張?jiān)?，王冠群，劉玉?/p>

（東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150036）

家雞（Gallus gallus domesticus）屬雞形目雉科原雞屬，其祖先是原雞，馴化歷史至少約4 000年，直到1 800年前后雞肉和雞蛋才成為大量生產(chǎn)的商品。家雞具有雜食性，其覓食谷物或者昆蟲或昆蟲幼蟲，覓食方式與原雞相似，用爪刨和嘴啄，常常邊走邊覓食[1]。

禽類小腸是消化吸收的主要部位，有關(guān)禽類腸道組織學(xué)研究已有不少報(bào)道[2-4]，但一般以成熟個(gè)體消化道形態(tài)學(xué)作為主要研究對(duì)象[5-8]，而對(duì)禽類個(gè)體發(fā)育過程中的小腸絨毛形態(tài)變化方面的研究很少見報(bào)道。以往研究一般認(rèn)為，哺乳動(dòng)物及鳥類小腸絨毛均為指狀絨毛，也有研究發(fā)現(xiàn)成體雞、鴨及家燕的小腸絨毛為板狀結(jié)構(gòu)[9-10]。為進(jìn)一步完善禽類消化管形態(tài)結(jié)構(gòu)研究資料，本實(shí)驗(yàn)對(duì)羅斯肉雞胚胎發(fā)育的11～21 d及胚后個(gè)體發(fā)育至成熟的過程中小腸絨毛的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化進(jìn)行研究，以及為雞的相關(guān)生理、營(yíng)養(yǎng)等方面的生產(chǎn)實(shí)踐研究提供理論指導(dǎo)作用。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物 所用材料為在哈爾濱益農(nóng)養(yǎng)殖場(chǎng)購(gòu)買的羅斯肉雞受精卵40枚，在實(shí)驗(yàn)室孵化，選擇出生的25日齡成體5只，帶回實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)（包含雌性和雄性）。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法 家雞孵化期約為21 d，發(fā)育至11日以后的雞胚可以將小腸剖開觀察內(nèi)表面，分離腸道并固定于2.5%的戊二醛固定液中，取十二指腸、空腸、回腸部分沿腸管方向縱向剖開，在光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡下觀察與照相，而1～10日胚胎腸道發(fā)育不完全難以剖開，無(wú)法進(jìn)行觀察。在實(shí)驗(yàn)室孵化出雞雛從1日齡起每天解剖1～2只，連續(xù)進(jìn)行24 d，每只雛雞麻醉后，處死，分離腸道固定于2.5%的戊二醛固定液中，取十二指腸、空腸、回腸部分沿腸管方向縱向剖開，通過蔡司ZEISS LSM 700實(shí)體顯微鏡觀察與照相。樣品經(jīng)脫水、臨界點(diǎn)干燥、鉑金噴鍍等處理，然后通過掃描電鏡S-4800/350觀察照相。

將25日齡成體雞飼養(yǎng)至完全發(fā)育成熟后，處死，分離腸道固定于2.5%的戊二醛固定液中，取十二指腸、空腸、回腸部分沿腸管方向縱向剖開，通過蔡司ZEISS LSM 700實(shí)體顯微鏡觀察與照相。

2 結(jié)果

2.1 孵出前小腸各部分黏膜表面及絨毛形態(tài)發(fā)育變化在第11～12 天發(fā)育階段，可明顯觀察到小腸表面黏膜向腸腔內(nèi)形成數(shù)條蜿蜒縱向脊?fàn)钔黄?，其形狀、大小、彎曲程度有一定的非?guī)律性變化（圖1-A）

在第13～15 天，小腸表面黏膜由山脊?fàn)钭兂筛右?guī)則的“W”型板狀黏膜褶，同樣是在光鏡條件下，觀察小腸表面即可清晰觀察到更加規(guī)則的“W”型，山脊?fàn)詈汀癢”型主要區(qū)別在于山脊?fàn)铒@得更松散，“W”型黏膜板排列更規(guī)則緊密（圖1-B）。

第16 天至胚胎孵化出殼階段，“W”型排列的板狀黏膜褶在第16天開始進(jìn)行初步的斷裂，形成一個(gè)過渡階段（圖1-C），17 d以后逐步變成指狀絨毛結(jié)構(gòu)（圖1-D）。

2.2 孵出后小腸各部分黏膜表面及絨毛形態(tài)變化 在雛雞出生至第7 天階段可觀察到小腸絨毛一直保持指狀（圖2-A、D）。第8～20 天可觀察到小腸絨毛由指狀逐漸轉(zhuǎn)變成板狀雛形（圖2-B）。第21 天至成體時(shí)，小腸絨毛呈現(xiàn)W板狀,且板狀絨毛之間排列更緊密，呈相互嵌合的排列方式（圖2-C、E）。

3 討 論

3.1 雞胚胎期小腸黏膜表面形態(tài)變化的分析 本研究發(fā)現(xiàn)，雞的小腸表面形態(tài)在胚胎發(fā)育時(shí)期由“山脊”狀黏膜褶先發(fā)育成“W”型板狀黏膜褶，隨后板狀結(jié)構(gòu)開始斷裂并開始向指狀結(jié)構(gòu)發(fā)育，在胚胎期第18日后發(fā)育成類似于哺乳動(dòng)物的的指狀絨毛，小腸以指狀絨毛一直持續(xù)到胚胎孵化出殼，與綠頭鴨、番鴨[9]、火雞[11]和家燕[10]胚胎期也有同樣的發(fā)育規(guī)律。有人認(rèn)為，小腸黏膜這樣的形態(tài)變化是卵內(nèi)隨著發(fā)育的進(jìn)行時(shí)從羊水中攝取的營(yíng)養(yǎng)成分由大分子變?yōu)樾》肿釉斐傻腫11]，但胚胎期消化系統(tǒng)尚未行使消化功能，僅靠吞幾口羊水就能促使小腸絨毛形態(tài)改變是不可能的，因此這種形態(tài)發(fā)育變化不是簡(jiǎn)單的形態(tài)分化而是形態(tài)重演。由于雞在胚胎發(fā)育階段（50%～60%），小腸黏膜表面形態(tài)為山脊?fàn)?，這與現(xiàn)代爬行類動(dòng)物相似[12-14]，因此推斷此階段可能重演鳥類進(jìn)化過程的爬行動(dòng)物階段。在雞胚胎發(fā)育的60%～70%，小腸黏膜表面由脊?fàn)畎l(fā)育為連續(xù)的“W”板狀，在雞胚胎發(fā)育的80%至雞孵化后，小腸黏膜由“W”板狀發(fā)育為指狀，意味著此階段可能發(fā)生了食性的轉(zhuǎn)變，由雜食性轉(zhuǎn)變?yōu)槿馐郴蜍浭?，不需要再依賴“W”板狀結(jié)構(gòu)的研磨作用，而且有化石方面研究表明，鳥類是恐龍的后代，是在漫長(zhǎng)的地質(zhì)歲月中由小型食肉性恐龍逐漸演化而來[15]，因此推測(cè)該時(shí)期重演鳥類進(jìn)化過程中的恐龍階段。研究發(fā)現(xiàn)，雞、火雞[11]、綠頭鴨、番鴨[9]發(fā)育過程中出現(xiàn)的4個(gè)階段變化無(wú)論在形態(tài)及持續(xù)時(shí)間上都非常相近，而家燕[10]與上述鳥類有所不同，即在孵出后轉(zhuǎn)變成連續(xù)的“W”板狀，未經(jīng)指狀絨毛階段。有關(guān)鳥類分子進(jìn)化研究表明，雞形目、雁形目在6 000～7 000萬(wàn)年前出現(xiàn)，而雀形目是在2 000～4 000萬(wàn)年出現(xiàn)[16]，因此正好印證了小腸絨毛發(fā)育差異化與進(jìn)化時(shí)間及親緣關(guān)系密切關(guān)聯(lián)。

3.2 雞孵出后小腸黏膜表面形態(tài)變化的分析 本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，雞孵出后在成體發(fā)育至7 d及以前，小腸形態(tài)一直保持指狀，隨著發(fā)育進(jìn)行，為了適應(yīng)孵化后食物性質(zhì)的改變，腸道形態(tài)也發(fā)生了適應(yīng)性的改變，在成體發(fā)育第7～20天，小腸絨毛由原來的指狀逐漸發(fā)育成了板狀。雖然有研究顯示，雛雞胃腸道可適應(yīng)外界環(huán)境（譬如日糧組成成分的改變）的變化且可在腸道形態(tài)上做出一定的反應(yīng)[17]，但不足以導(dǎo)致小腸黏膜表面由指狀變?yōu)椤癢”板狀這樣大幅度形態(tài)上的轉(zhuǎn)變，而對(duì)家燕[10]的研究表明胚胎孵出后空腸就轉(zhuǎn)變成連續(xù)的“W”字型排列的板狀結(jié)構(gòu)。因此認(rèn)為這種改變應(yīng)該是重演系統(tǒng)發(fā)育的一個(gè)過程，推測(cè)在進(jìn)化由于地球環(huán)境的驟變（例如6 500萬(wàn)年前地球大爆炸）導(dǎo)致鳥類祖先食性發(fā)生了改變而引起形態(tài)適應(yīng)性改變。

3.3 小腸絨毛為板狀結(jié)構(gòu)的功能意義 以往對(duì)雞的研究認(rèn)為成體雞的小腸絨毛為指狀或葉狀絨毛結(jié)構(gòu)[18-19]，但本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)成體雞的小腸絨毛為板狀結(jié)構(gòu)。

鳥類是從恐龍祖先分化出來形成獨(dú)立的類群，飛行成為鳥類活動(dòng)最突出的特征，一直是進(jìn)化的主旋律之一。除了平胸總目的少數(shù)物種以外，絕大多數(shù)鳥類均能夠飛行[20]，家雞也不例外。哺乳動(dòng)物和鳥類最明顯的區(qū)別就是鳥類需要飛翔，鳥類需要減輕體重來適應(yīng)飛翔。許多研究表明鳥類為了適應(yīng)飛翔，消化道尺寸及所攜帶的消化物重量都會(huì)盡可能降低以減少飛翔時(shí)更多的能量消耗[21-25]，與同等大小哺乳動(dòng)物相比，鳥類小腸表面積平均小50%，體積小32%，消化物在腸道中滯留時(shí)間更短[21,25]。一般能夠飛行的鳥采食量要比同等體型大小的哺乳動(dòng)物高30%～45%[26]，大多數(shù)鳥類為適應(yīng)飛翔而具有快速地消化食物的能力[27]。一般來說動(dòng)物都是通過增加腸道尺度來獲得更高的消化吸收率[28]，而鳥類如何克服高效消化食物與相對(duì)短小的腸道這個(gè)矛盾？我們認(rèn)為雞發(fā)育至初級(jí)飛羽形成至成體，小腸絨毛由指狀轉(zhuǎn)變成“W”板狀就是一種提高消化效率的適應(yīng)性形態(tài)改變，在腸道蠕動(dòng)過程中可以對(duì)進(jìn)入絨毛板間的消化物進(jìn)行碾壓揉搓及研磨充分與消化酶混合以達(dá)到快速消化吸收食物的作用，因此這是鳥類適應(yīng)飛翔的一種策略，這也許是解釋雞的消化效率高于一般家畜的可能機(jī)制。

本實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，孵出后雞雛為指狀絨毛，經(jīng)過20 d左右才能發(fā)育成接近成體的“W”板狀結(jié)構(gòu)，“W”板狀結(jié)構(gòu)是雞的一種促進(jìn)食物高效消化吸收的適應(yīng)結(jié)構(gòu)，或許將來找到通過食物誘導(dǎo)等生理及營(yíng)養(yǎng)手段縮短指狀絨毛轉(zhuǎn)變成板狀結(jié)構(gòu)的時(shí)間，也許會(huì)開辟一條提高雞的消化效率，促進(jìn)雞快速生長(zhǎng)發(fā)育新研究途徑。