學(xué)研究結(jié)果應(yīng)用到大豆育種工作中。