劉爽, 安詩(shī)琦, 嚴(yán)子微, 王璐瑤,, 付小哲, 張鵬*

(1.大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院, 遼寧省水生生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 遼寧 大連 116023;2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所, 廣州 510380)

隨著天然漁業(yè)資源量日益減少，水產(chǎn)養(yǎng)殖在漁業(yè)領(lǐng)域?qū)l(fā)揮越來(lái)越重要的作用。聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(Food and Agriculture Organization, FAO)統(tǒng)計(jì)報(bào)告表明，從1961年至2016年間，水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量以3.2%的速度增長(zhǎng)，超過(guò)世界人口1.6%的增長(zhǎng)率，也高于畜禽肉類(lèi)2.8%的增長(zhǎng)率。2016年，全球水產(chǎn)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)總量已達(dá)到8 000萬(wàn)t。據(jù)估計(jì)，2030年養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)產(chǎn)量將占到世界魚(yú)類(lèi)總量的62%[1]。然而，在傳統(tǒng)的水產(chǎn)養(yǎng)殖過(guò)程中，隨著魚(yú)類(lèi)排泄物的積累，水體中氨氮含量逐漸增加，對(duì)養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生毒性，影響正常生長(zhǎng)甚至導(dǎo)致死亡。為了保證養(yǎng)殖水體的水質(zhì)，常通過(guò)更換養(yǎng)殖水來(lái)降低氨氮，不僅浪費(fèi)了寶貴的水資源，而且導(dǎo)致養(yǎng)殖周邊水域富營(yíng)養(yǎng)化，限制了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康可持續(xù)性發(fā)展?，F(xiàn)代魚(yú)菜共生技術(shù)(aquaponics)是指將水產(chǎn)養(yǎng)殖(aquaculture)與水耕栽培(hydroponics)兩種農(nóng)業(yè)技術(shù)相結(jié)合，通過(guò)循環(huán)水工藝設(shè)計(jì)將養(yǎng)殖廢水輸送到水耕栽培單元，利用微生物將氨氮分解成亞硝酸鹽和硝酸鹽，作為植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被吸收利用，實(shí)現(xiàn)了節(jié)水減排和資源再利用的生態(tài)效應(yīng)，被認(rèn)為是極具創(chuàng)新性和可持續(xù)發(fā)展?jié)摿Φ默F(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)模式[2]。本文簡(jiǎn)要梳理了魚(yú)菜共生技術(shù)的歷史發(fā)展過(guò)程，歸納了魚(yú)菜共生系統(tǒng)的要素組成，分析了影響系統(tǒng)運(yùn)行的關(guān)鍵因素，并針對(duì)現(xiàn)代魚(yú)菜共生技術(shù)存在的問(wèn)題提出對(duì)策，為我國(guó)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技發(fā)展提供科學(xué)參考。

1 魚(yú)菜共生技術(shù)發(fā)展歷程及現(xiàn)狀

傳統(tǒng)魚(yú)菜共生技術(shù)出現(xiàn)于兩千多年以前的農(nóng)耕社會(huì)，亞洲地區(qū)利用稻田環(huán)境養(yǎng)殖鯉魚(yú)、螃蟹、田螺等淡水經(jīng)濟(jì)種類(lèi)，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)與漁業(yè)雙產(chǎn)出。明末清初,珠三角地區(qū)的?；~(yú)塘也是農(nóng)業(yè)種植與水產(chǎn)養(yǎng)殖有機(jī)結(jié)合的循環(huán)經(jīng)濟(jì)模式[3]。時(shí)至今日，在稻田或茭白叢中捕魚(yú)捉蟹，這種樸素原始的魚(yú)菜共生形式仍然存在，成為具有區(qū)域代表性特色的農(nóng)耕生活方式。20世紀(jì)70年代，美國(guó)馬薩諸塞州 “新煉金術(shù)”研究中心(New Alchemy Institute)啟動(dòng)了生態(tài)方舟項(xiàng)目(The Ark)，被認(rèn)為是現(xiàn)代魚(yú)菜共生技術(shù)的起源。80年代，美屬維爾京群島大學(xué)(University of the Virgin Island)研發(fā)出了UVI模式，將植物種植在浮筏上，漂浮在一定水深的水槽中，適用于戶(hù)外大規(guī)模生產(chǎn)。同期，北卡羅萊納州立大學(xué)(North Carolina State University)開(kāi)創(chuàng)了NCSU模式，在溫室內(nèi)采用沙子或礫石構(gòu)建固體基質(zhì)栽培床，循環(huán)水經(jīng)由栽培床后返流回養(yǎng)殖水槽內(nèi)，成為大多數(shù)小微型魚(yú)菜共生系統(tǒng)的原型[4-5]。90年代末，通過(guò)將“aquaculture”的“aqua”和“hydroponics”的“ponics”組合，國(guó)際學(xué)術(shù)界提出了“aquaponics”一詞，即現(xiàn)代魚(yú)菜共生技術(shù)并沿用至今。目前，現(xiàn)代魚(yú)菜共生項(xiàng)目已遍布全球40多個(gè)國(guó)家或地區(qū)[6]。近些年，通過(guò)引進(jìn)國(guó)外先進(jìn)技術(shù)設(shè)備，現(xiàn)代魚(yú)菜共生技術(shù)在我國(guó)發(fā)展迅猛，在北京、山東、上海、江蘇、浙江、湖北、四川、廣東等多地已達(dá)到一定的產(chǎn)業(yè)規(guī)模，形成了與傳統(tǒng)“稻漁共生”并存的新格局[7]。

2 魚(yú)菜共生系統(tǒng)的要素組成

2.1 水、食物和能源

對(duì)全球范圍內(nèi)的魚(yú)菜項(xiàng)目調(diào)查發(fā)現(xiàn)[6]，管道自來(lái)水或井水是魚(yú)菜共生系統(tǒng)最常用的水源，雨水與飲用水混合也可作為補(bǔ)充用水。地表水如河流、湖泊、水庫(kù)等水資源，可能帶有動(dòng)物或人的病原體以及其他非目標(biāo)養(yǎng)殖生物，一般不適合直接用于魚(yú)菜培養(yǎng)。養(yǎng)殖動(dòng)物的食物主要來(lái)自于全價(jià)顆粒飼料，水生植物、活餌料和廚余也可作為補(bǔ)充食物投喂養(yǎng)殖動(dòng)物。魚(yú)菜系統(tǒng)中采用的水泵、氣泵、加熱器、鼓風(fēng)機(jī)等設(shè)備需要能源驅(qū)動(dòng)，大多采用電網(wǎng)的電力供能，極少情況下采用丙烷或天然氣作為補(bǔ)充。隨著技術(shù)的不斷發(fā)展，可再生能源越來(lái)越多地應(yīng)用于魚(yú)菜共生領(lǐng)域。太陽(yáng)能是最常用的再生能源，除了直接給溫室提供光熱之外，光伏電池還可以將光能轉(zhuǎn)化為電能使用，太陽(yáng)能熱水器可以用于加熱養(yǎng)殖用水。相比之下，燃爐、地?zé)?、風(fēng)能在魚(yú)菜共生技術(shù)領(lǐng)域應(yīng)用較少。

2.2 養(yǎng)殖動(dòng)物

羅非魚(yú)和觀(guān)賞魚(yú)(例如錦鯉、金魚(yú)、熱帶魚(yú))是魚(yú)菜共生最常用的養(yǎng)殖動(dòng)物。但由于羅非魚(yú)被歸列為入侵物種，在美國(guó)很多州都被限制使用，而在澳大利亞則完全禁止養(yǎng)殖。除此之外，其他魚(yú)類(lèi)還包括鯰魚(yú)、鱸魚(yú)、藍(lán)鰓太陽(yáng)魚(yú)、鮭鱒、淡水蝦、小龍蝦、澳洲肺魚(yú)、食蚊魚(yú)、孔雀魚(yú)、鰷魚(yú)、美洲大鰓鱸、墨瑞鱈等[6]。事實(shí)上，鯉、鯽、鰱、鳙、鰻、鱘、草魚(yú)、河鲀等常見(jiàn)經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)均可實(shí)現(xiàn)魚(yú)菜共生養(yǎng)殖[7]。大多數(shù)實(shí)踐者傾向于同時(shí)養(yǎng)殖多種魚(yú)類(lèi)，并且積極探索新的養(yǎng)殖種類(lèi)用于魚(yú)菜共生項(xiàng)目。泥鰍屬于雜食性魚(yú)類(lèi)，是俄羅斯、韓國(guó)、日本、中國(guó)、越南、緬甸等地的本土魚(yú)類(lèi)，也已經(jīng)作為觀(guān)賞魚(yú)種引入了歐洲、北美和澳大利亞等地。由于其生長(zhǎng)迅速，抗病力強(qiáng)，且能夠較好地耐受饑餓、低溫等應(yīng)激條件，適合高密度養(yǎng)殖，是一種兼具食用和藥用價(jià)值的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)[8-9]。近年，我國(guó)臺(tái)灣地區(qū)通過(guò)采用浮筏栽培技術(shù)嘗試了泥鰍與鳥(niǎo)巢蕨的共生培養(yǎng)，收到了良好的生產(chǎn)效果[10]。

2.3 栽培植物

葉類(lèi)植物和果類(lèi)植物都可以用于魚(yú)菜共生培養(yǎng)。由于西方國(guó)家的飲食習(xí)慣，魚(yú)菜培養(yǎng)的常用植物是羅勒、西紅柿和一些沙拉蔬菜品種。其他植物還包括卷心萵苣、青椒、黃瓜、羽衣甘藍(lán)、甜菜、草莓、大白菜、小白菜、西藍(lán)花、頭菜、洋蔥、西葫蘆、豆瓣菜、蕹菜、香蔥、甜瓜、秋葵、花菜、茄子、玉米、韭菜、芹菜、芋頭以及藥草植物、鮮花植物等[6]。植物種類(lèi)的選擇需要根據(jù)養(yǎng)殖動(dòng)物、栽種方式、市場(chǎng)需求和經(jīng)濟(jì)價(jià)值等多種因素確定。由于不同的植物生長(zhǎng)特性和氮吸收能力不同，魚(yú)菜系統(tǒng)中的氮轉(zhuǎn)化直接受到植物種類(lèi)的影響[11]。

硝化細(xì)菌的生長(zhǎng)需要充足的表面介質(zhì)，可通過(guò)硝化作用分泌胞外物質(zhì)形成“保護(hù)膜”。因此，容易為發(fā)達(dá)根系的植物提供良好的根際微生態(tài)環(huán)境，在魚(yú)菜共生系統(tǒng)中更具應(yīng)用優(yōu)勢(shì)。西紅柿是世界第二大蔬菜作物，僅次于土豆[12]。研究表明，在魚(yú)菜共生系統(tǒng)中，西紅柿對(duì)氮的利用率高于小白菜，改善水質(zhì)的效果更好，這可能是由于西紅柿發(fā)達(dá)的根系提供了更大的表面積，其根際周?chē)趸?xì)菌的含量超過(guò)小白菜4倍之多[13]。萵苣也是一種非常適合魚(yú)菜共生培養(yǎng)的蔬菜，不僅生長(zhǎng)周期短，而且其可食用部分所占比例較高。已有研究表明，在不同栽培方法下萵苣的生長(zhǎng)效果優(yōu)先次序是基質(zhì)栽培>浮筏栽培>營(yíng)養(yǎng)膜[14]。水蕹菜、豆瓣菜等水培植物也已經(jīng)用于魚(yú)菜共生系統(tǒng)[15]，具有較好的發(fā)展前景。

2.4 微生物、藻類(lèi)

魚(yú)菜共生系統(tǒng)經(jīng)常采用礫石、蛭石、陶粒等基質(zhì)為載體，一方面其多孔的結(jié)構(gòu)可以起到物理過(guò)濾作用，另一方面可以為硝化細(xì)菌、光合菌、乳酸菌、酵母菌、線(xiàn)狀菌等提供好氧環(huán)境，除了能加快有機(jī)物的分解凈化水質(zhì)外，還可以通過(guò)代謝產(chǎn)生大量的酶、次生代謝產(chǎn)物等活性物質(zhì)，為提高魚(yú)和菜的生長(zhǎng)抗性提供幫助。李建柱等[16]報(bào)道魚(yú)菜共生模式下不同鯉科魚(yú)類(lèi)腸道內(nèi)含物的優(yōu)勢(shì)菌群均是鯨桿菌屬和梭狀芽孢桿菌屬、擬桿菌屬和芽孢桿菌屬等，其中鯨桿菌屬和梭狀芽孢桿菌屬含量最豐富，大部分優(yōu)勢(shì)菌均為有益菌，表明魚(yú)菜共生模式能夠有效改善魚(yú)類(lèi)腸道微生物的動(dòng)態(tài)平衡，使魚(yú)類(lèi)具有更健康的腸道微生態(tài)環(huán)境。同一養(yǎng)殖環(huán)境下不同魚(yú)類(lèi)的腸道微生物菌落組成和優(yōu)勢(shì)菌落卻具有相似性，說(shuō)明魚(yú)類(lèi)腸道微生物菌落組成受到養(yǎng)殖環(huán)境等諸多因素的影響，而食性不是造成不同鯉科魚(yú)類(lèi)腸道微生物菌落差異的唯一決定性因素。

魚(yú)菜共生系統(tǒng)的運(yùn)行環(huán)境具有較好的光照條件，因此容易滋生以綠藻為主的各種藻類(lèi)。目前，對(duì)藻類(lèi)在魚(yú)菜共生系統(tǒng)中扮演的重要角色逐漸有所認(rèn)識(shí)。有研究發(fā)現(xiàn)，將小球藻(Chlorellaspp.)與西紅柿在水培條件下充氣共生培養(yǎng)，可以有效促進(jìn)兩者生物量增加[17]，說(shuō)明微藻與栽培植物之間存在交互作用。Addy等[18]報(bào)道魚(yú)菜共生系統(tǒng)下共培養(yǎng)的小球藻能夠防止水體pH值降低，有效降低水中的銨態(tài)氮，其去除氮元素的能力優(yōu)于栽培蔬菜。Fang等[19]又進(jìn)一步報(bào)道菌藻共生模式下的魚(yú)菜共生系統(tǒng)因硝酸鹽的吸收效率更高而具有更好的水質(zhì)，N2O釋放量相較普通魚(yú)菜共生系統(tǒng)低89.89%，提示菌藻共生能夠有效促進(jìn)魚(yú)菜共生系統(tǒng)的可持續(xù)性運(yùn)行。長(zhǎng)期以來(lái)，藻類(lèi)在魚(yú)菜共生系統(tǒng)中發(fā)揮的重要作用被嚴(yán)重忽視，未來(lái)有待于更加深入的研究。

3 影響?hù)~(yú)菜共生系統(tǒng)運(yùn)行的關(guān)鍵因素

飼料是魚(yú)菜共生系統(tǒng)唯一的物質(zhì)輸入，微生物將養(yǎng)殖排泄物和水中的殘留飼料分解供植物吸收利用，其中的營(yíng)養(yǎng)和能量或游離在水體中，或以魚(yú)、菜、微生物、藻類(lèi)形式轉(zhuǎn)化為生物量。栽培植物的產(chǎn)量與飼喂策略、魚(yú)的代謝、微生物與藻類(lèi)的活力等密切相關(guān)。同時(shí)，還受到構(gòu)成比、水流率、光照、pH等因素的影響。反過(guò)來(lái)，植物的生長(zhǎng)情況又會(huì)影響到水質(zhì)和魚(yú)的健康，也會(huì)影響共生菌藻的微觀(guān)環(huán)境。

3.1 構(gòu)成比

構(gòu)成比是指魚(yú)池內(nèi)的養(yǎng)殖用水與栽培床內(nèi)所用介質(zhì)的體積比。構(gòu)成比不同將會(huì)導(dǎo)致系統(tǒng)內(nèi)魚(yú)菜比例的差異。一般來(lái)說(shuō)，合適的魚(yú)菜比例才能使系統(tǒng)發(fā)揮最大效率。植物量太少會(huì)導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)素在循環(huán)系統(tǒng)中過(guò)度積累，水質(zhì)變差，魚(yú)無(wú)法健康生長(zhǎng)；植物量太多雖然可以保證水質(zhì)，但卻會(huì)造成植物生長(zhǎng)缺少足夠養(yǎng)分而降低產(chǎn)量。早期的魚(yú)菜系統(tǒng)采用1∶1的比例，而目前通常是1∶2～1∶4。隨著系統(tǒng)設(shè)計(jì)的不同，不同的構(gòu)成比可以實(shí)現(xiàn)菜產(chǎn)出最大化或者魚(yú)產(chǎn)出最大化，主要取決于生產(chǎn)者的實(shí)際需求。研究表明，構(gòu)成比對(duì)魚(yú)菜系統(tǒng)中魚(yú)和菜的生長(zhǎng)以及水的凈化具有顯著影響。在以泰國(guó)筍殼魚(yú)和水蕹菜構(gòu)建的魚(yú)菜系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)栽培槽與魚(yú)池體積比大于3時(shí)，能夠有效去除83%的銨態(tài)氮，87%的亞硝態(tài)氮，70%的硝態(tài)氮，60%的總磷，88%的總懸浮顆粒物，5 d化學(xué)需氧量(COD)降低63%，魚(yú)和菜的生長(zhǎng)狀態(tài)良好[20]。

3.2 水流率

水流率的增加可以加快物質(zhì)能量循環(huán)速度，對(duì)植物的生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用。在對(duì)萵苣的研究中發(fā)現(xiàn)，增加水流率和管道長(zhǎng)度會(huì)使產(chǎn)量增加，對(duì)硝態(tài)氮處理效果更好[21]。通過(guò)評(píng)估魚(yú)菜系統(tǒng)中水流率對(duì)西紅柿生長(zhǎng)的影響表明，隨著水流率增加，營(yíng)養(yǎng)素吸收率增加，根和芽的長(zhǎng)度增加。在生長(zhǎng)期內(nèi)，當(dāng)流率從4.0 L·h-1增加到6.0 L·h-1時(shí)，根和芽的長(zhǎng)度分別從50.33和149.33 cm增加到55.33和191.33 cm；芽的鮮重和干重從998.01和83.71 g·株-1增加到1 372.10和275.09 g·株-1；根的鮮重和干重從388.07和30.37 g·株-1增加到423.91和38.98 g·株-1；果實(shí)產(chǎn)量從1.06 kg·株-1增加到1.37 kg·株-1；單果均重從75.07 g增加到81.32 g，每株果實(shí)數(shù)量從14.12個(gè)增加到16.85個(gè)[22]。

3.3 氮、磷轉(zhuǎn)化與利用

研究發(fā)現(xiàn)，在長(zhǎng)葉萵苣和尼羅羅非魚(yú)構(gòu)建的浮床魚(yú)菜系統(tǒng)中，每平米植物種植區(qū)每天可以去除0.83 g總氮，0.17 g總磷，飼料投喂量是57 g時(shí)可以保證萵苣周年連續(xù)生產(chǎn)。水體中氮的含量比單純的水耕栽培氮含量低3.5%[29]。魚(yú)菜共生與水耕栽培在營(yíng)養(yǎng)素利用上的差異尚需更多對(duì)比研究。如果以魚(yú)類(lèi)排泄物作為唯一的營(yíng)養(yǎng)源，魚(yú)菜體系中的磷、鉀、鐵、硫、錳等元素含量會(huì)比較低[30-31]。一般認(rèn)為，鐵等礦質(zhì)元素需要外源性補(bǔ)充，也可以通過(guò)水中殘留的飼料部分獲取[32]。

3.4 pH

在水耕栽培與水產(chǎn)養(yǎng)殖集成之后的魚(yú)菜共生體系中，需要綜合調(diào)節(jié)對(duì)動(dòng)植物存活生長(zhǎng)有關(guān)的水質(zhì)參數(shù)。然而，關(guān)于水質(zhì)調(diào)節(jié)和動(dòng)植物培養(yǎng)的優(yōu)化方案尚有諸多難題。養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)適合在pH 6.5～9.0之間生長(zhǎng)。水耕栽培的最佳范圍是pH 5.5～6.5的偏酸性環(huán)境，可以避免鐵、錳、磷、鈣、鎂等元素以不溶性鹽的形式沉淀，使植物高效吸收這些營(yíng)養(yǎng)素。當(dāng)pH大于7.0時(shí)，磷的缺乏會(huì)導(dǎo)致水耕栽培的西紅柿產(chǎn)量下降，鐵缺乏會(huì)導(dǎo)致高粱干物質(zhì)含量減少。對(duì)于水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境中的硝化細(xì)菌而言，最佳pH為7.5～9.0的偏堿環(huán)境。兩類(lèi)體系對(duì)pH的要求不同，使得兩者集成后的魚(yú)菜共生系統(tǒng)實(shí)際運(yùn)行時(shí)面臨兩難選擇。然而，在黃瓜的種植試驗(yàn)中卻發(fā)現(xiàn)，雖然魚(yú)菜共生系統(tǒng)的pH為5.0時(shí)，黃瓜在生長(zhǎng)初期的長(zhǎng)勢(shì)不如在pH 8.0條件下長(zhǎng)勢(shì)好，但在收獲期兩者的總產(chǎn)量并無(wú)差別[33-34]。在pH 6.0、7.0、8.0時(shí)，總氨氮的去除效率分別為每日19 g·m-3、31 g·m-3和80 g·m-3水體，綜合考慮產(chǎn)量和氨氮去除效果，魚(yú)菜共生系統(tǒng)應(yīng)以偏堿性的pH 8.0為宜。但系統(tǒng)實(shí)際運(yùn)行時(shí)水質(zhì)又往往傾向于偏酸性，因此可根據(jù)生產(chǎn)需要考慮緩慢添加碳酸鈣、氫氧化鈣和氫氧化鉀等堿性物質(zhì)，適當(dāng)調(diào)控pH值保持在合適范圍。

3.5 光照

光照周期和光照強(qiáng)度對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生直接影響，從而通過(guò)提高水質(zhì)，間接地促進(jìn)魚(yú)的生長(zhǎng)。在以紅羅非魚(yú)和蕹菜構(gòu)建的魚(yú)菜系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)，將光周期從12 h提高至24 h，4周內(nèi)紅羅非魚(yú)增重2.4%，蕹菜增重12%，水中氮、磷積累量明顯降低[15]。同樣地，在以鳥(niǎo)巢蕨和泥鰍構(gòu)建的魚(yú)菜系統(tǒng)中，提高光照強(qiáng)度和延長(zhǎng)光周期可以明顯加快魚(yú)和菜的生長(zhǎng)，同時(shí)促進(jìn)水體中氮、磷含量降低[10]。充足的光照是保證植物正常生長(zhǎng)、開(kāi)花與結(jié)果的重要條件，植物生長(zhǎng)不良會(huì)導(dǎo)致水質(zhì)凈化效果減弱，影響?hù)~(yú)的健康。因此，保證溫室內(nèi)的光照條件十分重要。在日照充足的地區(qū)，光照可以主要依賴(lài)于太陽(yáng)光，并在特殊天氣如陰雨天，適當(dāng)補(bǔ)充人工光照。如果日照條件較差或者需要精確控制光照，建議采用人工光源作為主要的光照手段。

3.6 溫濕度

魚(yú)菜共生系統(tǒng)主要在溫室環(huán)境下運(yùn)行，對(duì)溫度和濕度的要求與普通溫室作業(yè)基本相同。然而，這方面專(zhuān)門(mén)的研究報(bào)道較少。一般而言，冬季氣溫較低，為了避免魚(yú)池內(nèi)的水溫過(guò)低以及晝夜溫差變化太大，通常需要在冬季設(shè)置加溫裝置。合適的水溫不僅可以保證魚(yú)的健康生長(zhǎng)，而且還能避免植物根系發(fā)生凍傷。溫室里的濕氣主要來(lái)自于植物的蒸騰作用，還有一部分是魚(yú)池水的表面蒸發(fā)。濕度過(guò)高會(huì)影響植物葉片的蒸騰作用，降低代謝活動(dòng)而影響生長(zhǎng)。適當(dāng)通風(fēng)可以使室內(nèi)濕度保持在合適水平，空氣流通也會(huì)增加室內(nèi)二氧化碳含量，利于植物吸收利用。

3.7 投喂頻率

在傳統(tǒng)養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)中，科學(xué)投喂要遵循“三看”(看天氣、看水質(zhì)、看魚(yú)情)和“四定”(定質(zhì)、定量、定時(shí)、定位)的原則。魚(yú)菜共生系統(tǒng)采用循環(huán)水設(shè)施，水質(zhì)條件更加穩(wěn)定可控，投喂頻率是影響飼養(yǎng)效果的主要因素。適當(dāng)?shù)倪^(guò)剩餌料可以通過(guò)溶解，逐漸被植物吸收利用補(bǔ)充微量元素。但投喂過(guò)于頻繁，不僅浪費(fèi)飼料，增加養(yǎng)殖成本，還會(huì)導(dǎo)致水質(zhì)變差，增加系統(tǒng)不穩(wěn)定因素。研究發(fā)現(xiàn)，將投喂頻率從2次·d-1提高到6次·d-1，即投喂間隔從12 h·次-1縮短為4 h·次-1，可以加快紅羅非魚(yú)的生長(zhǎng)，促進(jìn)蕹菜的生長(zhǎng)，同時(shí)保持了水質(zhì)的穩(wěn)定[15]。不同養(yǎng)殖品種的投喂頻率不同，主要受到胃的排空速率影響。例如，羅非魚(yú)4 h可以將胃排空，如果投喂間隔低于4 h，會(huì)使胃的負(fù)載過(guò)重。

4 研究展望

魚(yú)菜共生技術(shù)通過(guò)模擬自然生態(tài)系統(tǒng)下的物質(zhì)循環(huán)方式，以水產(chǎn)養(yǎng)殖和水耕栽培技術(shù)作為基礎(chǔ)，通過(guò)不同組合方式構(gòu)建可繁可簡(jiǎn)、類(lèi)型多樣的系統(tǒng)，讓動(dòng)物、植物、微生物三者間達(dá)到和諧共生的生態(tài)關(guān)系，符合可持續(xù)性循環(huán)農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)模式，是解決農(nóng)業(yè)生態(tài)危機(jī)的有效途徑。魚(yú)菜共生技術(shù)在發(fā)達(dá)國(guó)家應(yīng)用較為成熟，但仍然存在一些問(wèn)題值得探討，主要有以下幾個(gè)方面。

①菌藻種類(lèi)特異性與多樣性及其共生關(guān)系。菌、藻是魚(yú)菜共生系統(tǒng)中的微觀(guān)要素，并發(fā)揮著極為關(guān)鍵的作用。按照生態(tài)學(xué)原理推測(cè)，菌藻多樣性越高，越有助于維持生態(tài)平衡，實(shí)現(xiàn)系統(tǒng)的穩(wěn)定運(yùn)行。菌種是否隨地區(qū)和系統(tǒng)類(lèi)型的不同而具有特異性尚不清楚，而藻類(lèi)在魚(yú)菜共生系統(tǒng)中扮演的角色僅有初步的認(rèn)識(shí)，菌-藻共生關(guān)系也有待進(jìn)一步深入研究。

②魚(yú)菜共生培養(yǎng)體系的病害防控手段研究。魚(yú)菜共生技術(shù)要求完全杜絕使用抗生素等農(nóng)藥漁藥，也因其綠色有機(jī)的農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)方式而備受推崇。然而，魚(yú)菜共生體系仍然面臨病害防控的挑戰(zhàn)。除了在溫室內(nèi)架設(shè)防蟲(chóng)除蟲(chóng)設(shè)施外，還需要積極探索研制安全有效的純天然制劑，保障魚(yú)菜健康的同時(shí)，又不會(huì)對(duì)微生態(tài)環(huán)境造成負(fù)面影響。

③利用海水使魚(yú)菜共生技術(shù)走向海洋農(nóng)業(yè)。目前，魚(yú)菜共生技術(shù)僅適用于淡水農(nóng)業(yè)，主要是基于栽培植物的淡水生長(zhǎng)需求。然而，如果大膽嘗試構(gòu)建海水-大型海藻或鹽生植物-海水養(yǎng)殖動(dòng)物的新型培養(yǎng)體系，就有望利用魚(yú)菜共生技術(shù)實(shí)現(xiàn)海洋農(nóng)業(yè)化生產(chǎn)，既可以解決海水養(yǎng)殖廢水處理問(wèn)題，促進(jìn)海水養(yǎng)殖業(yè)向著環(huán)保可持續(xù)性方向發(fā)展，又可以增加農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的產(chǎn)品類(lèi)型，達(dá)到“種-養(yǎng)”雙豐收的增產(chǎn)效應(yīng)。